《动物遗传学》教学大纲

《动物遗传学》教学大纲（共6篇）

篇1：《动物遗传学》教学大纲

摘要:动物遗传学是动物科学专业的一门专业基础课，除了一些比较简单的遗传学基本定律及染色体理论外，还涉及核酸的结构与功能、基因表达调控、非孟德尔遗传、动物基因组学与生物信息学、动物的遗传操作等。课程理论性较强，难以理解，还有一些涉及遗传操作的知识，若没有完整的同步实验讲解，学生靠想象来理解就更难了。在教学中，针对学生们提出的知识难点，动物遗传学教研小组根据学生们的需求，因才施教，研究出一套多种教学形式相结合的教学方法应用到课堂教学之后，取得了很好的效果，不仅提高了学生们的学习兴趣，同时为学校科研型人才培养打下了基础。讲授好一门专业基础理论课，除了具有广博和扎实的专业基础知识外，授课形式的多样化也是必不可少的。在遗传学的教学中，华南农业大学动物遗传学教研组也在不断地与时俱进，尝试各种形式的教学方法，专题讨论、微课制作、小电影、翻转课堂甚至申请了“MOOC”平台的建设。生动的教学形式往往更能吸引学生的注意力，使学生对相关教学内容产生更浓厚的兴趣和更深层的求知欲望，从而可以做到自觉自愿地探索求知，结合学生们的需求和学习特点，最终摸索出一套行之有效的方法，学生们在切实掌握基础知识的同时，拓展了视野，激发了求知欲和探索欲。

关键词:动物遗传学;教学形式多样化;教学质量;翻转课堂;因材施教;创新人才;自主学习

1兴趣是最好的老师，第一节课以讨论课的形式

开篇在过去，按照传统的教学思路，课程第一章都是绪论，主要介绍一门课的学习内容、学习目的、章节及参考书目等。为了首先引起学生们对动物遗传学这门课程的学习兴趣，教研组将动物遗传学第一节课改为讨论课，设置了两个问题:第一，先有鸡还是先有蛋?第二，人类的进化史你了解多少?对课程作了简单介绍之后，先给学生们播放了一段传记片电影《造物弄人》，这是一个特别的关于达尔文和他如何撰写伟大巨著《物种起源》的故事。通过这样一个故事，学生们了解了达尔文顶着种种压力，冒险撰写了《物种起源》的前因后果。活生生的人物故事胜过千百次说教。学生们被达尔文的科研精神吸引的同时接收到的信息是:达尔文为进化的信念提供了理论基础，指出进化的动力在于生存竞争产生的自然选择。辩论总是正反两面的，为此课程又给出另外两个网上争论热点:第一，“进化论遭质疑史前文明有证据”。新西兰遗传学家MichaelDenton在《出现危机的理论:进化论》一书中一针见血地说“达尔文的进化论是20世纪最大的谎言”。很多专家认为“进化论”不仅误导了整个生物学，而且误导了心理学、伦理学和哲学等许多领域，误导了人类文明的发展。第二，介绍了遗传学家、进化理论学家尤金麦卡锡提出的“人类是黑猩猩与猪杂交结果的假说”。给出论题后，学生纷纷提出自己的观点，归纳后大致分四类:第一类观点是支持达尔文的进化论，认为先有鸡后有蛋，认为鸡是别的鸟类进化来的，所以先有了鸡才有蛋;而人也是由高等动物进化来的。第二类观点是认为先有蛋后有鸡。学生们说:“种瓜得瓜，种豆得豆”。就算鸡是别的鸟进化来的，那也必须先有一个蛋的变异形成鸡的遗传物质后才能变成鸡。学生们同时认为人是地球上最早的生命，因为人类最聪明，是人类在主宰和改变其他生物。第三类观点认为一切生物都是基因重组的结果，基因才是进化的根本。第四类观点认为什么鸡啊，蛋啊，人类啊，都是宇宙运行规律改变的结果，地球生物是由宇宙中其他星球的高等生物送来的，比如人类离开地球，到太空中就会发生分子重组，到达另外的星球后，若想生存，必须分子重组后适应新的星球环境。学生们的观点新奇而独特，说明他(她)们在认真地思考这些问题，也充满了好奇心，课程开篇深深地吸引了学生们，激发了学生们的学习兴趣。在学生们学习热情高涨时，及时鼓励他们课下认真找资料，看相关书籍，找到理论支持，在课程学习到一半后，会开设一次大型辩论课，好的开端已是成功的一半。

2变高深的概念术语为通俗易懂的民间俗语，加深学生们对概念的理解

把复杂的问题简单化，更加符合学生们的认知。教研组在讲授什么是“遗传”时，先给出课本的概念:遗传(heredity)指子代与亲代相同或相似的地方，即生物亲代与子代之间在形态结构、生理功能、行为本能方面的相似性。字面意思虽然很好理解，但却抓不住学生的注意力，缺少生动性，但如果在这里结合学生们熟悉的俗语来帮助理解:遗传便是“龙生龙，凤生凤，老鼠的儿子会打洞”“种瓜得瓜、种豆得豆”。这些通俗易懂的俗语，不仅生动，而且加深学生们对概念的理解。在讲解“变异”的概念时，引入”一娘生九子，连娘十个样”的俗语。学生们很快明白，原来“变异”是指生物在亲代与子代之间，以及在子代与子代之间表现出一定差异的现象。诸如此类的概念或术语，都尽量用通俗易懂的俗语来解释，学生们能轻松理解并掌握这些概念，且继续保持学习的热情。

3借助视频资料和Flash动画讲解知识难点，使晦涩难懂的理论变得生动有趣

纯理论的讲解，学生难有直观感受。为了使学生能认真、主动地参与到学习中来，使我们的课堂更有趣，也更有价值，教研组一改过去照本宣科的做法，把索然无味的理论变成生动活泼的视频。心理学研究表明，人类视觉和听觉器官在获取信息过程中所起的作用最大［1］。因此在教学过程中恰当地运用多媒体课件的同时配以视频资料，更加有助于学生们获取信息，并将知识深深印在脑海中。通过视频，学生独立地思考和分析知识难点，有不明白的地方当场找老师或同学讨论。这种教学方式深受学生们喜爱。比如:老师在讲解“遗传的物质基础”一章时，其中一个经典实验便是“T2噬菌体的侵染实验”证实遗传物质是DNA，学生们不懂得什么是噬菌体，对侵染过程没有感官认识，此时我们便引入一个视频。部分视频截图见298页彩图1。通过视频讲解，学生们不仅对噬菌体有了全面的了解，而且明白了噬菌体侵染细菌的整个过程，对证实遗传物质是DNA的经典实验“T2噬菌体的侵染实验”有了直观的认识，深刻理解也就是自然而然的事情了。动物遗传学教研组不仅仅是针对个别知识点制作Flash动画，还针对历届学生提出的难点都制作了视频资料，比如有丝分裂、双交换、同源染色体的联会和分离、染色体缺失、重复环的形成、基因重组、基因复制转录翻译、ＲNA剪接等。在“动物的遗传操作”一章，教研组也更多地应用了视频资料，学生们通过视频，对“体外克隆DNA序列”和“细胞的转染及筛选”知识有了直观的了解，鉴于本科阶段的试验经费有限，教研组不能给每个生物学操作都配以实验讲解，视频资料大大弥补了这一缺陷。通过视频学习，学生们对所有生物学实验操作不再陌生。这触发了学生们的科研兴趣和探索欲，他(她)们更是在课下主动搜索这类学习资料，并在自我展示课上拿来同老师和同学交流。

4“翻转”课堂的应用“翻转”

课堂是让学生按照自己的学习进度在家中听课，在课堂上与老师和同学一起解决疑问［2］。“翻转”课堂创立的初衷是提高学生们的自学能力，变被动学习为主动学习，老师将课程视频资料发给学生，学生在家里听课学习，完成作业，疑难部分再到课上去找老师和同学讨论，这样，老师在课堂上便不用再讲授新课，而是解决学生们的问题。这个教改思路是好的，但目前的高校很多都无法完全实现这样的教学模式。“翻转”课堂改革还未大面积推广，或许只是因为学生们还不习惯这样的学习模式。任何改革都需要时间，教改也一样，目前的教育体制下，也许暂时还不能实现完全的课堂“翻转”，但“翻转”课堂确实是可以提高学生们的自学能力。实践是检验真理的唯一标准，因此动物遗传学教研组又在教学中针对个别章节和专题讨论课，尝试应用了课堂“翻转”方式。比如在讨论课上，老师先将一个专题的研究进展制作成视频，里面包含如何查找资料、如何制作PPT、如何立论、如何找资料来支持自己的论断，然后学生们根据“翻转”视频资料要求自行分组，各组再立论，并找到支持自己理论的资料。回到课堂上后，学生们便就各自观点，派代表通过多媒体展示自己观点，然后组间展开辩论，这种“翻转”与讨论结合的教学模式应用，确实提高了学生们的自主学习能力、思辨能力。大多教育工作者通常认为，缺乏监督的情况下，人都有自然的惰性，没有学校和老师在课堂上给予的压力，大多学生对自主学习不热情，但事实是，在动物遗传学的章节“翻转”和几次专题讨论课上，学生们都充分展示了自己的自学能力和学习热情，有些优秀的学生还在自学过程中发现了教材的小错误，事实证明他(她)们的学习能力不是不行，只是需要老师的正确引导。有了方向，有了任务，大多数学生都会积极又主动地完成自学任务，结果比预期理想，无休止的观望不如一次勇敢的尝试。

5老师不拘泥于三尺讲台，走下讲台可以加强课堂纪律

老师讲课除了要有丰富的课堂言语、表情和教学手段外，不拘泥于三尺讲台也是一种很好的教学方式。目前，由于网络和通讯设备手机的应用，已经使很多学生出现手机依赖症，学生们上课时，几乎人手一部手机放在课桌上，有些学生自控力差，时不时想打开手机浏览一下，精神无法集中，连环效应，也会影响周围的学生听课。若老师整节课都站在讲台上从头讲到尾，不提问，不关注学生们学习动态的话，课堂效果将大打折扣。若老师能走下讲台，时不时与学生进行眼神交流，走到瞌睡的或看手机的学生身边轻轻提醒，整个课堂纪律都会大大改观，这样的移动授课方式大大提高了课堂效率。

6留给学生更多的想象空间，激发学生们深入学习的热情

从上面几点可以看出，动物遗传学教研组对每个教学环节都进行了改进，无论是教学内容还是教学组织，都实现了以人为本、以生为主的教学理念，但老师教学的目标不仅仅局限于对现有知识的传播和掌握，更希望学生们通过一门课程的学习激发出进一步深入钻研课外知识的热情，进而通过自主学习获得更多的知识，与时俱进，做创新性人才。因此，在动物遗传学最后一课，老师给学生们播放了一个场面堪比“星球大战”的人体细胞与病毒之间战争的短片。部分截图见298彩图2。这个科探短片制作的非常精彩，学生们个个看得目瞪口呆，看似与课程无关的内容，却完整体现了遗传物质的结构和功能，同时在学生们的心里播下了科研兴趣的种子。有限的知识讲授结束了，而学生们对知识的探究实则才刚刚开始，学生们兴奋地表示，以后一定要致力于相关领域的研究，为人类揭开一个个不解之谜。这也是笔者在讲授动物遗传学课程时获得的一些经验和方法，希望能为其他课程的教学提供一点参考，让学生们爱上学习，成为学习的主体，从而进一步推动我国教育事业的发展。

参考文献:

［1］陈波．多媒体课件在数理教学中出现的问题分析及对策［J］．中国电力教育，2011(15):40－42．

［2］刘健智，王丹．国内外关于翻转课堂的研究与实践评述［J］．当代教育理论与实践，2014，6(2):68－71．(004)

篇2：《动物遗传学》教学大纲

一、课程性质、地位和任务

动物遗传育种学是高等农业院校生命科学专业的主要选修课程之一。该门课程是动物遗传学与育种学的综合，一方面研究动物生长发育中遗传与变异的现象和规律，另一方面在此基础上研究动物育种的基本原理、方法及应用，是后期动物生产各论课的铺垫。

通过对本课程的学习，要求学生获取遗传学及育种学的基本原理和定律，掌握一些必备的动物遗传实验技术和育种实习技能，培养学生灵活运用遗传育种理论和措施解决生产中实际问题的能力，为以后动物生产各论课的学习及从事相关的科研和工作奠定基础。

二、课程基本要求

1．正确理解基因、基因型、基因频率、基因型频率、遗传力、重复力、遗传相关、品种、品系、性能测定、选择差、选择反应、育种值、选配、近交、杂交、专门化品系、杂种优势、遗传多样性等动物遗传育种学基本概念；

2．深刻理解遗传学三大遗传定律，Hardy-Weinberg平衡定律，遗传参数估计，品种标准，生产性能测定，选择反应及其影响因素，个体育种值估计，品种选配与亲缘选配，品种与品系的培育，杂种优势利用等基本理论和方法；

3．熟悉动物染色体核型、遗传定律验证及其实质，群体遗传结构分析，遗传参数计算，常见家畜品种的特征和生产力类型，熟练掌握系谱编制、综合选择指数制订、近交系数与亲缘系数制订、个体选配等必备的家畜育种措施；

4．能运用遗传学定律解释基本的生命现象，评估动物群体的遗传结构，根据实际生产需求设计育种方案并确定相关的育种措施，并能利用新近发展起来的计算机或分子生物学技术来解决动物生产中的一些实际问题。

三、教学内容及安排

绪论（1学时）

（1学时，了解）

1．动物遗传育种学研究的目的和任务 2．动物遗传育种学的发展简史 3．动物遗传育种学与动物生产的关系

第1章

遗传的基本规律（6学时）

本章重点和难点：重点是基因、基因型、表现型与环境之间关系，显性原理，复等位基因，分离定律，自由组合定律，连锁定律；难点是三大遗传定律的实质与验证，互换率计算与三点作图。

1.1 几个基本概念

（2学时，理解）1.1.l 基因型、表现型与环境 1.1.2 显性效应及原理 1.1.3 复等位基因

1.2 分离定律

（4学时，掌握）1.2.1 一对相对性状的杂交实验 1.2.2 分离现象的假说与验证 1.2.3 分离定律在动物生产中的应用 1.3 自由组合定律

1.3.1 两对相对性状的杂交实验 1.3.2 自由组合定律的验证

1.3.3 自由组合定律在动物生产中的应用 1.4 连锁定律 1.4.1 连锁与互换 1.4.2 互换值的测定

1.4.3 基因定位和遗传连锁图谱

第2章

群体遗传学基础（2学时）

本章重点和难点：重点是基因频率与基因型频率计算，Hardy-Weinberg平衡定律的实质，影响基因频率的因素；难点是Hardy-Weinberg平衡定律的实质及其影响因素。

2.1 Hardy-Weinberg平衡定律

（2学时，掌握）2.2 群体基因频率的计算 2.3 影响群体遗传平衡的因素 第3章 数量遗传学基础（6学时）

本章重点和难点：重点是生产性能测定的内容和方法，性能测定的形式；难点是性能测定的方法。

3.1 数量遗传的遗传

（2学时，掌握）

3.1.1 数量性状的概念及特征 3.1.2 数量性状遗传的多基因假说 3.1.3 数量性状表型值与表型值方差的剖分

3.2 数量性状的遗传力

（2学时，掌握）

3.2.1 遗传力的概念 3.2.2 遗传力的估测方法 3.2.3 遗传力的主要用途

3.3 数量性状的重复力

（2学时，掌握）

3.3.1 重复力的概念 3.3.2 重复力的估测方法 3.3.3 重复力的主要用途

3.4 性状间的遗传相关

3.4.1 遗传相关的概念 3.4.2 遗传相关的估测方法 3.4.3 遗传相关的主要用途

第4章

家畜的起源、进化与品种（2学时）

本章重点和难点：重点是家畜的驯养与驯化，家畜在驯化下的变异，品种的概念及标准，家畜品种的分类；难点是家畜品种的概念及标准。

4.1 家畜的遗传与进化

（2学时，理解）

4.1.l 家畜的祖先

4.2.2 家畜的驯化及其在驯化中的变异 4.2 家畜的品种

4.2.1 品种的概念及标准 4.2.2 品种形成的条件 4.2.3 品种的分类

第5章 家畜的生产性能测定（3学时）

本章重点和难点：重点是生产性能测定的内容和方法，性能测定的形式；难点是性能测定的方法。

5.1 生产性能的测定

（1学时，理解）

5.1.1 性能测定的概念及重要性 5.1.2 性能测定的目的和内容

5.2 性能测定的形式

（2学时，掌握）

5.2.1 测定站测定与场内测定 5.2.2 大群测定与抽样测定 5.2.3 个体、同胞与后裔测定

第6章 选择的原理与方法（5学时）

本章重点和难点：重点是人工选择的实质与作用，质量性状的选择，数量性状的选择反应及选择效果的影响因素；难点是对显性基因的选择方法，选择反应及提高选择效果的措施，相关性状的选择反应。

6.1 选择的概述

（2学时，理解）

6.1.1 自然选择与人工选择 6.1.2 人工选择的实质与作用 6.1.3 数量性状与质量性状选择的区别

6.2 质量性状的选择

6.1.1 对隐性基因的选择 6.1.2 对显性基因的选择

6.3 数量性状的选择

（3学时，掌握）

6.3.1 选择差与选择反应

6.3.2 选择反应的影响因素 6.3.3 相关性状的选择反应

第7章

个体的遗传评定（5学时）

本章重点和难点：重点是育种值估计原理，单一亲属信息来源的育种值计算，综合选择指数制订，最佳线性无偏估计（BLUP）的基本原理及优势；难点是多种亲属信息来源的育种值计算，相关性状的选择指数制订，BLUP法估计育种值。

7.1 个体育种值的估计

（1学时，掌握）

7.1.1 育种值的概念及实质 7.1.2 育种值估计的基本原理

7.2 单性状的育种值计算

（2学时，掌握）

7.2.1 单一亲属信息来源的育种值计算 7.2.2 多种亲属信息来源的育种值计算

7.4 多性状的育种值计算

（2学时，理解）

7.4.1 综合选择指数与简化选择指数

7.4.2 不相关性状的综合选择指数制订 7.4.3 相关性状的综合选择指数制订

第8章

个体选配（3学时）

本章重点和难点：重点是同质、异质选配的实质及用途，近交、杂交选配的实质及用途，近交系数与亲缘系数的计算。难点是各种类型选配的实质，近交系数与亲缘系数的计算。

8.1 选配的概念、作用及分类

（2学时，理解）8.2 品质选配

8.2.1 同质选配的实质及用途 8.2.2 异质选配的实质及用途

8.3 亲缘选配

8.3.1 近交选配的实质及用途 8.3.2 杂交选配的实质及用途

8.4 近交系数的计算

（1学时，掌握）

8.4.1 个体近交系数的计算 8.4.2 群体近交系数的计算 8.4.3 亲缘系数的计算

第9章

家畜品系与品种的培育（4学时）

本章重点和难点：重点是品系培育方法，专门化品系结构及培育，杂交育种的步骤，畜群杂 交改良方法；难点是群体继代选育法，专门化品系结构及培育方法，杂交育种与杂交改良。

9.1 品系培育的概念与发展

（2学时，掌握）9.2 品系的培育

9.2.1 系祖建系法 9.2.2 近交建系法 9.2.3 群体继代选育法 9.2.4 专门化品系的培育

9.3 品种的培育

（2学时，掌握）

9.3.1 杂交育种方法分类 9.3.2 杂交育种步骤

9.4 畜群的杂交改良

9.4.1 引入杂交及其注意事项 9.4.2 级进杂交及其注意事项

第10章

杂种优势及其利用（3学时）

本章重点和难点：重点是杂种优势的来源及度量方法，杂交方式，杂种优势利用的几个主要环节；难点是杂种优势的计算，杂种优势效果的预测，配合力测定。

10.1 杂种优势概述

（1学时，掌握）

10.1.1 杂种优势的概念 10.1.2 杂种优势学说 10.1.3 杂种优势的计算

10.2 杂交的方式

（2学时，掌握）

10.2.1 固定杂交方式 10.2.2 轮回杂交方式

10.3 杂种优势利用的主要环节

10.3.1 亲本群的选择 10.3.2 杂交效果的预测 10.3.3 配合力测定

四、考核方式及成绩评定

课程考核方式：专题讨论，课程考试。

课程成绩评定：专题讨论（40％），闭卷考试（60%）。

五、教材及主要教学参考书、网站

[1] 吴仲贤主编，《动物遗传学》，中国农业出版社，1980 [2] 李宁主编，《动物遗传学》（第二版），中国农业出版社，2003 [3] 内蒙古农牧学院主编，《家畜育种学》（第二版），中国农业出版社，1990 [4] 张沅主编，《家畜育种学》，中国农业出版社，2001 [5] 张劳主编.动物遗传育种学.北京：中国广播电视大学出版社，2003 [6] 刘榜主编.家畜育种学.北京：中国农业出版社，待出版

[7] Bourdon RM.Understanding Animal Breeding.Second Edition.Prentice Hall, Inc.2000.[8] Spike PL.Applied Animal Breeding.Iowa State University.2002.[9] Sharpiro LS.Introduction to Animal Science.Prentice Hall, Inc.1998.[10] Stufflebeam CE.Genetics of Domestic Animals.Prentice Hall, Inc.1989 [11] Animal Breeding and Genetics group http://

篇3：《动物遗传学》教学大纲

1 目前动物遗传学实验教学所面临的问题

1. 1 总实验学时在压缩

这不仅是动物遗传学的问题,也是目前高校各门课程的普遍问题,原因是在培养计划有限课时内,开设课程数量逐渐增多,各课程的教学时数均有所压缩［3］。以本校开设的动物遗传学课程为例,教学时数仅为64 学时,其中理论课44 学时、实验课20 学时,教学时数捉襟见肘。

1. 2 实验课严重滞后理论课

随着多媒体等教学手段的广泛使用,理论课教学的进度大大加快,使动物遗传学实验教学普遍滞后于理论课。

1. 3 单个实验时间较长

由于遗传学课程的特点及课时的限制,有些实验往往在2 个或4 个学时的实验后还不能看到实验结果,如DNA的提取、PCR扩增、三大定律的验证等。

1. 4 分子遗传学实验内容较少

这种现象很不利于学生对现代生物技术的掌握。目前,在多数高校的遗传学实验教材中,主要是经典遗传学实验内容,例如减数分裂制片、有丝分裂制片,染色体组型分析以及利用果蝇进行的一对、两对性状的遗传分析和基因定位等,而DNA的凝胶电泳、DNA和RNA的分离、PCR和核酸杂交、DNA分子标记、果蝇或细菌的突变体诱导与鉴定等内容则多没有在本科遗传学实验中体现或开展。

2提高动物遗传学实验教学质量的措施

2.1实验内容———精心准备,合理安排

2. 1. 1 精心确定实验内容首先对现有的实验内容进行了重新组合并增加了新内容: 1) 把经典的染色体组型分析、减数分裂内容整合,以果蝇、小鼠骨髓细胞染色体观察为主和检测染色体的形态、行为为主。2) 遗传三大定律以果蝇为材料,观察雌、雄和各种变异类型,然后进行杂交、调查后代性状分离,使学生充分理解染色体理论。3) 为更好适应现代遗传学发展,增大分子遗传学实验内容的比重。因此,增设了DNA琼脂糖凝胶电泳、DNA / RNA的提取、PCR扩增等实验内容,有助于学生更深刻理解遗传的本质。

2. 1. 2 合理安排教学计划当实验内容确定后,接下来是对内容的合理安排。为此需对教学大纲和教学计划中的理论课、实验课的安排进行修正,统筹安排理论课和实验课之间的先后顺序,以使内容更加合理。例如在讲授“经典遗传学”内容后,就应该及时安排相关实验,如“分离规律的验证”、“自由组合规律的验证”等; 在讲授“分子遗传学”内容后,就地取材,采集河南特色畜禽为研究材料进行实验,避免实验总是落后理论课的现象。

2. 2 实验之前播放实验录像———磨刀不误砍柴工

为保证实验效果,避免学生在接触到陌生仪器时出现的不知所措,上实验课前,把要做的实验原理、实验设备,要操作的关键步骤拍摄成录像,制成一整套标准化实验流程是很有必要的。1) 自制了绵羊有性杂交视频、山羊体细胞染色体制片视频。2) 为开拓学生视野,利用理论课课间给学生播放电泳仪的正确操作、细胞培养、移液器的正确使用等有关影像。3)在上实验课的前一次的理论课上,利用最后半节课的时间,再给学生讲述即将要做的实验内容。这样真正实验时,学生的学习效果自然事半功倍,极大地减少了实验的盲目性,提高了实验成功率。

2. 3 实验操作———出现错误要分析原因

实验操作是学生将理论知识应用于实际操作的第一步。在实验中,正确的结果固然是学生应该追求的,但错误也是不可避免的,即使在验证性实验中,也不能保证每个学生所做的实验结果都是成功的。因此,分析实验不成功的原因并解决就十分必要了。以果蝇唾腺染色体制片实验为例,结果的准确度与取材、预处理、固定、解离、染色和压片等步骤密切相关,任何步骤处理不当都可能导致实验失败。所以在简明扼要地讲述完实验所涉及的原理后,要侧重讲解在实验流程中易出现的错误环节,从而减少学生发生错误的几率,真正做到以理论指导实践,以实践验证理论。

2. 4 实验报告———温故而知新

实验知识的学习往往是一次性的,不像理论知识,可以通过反复学习而获得。因此,实验结束后,对在实验过程中出现的问题进行总结———撰写实验报告就显得尤为重要。因为正是写报告,通过对过程的回忆、实验结果的分析、出现问题的思考才能最终做到对实验原理、内容的真正掌握。所谓温故而知新,也正是如此。但实验报告的撰写又很容易被学生所忽视,结果撰写实验报告成了对实验指导书的拷贝。鉴于此,在每个实验后面都补充设计了标准规范的表格,主要涉及到实验时间、地点、名称、仪器、操作者及每步的数据或扫描图等,并附录少量的思考题,学生只需要填写这个表格和解答思考题即可。通过这些补充,一则学生数据的真实性得到了保障; 二则学生避免了写报告时只动手( 写) 而不动脑( 想) 的现象。

2. 5 实验考核———理论和技能并重

动物遗传学实验必须根据该课程特点建立一套科学的考核方法,避免只依据学生的实验报告作为主要成绩评定的方式。考核主要包括实验报告撰写、实验原理的掌握、技能操作考试三个方面。具体操作为: 每学期10 个实验报告( 附原始记录) 占考试成绩的30% ; 期末实验原理、实验要点及注意事项的掌握情况占40% ; 技能考试占30% 。其中在技能考试时学生每6 人一组,让每位学生抽取任意一个实验编号,然后对抽到的每个实验进行主要步骤的操作及说明。选择的实验应具备基础性、使用广泛性、实验条件的具备性三个特性。基于以上特点,在考试时选取DNA( RNA) 提取、PCR技术,凝胶电泳技术、血型检测技术、果蝇染色体的制片及观察技术等实验。

3 小结

通过精心安排实验内容,课前播放录像,反复分析实验最易发生的错误,精心撰写实验报告,改革实验课考核方式,极大地调动了学生学习的积极性,很好地实现了动物遗传学实践教学的目标,即使学生获得一定的实验操作能力、数据处理能力,验证、巩固已有的遗传学理论。

摘要：笔者对动物遗传学在实验教学中存在的问题进行了探讨,并从实验内容、实验准备、实验操作、实验报告、实验考核等方面提出了相应的措施,以期不断提高动物遗传学实验教学的质量。

关键词：动物遗传学,实验教学,质量,问题,措施

参考文献

[1]杨秀芹.动物遗传学教学现状与建议[J].黑龙江畜牧兽医,2011(06上):174-175.

[2]朱晓萍,尚秀国,唐冬生,等.《动物遗传学》课程的改革[J].中山大学校报论丛,2005,25(3):104-106.

篇4：《动物遗传学》教学大纲

摘 要： 为提高动物遗传学实验课教学质量，增强学生的创新能力，培养创新型人才，作者在传统《动物遗传学》实验课教学方法的基础上，采取精选实验教学内容、开放动物遗传学实验室、开展教学与科研项目相结合、实施教学与大学生科技创新活动相结合和量化实验考核标准等措施。实践证明，“基于创新能力培养的《动物遗传学》实验教学改革与实践”有助于激发学生的学习兴趣，调动学生的学习积极性，培养学生的创新意识和科学研究能力，提高实验教学质量，满足动物科学专业对创新型人才培养的需求。

关键词： 动物遗传学 实验教学 教学改革 创新型人才

《动物遗传学》是畜牧科学和动物医学学科重要的专业基础课，具有基础理论抽象、逻辑思维强、知识涵盖面广等特点，是与家畜育种和畜牧生产密切相关的一门学科[1]-[3]，也是实验技能性很强的一门学科，实验教学在课程教学中占有十分重要的地位。近年来，随着高等教育教学改革的不断深化，对创新人才的培养日益重视，注重学生创新能力的培养成为高校的重要任务之一。传统动物遗传学实验教学依附于理论教学，实验只是为了验证理论，实验设计和教学都是围绕“教”而进行的，学生都处于接受式被动学习，主观能动性得不到调动，创新思维得不到培养[4]，在很大程度上影响教学质量与效果，难以满足新世纪对人才培养的需求。因此，为适应新时期高等教育教学改革的需要，探索适合学生创新能力培养的专业基础课程实验教学改革和实践，对高等农业院校教学具有重要的理论和实践意义。针对动物遗传学课程迅速发展的特点，笔者积极创造条件，从以下方面对动物遗传学实验教学进行了改革与实践，经过师生的共同努力，取得了较好的成效。

1.调整教学方案，精选实验教学内容

华南农业大学《动物遗传学》是广东省精品课程，理论课时为32学时，实验课为单列实验课共16学时。随着生物技术的快速发展和广泛应用，动物遗传学与其他相关学科相互渗透、交叉发展，产生新的知识内容。因此，要在有限的学时内把《动物遗传学》的理论和实践知识教授给学生，使学生更好地了解《动物遗传学》的最新研究进展，掌握新的理论和方法，需要有最佳的教学方案。我们在《动物遗传学》实验教学体系中不断对教学内容进行探索和改革，在以往以经典遗传实验教学为主要内容的基础上，将现代遗传学实验技术引入本科生实验教学，适当增设分子遗传学实验技术内容以适应遗传学的快速发展，加深学生对现代动物遗传学新理论和技术知识的理解。经过两年实验教学实践，总结出“动物遗传学实验”涉及果蝇的相关实验包括：果蝇性别鉴定及性状观察、单因子杂交实验、双因子杂交实验及果蝇唾腺染色体观察等验证性实验内容，要求学生综合应用经典遗传学的知识自主设计果蝇杂交组合，并按制订的设计方案实施，把验证性实验与探索性实验相结合，整合成一个综合设计性实验，培养学生遗传学实验的综合设计能力、实验操作能力、数据分析能力和独立创新能力，提高实验教学效率。在分子遗传学实验上，依托研究生培养及在研项目，以动物DNA组提取、聚合酶链反应（PCR）实验为基础，增设RFLP、分子克隆等分子遗传学检测技术，以适应当前遗传学实验技术的快速发展和更新。

2.开放动物遗传学实验室

实验室实行在上班时间内（上午8：00-12：00，下午14：30-17：30）定时开放，允许学生非实验教学时间进入实验室参与实验的前期准备工作，例如在教学过程中每个实验让每个班级选出五六名学生，负责班级实验课的前期准备；通过开放实验室还能给予有些课堂上实验效果不理想学生重做实验的机会。此外，开放实验室还能给予设计性实验的同学和科技创新的学生课外技术指导和帮助。总之，施行实验室对学生开放制度可为学生创新思维、实践能力培养提供实验场地保障和技术资源保障，为创新型人才培养奠定基础。

3.以科研项目为纽带，推动遗传学实验教学

课程团队一直注重科研对教学的促进作用，在教学过程中重视对学生学术能力和创新能力的培养。本教学团队现有教师六名，整个队伍是一个充满活力、知识结构合理、学缘广、综合素质较高的教学组合，团队成员在专业建设和学科建设方面起着骨干带头作用，其中教授：副教授（或高级实验师）：讲师（或实验师）的比例是3：1：2，其年龄结构主体处于29岁∽50岁，其中主讲教师平均年龄为40岁，中、青年教师构成了较好的学术梯队，团队成员除了完成教学工作外，还积极带领博士、硕士研究生和本科生开展科研工作，近五年教学团队主持参与科研项目39项，其中国家级22项，省部级12项，横向5项。课程教学团队近5年发表科研论文200多篇，其中SCI论文67篇。此外，教学团队成员还是广东省农业动物基因组学和分子育种重点实验室、农业部鸡遗传育种与繁殖重点实验和国家生猪工程中心平台的科研骨干力量。《动物遗传学》实验教学依托上述三个科研平台，利用其实验室先进的仪器设备，鼓励并积极创造条件让学生参与课程团队课题项目。此外，课程团队还每年定期聘请国内外本学科专家给学生做讲座或进行学术研讨，让学生更多地接触动物遗传学的研究前沿，培养学生对动物遗传学的兴趣，极大地提高《动物遗传学》实验教学的质量。

4.教学与大学生科技创新活动相结合

为了提高动物科学专业学生的综合素质，培养学生的创新能力、实践能力和团队精神，本教学团队以全国大学生创新性实验计划、全国大学生“挑战杯”竞赛等多种项目为契机，结合我校开展的大学生科研训练计划，鼓励学生根据遗传学实验特点按照自己的兴趣和能力，积极申报和开展大学生科技创新实验，并借助研究生指导本科生科技创新工作。通过开展大学生科技创新工作，不但可以培养学生的创新精神和科研能力，还可以加深学生动物对遗传学科研的了解，拓宽学生的知识面，强化知识的掌握，激发学生对专业知识的学习兴趣，从而增强课堂教学效果，并为将来进一步深造奠定坚实的基础。近三年教学团队指导申请大学生科技创新立项20项，其中国家级项目4项、省级项目3项、校级项目8项、院级项目5项。

5.量化实验考核标准

量化实验考核办法是对学生综合能力进行客观、全面和准确的评价的一种有效手段。为此，本教学团队经过讨论研究，对动物遗传学实验课程的考核方法设置如下：实验成绩实行百分制，总评成绩由实验报告成绩和平时成绩两部分组成。其中实验报告成绩占50%，实验报告主要考核学生实验报告的撰写是否格式规范、是否有抄袭、实验结果情况和分析讨论是否合理。平时成绩占50%（考勤、实验操作；实验态度）：出勤率占实验总成绩的10%，每缺勤1次扣2分，满分10分；实验操作占实验总成绩的20%，主要考核学生实验操作全过程，例如实验操作规范性、仪器使用是否违规、实验结果、实验结束后台面是否整齐整洁、实验结束实验仪器是否按规定关闭、仪器试剂摆放是否回原位等；实验态度占实验总成绩的20%，主要考核上课纪律、实验预习、课堂回答问题、值日情况。平时成绩由教师每次完成实验后现场打分，学生觉得不公平公正可以现场提出。通过量化实验考核标准，较全面、客观地考核学生的实验技能、创新能力、综合分析能力及实验报告的质量，提高学生对实验的重视程度和兴趣，更自觉、主动地学习，课堂上表现更活跃，积极提出问题并参与讨论，使教学效率和教学质量得到提高。

6.结语

实验教学是《动物遗传学》教学中不可缺少的重要环节，是培养动物科学等专业学生实验技能的重要手段之一[5]。本课程通过一系列的实验教学改革，充分调动了学生学习的积极性和主动性，提高了学生的实验技能，培养了学生创新意识和科研创新能力，为学生本科毕业论文研究和未来研究生阶段从事科学研究奠定基础。通过课后发放调查问卷形式，有95%的学生认为这样的实验教学方式更合理、更公平、更能增强动手和科研创新能力，避免学生简单机械地按照实验指导书，照本宣科、依葫芦画瓢，走流程式完成实验操作被动参与的教学现象，提高实验教学质量。

参考文献：

[1]孙祎振，刘玉芬.改革动物遗传学教学内容的思考与实践[J].高等农业教育，2005，8（8）：63-65.

[2]张敏.《动物遗传学》教学改革的探索[J].中国校外教育，2010（04）：90.

[3]张定东.动物遗传学教学改革与实践[J].河南农业（教育版），2008（11）：13-14.

[4]易乐飞，王萍，程汉良，等.遗传学实验教学改革与创新型人才培养[J].中国现代教育装备，2011，115（3）：93-94.

[5]蒋岸岸，刘海峰.高校动物遗传学实验教学改革[J].实验科学与技术，2011，9（5）：68-69.

篇5：水产动物遗传育种学教案

课程名称：水产动物遗传育种学

授课教师：洪一江，彭扣

所在单位：生命科学与食品工程学院

教 案

绪

论

一、水产动物育种学研究的对象

（一）水产动物的范畴

水产动物是对人类生产和生活具有经济价值的水生动物.种类十分广泛,有多种无脊椎动物和脊椎动物.如轮虫、甲壳类、鱼类及水生哺乳类等。

（二）水产动物的繁殖特征 １、群体大小 ２、生殖方式

（１）水产动物的生殖策略几乎包含了动物界已知的各种形式，根据其生殖细胞的有无及作用氛围以下两种：有性生殖、无性生殖；（２）生殖方式：根据生殖中胚胎发育的场所和营养来源，水产动物的生殖方式可以分为：卵生、卵胎生、胎生。３、遗传特点及育种的关系

由于异质性的存在，大群体的各种生长性能具有杂和体的典型特征，一旦群体变小，异质性降低，群体就会表现出来某种程度的遗传衰退和生长速度降低，在生产中这种现象成为衰退或退化。在水产动物的育种过程中，要充分考虑异质性的特点，采用适合这种群体的育种方法才能提高育种效率。

（三）水产动物育种的对象

养殖对象种类繁多，是水产动物育种区别于畜、禽育种的显著特点。

育种对象的选择要考虑以下几点：

首先，应该考虑土著种类而且时常上对新品种需求比较迫切的重要水产动物作为主要育种对象。

其次，有些种类虽非土著种类，但因如时间较长，有一定的资源基础，在生产和消费上都有较大的比重，经过努力可以解决国内时常需求，培育出适合时常需求的新品种。

合适的与措施对于所有水产动物都是必需的，但不同育种对象的育种任务往往也有过不同：

（１）池塘和网箱养殖对象育种的主要任务在于提高品种的生产性能；

（２）海洋牧场几海水工厂化养殖的养殖对象育种的首要任务是使水产动物适应于海水养殖的特殊条件，特别是在限制活动的条件下，要求适应于高密度和有效地利用天然饵料资源几人工配合饲料；（３）水产观赏动物育种的目的是培育出体色鲜艳及体形变异的新品种，培育出具有特殊形态的观赏水产动物家系；（４）水产实验动物育种的目的是培育用语现代科学研究，在遗传上具有同质性、对各种实验反应具有一致性的水产动物（５）野生淡水和回游性水产动物的任务也有其具体要求

二、水产动物育种学的任务和方法

（一）水产动物育种学的任务与内容

水产动物育种：指应用各种遗传学方法，改造水产动物的遗传结构，培育出适合人类养殖生产活动需要的品种的过程。

其根本任务是：在研究和掌握水产动物形状遗传变异规律的基础上，根据各地区的育种目标和原有品种的基础，发掘、研究和利用各种动物资源，采用适当的育种途径和方法，选育出适宜于该地区生态环境、生产条件，符合生产发展需要的高产、优质、抗逆和适应性广的优良品种，或者创造出新的动物；并通过行之有效的繁育措施，在反之、遗传性能的维护和推广过程中保持和提高品种的特性，促进水产养殖业的发展。水产动物育种学的内容

野生种类驯化，优良物种引进，水产动物品质改良，繁育群体生产性能保护，杂种优势利用以及优良新品种培育的理论和实践

（二）育种方法

 选择——育种实践中最基础，最原始，最常用的方法。分为人工选择和自然选择；  引种和驯化——育种工作中非常重要的手段；

 生物技术——常用的生物技术有：单倍体育种，多倍体诱导，细胞核移植，转基因技术，分子标记等。

三、水产动物的育种目标

 育种目标：是对育种工作所需要解决的主要问题的定性或定量的描述，也是所要培育的新品种在一定自然、生产、经济及技术条件下养殖时，应具备的一系列优良形状的指标，是育种方案的基本内容之一。

（一）水产动物育种的主要目标性状

1、生长特性和饲料转化率

2、繁殖特性

3、抗病能力

4、适应特性

5、体色与体形

6、产品品质

（二）制订育种目标的主要根据和原则

1、制订育种目标的 主要根据：客观需要、主观条件、最佳效益和竞争优势；

2、制订育种目标的主要原则

需要与可能，当前与长远，目标性状和非目标性状，育种目标和组成性状的具体指标。

四、品种与杂交的吧、概念及特点

（一）品种的概念

1、品种与品系

种是生物学分类单位；

品种是人类根据滋生需要创造出的一种生产资料，一般是指经多代人工选择育成的，具有遗传稳定，并有别于原种或同种内其他群体模具有有两经济性状及其他表形性状的水声动物群体。它是人类生产活动的产物，其产生是养殖业发展到一定阶段后的必然产物。

品系是指来源于一个亲本对（或共同祖先）形成的群体，它具有突出的特点和性状，相对稳定的遗传性和一定数量的个体。

一个品系的性状必须独特但不一定符合生产需求；育种过程种首先得到若干个性状独特的品系，具备优良性状的品系经过鉴定，即可作为品种推广使用。

 几个概念：

家系：一般是指由一对系祖繁育而来的群体。

近亲交配系（自交系）：在品种的发展过程中，随着动物群体的不断扩大，分布区域 也会逐步扩大由于各地的自然田间不同，饲养管理水平和方式的区别，在品种内会出现差异。具有这样差异的类群可以称为地方品系。

单系：由一个系祖发展而来的群体。

群系：一个品系的系祖是一个群体。

种群：水产动物中种群的概念类似于家畜育种的单系或群系，是指同一五种在某一特定时间内占据某一特定空间的一群个体所组成的群集。

2、品种应具备的条件

凡能称为品种的水产动物，除具有较高的经济价值以外，还应具有一下特征：（1）性状及适应性相似；（2）稳定遗传；（3）生产性能；（4）数量。

（二）品种的分类

根据养殖对象遗传基础的不同，养殖的对象可以分为：

 育成品种——品种种有许多人工雕刻的合计，是人类有意识选择的结果，因此又称为育成品种。

 自然品种——指未经任何人工选择或育种活动，经过简单的驯化过程或不经过驯化直接为人类的养殖活动所利用的自然种。

 原种——指取自模式种采集水域或取自其他天然水域并用于养（增）殖生产的野生水产生物五种以及用于选育种的原始亲本。

 杂交种——指不同品系、不同品种甚至中间个体交配得到的具有一定生产性能的群体。

另外，在鱼类中还有多倍体品种及其他类型的养殖群体

（三）杂交种

杂交种指不同品系、不同品种甚至中间个体交配得到的具有一定生产性能的群体。它是经过杂交试验选择出的配对组合，其杂种一代具有生长优势或其他方面的优势。

（四）品种的审定

全国水产原、良审定委员会是主观全国水产原种、良种（包括品种、杂交种和引进种）审定的权威机构。

经过试验需要推广的品种有全国水产原、良种审定委员会审核发布中华人民共和国农业部公告。公告种品种命名登记好说明：G为“国”的第一个拼音字母，以示国家级品种；S为“审”的第一个拼音字母，以示审定通过的品种；为了命名上的方便，将品种、引进种统称为品种，01、02、03分别表示品种和引进品种程序好；001、002为品种顺序号；年代为审定通过的时间。如GS01001-2000为团头鲂浦江1号的命名登记号。

五、水产动物育种的成就与展望

（一）育种学基础与生物技术研究

（二）鱼类品种培育

（三）鱼类的引种工作

（四）存在的问题及展望

1、引种的成就；

2、品种选育；

3、育种理论；

4、生物技术；

5、繁育群体的保护

第一章 水产动物种质资源

第一节 种质资源的概念、重要性和类型

（一）种质资源的概念

1、种质：由德国生物学家魏斯曼1892在建立其“种质学说”过程提出的概念，即决定遗传性状，并将遗传信息传递给后代的遗传物质（或遗传材料）。

2、资源：是指资财的来源，是对人类具有实际或潜在利用价值的材料，是在一定的技术经济条件下，现实或可预见的将来能作为人类声场和生活所需要的一切物质和给物质的要素。

3、种质资源：又称遗传资源，在我国习惯称为品种资源。《生物多样性公约》中将其定义为对人类具有实际或潜在用途或价值的遗传材料。

4、水产动物种质资源：是指对水产养殖和水产动物的遗传改良有实际或潜在利用价值的遗传材料，包括水产动物的家养种（品种、品系）和野生种（变种。）

（二）研究种质资源的重要性

 现代的育种成就，从根本上来说决定于对种植资源的认识和利用，如果育种工作者掌握的种质资源越丰富，对它们的研究越深透，则利用它们选育成新品种的可能性也就越大。 国际遗传育种学界流行的一句话是：“谁掌握种质，谁就掌握未来”。

（三）种质资源的类型

第二节 水产动物种质资源研究概况

（一）种质资源问题的提出

自1980年1月在瑞典斯德哥尔摩召开了天然鱼类种质资源保护——鱼类基因库的国际学术会议之后，有关鱼类种质资源问题已正式提出。

（二）水产动物种质资源的特殊性

水生动物和陆生动物在种质资源的研究和保护上存在各方面的差异：（1）国家所有权不明确；（2）环境更具连续性；（3）观察、研究更难；（4）亲昵感较低；（5）生物多样性的量更高；（6）表型的变异性较大；（7）释放时间较多，影响较大；（8）杂交能力较强；

（9）野生群体的重要性更突出；（10）人工控制繁殖应用较少；（11）重视程度较低。

（三）研究概况

 我国水产动物种质资源方面研究相对较早，自20世纪50年代以来做了大量工作。

（四）水产动物种质资源研究的主要方向

 查明海洋和内陆水域渔业资源的种类组成、分布、数量及变化规律，制定科学合理的水生动物种质资源保护和持续利用的中长期规划；

对我国水产动物和新近开打的野生养殖种类及引进品种开展综合研究，建立种质资档案，掌握基因知识产权；

建立功能齐全、数据相似，功能强大的数据库，建立便捷使用的网络，以达到资源共享；

研究精、卵和胚胎的低温保存技术，建立水生动物种质资源胚胎库、细胞库和基因库；

研究濒危五种繁殖和养殖技术，建立人工养殖群体，进行大规格鱼种的标志放流； 研究和选择野生水生动物种质资源中有价值的种类，进而开发利用；

研究恢复和重建水生动物栖息地的途径和方法，修复水域生态环境，进行科学合理的资源增殖放流，恢复衰退中的种质资源，保持水体中水生动物种质资源的多样性，以利于水生动物种质资源持续利用。

第三节 水产动物种质资源的多样性 





  

一、物种多样性

物种：指个体间可以自由交配和生殖繁衍（或潜在地具有这种能力）的一组自然种群，通过某种隔离机制，使得它们在遗传上同其他类似的一组种群相互隔离着。从种质资源角度来看，物种就是拥有自然闭锁机制的相对独立的基因库。

基因库：是指一个物种所含有的总的遗传信息。

物种多样性，实质上是关于生物物种的生物学多样性，物种数量是物种多样性最直接也是最终的度量指标。

（一）中国特有物种

目前，已调查并记录的我国水生生物达20200余种，其中鱼类3862种，占世界鱼类物种数量的20%左右。

受独特的气候、地理及地质历史等因素的萦系那个，我国水生生物具有特有程度高，孑遗物种数量达、生态系统类型齐全等特点，在世界生物多样性种占有重要地位，其中有许多是特有物种。中国特有鱼类有440余种，如青、草、鲢、鳙等，占已知种数14.6%；特有两栖动物30余种，占已知种数的10.8%；特有爬行动物26种，占已知种数的6.9%。

（二）经济物种

在我国内陆水域鱼类资源种，主要经济鱼类约有140种。

我国为养殖目的引入我国大陆的鱼类有30多种，如罗非鱼，白鲫和白鳟等。

中国经济甲壳动物主要种类有中华绒螯蟹，日本沼虾，秀丽白虾，克氏原螯虾等；

现今世界上龟鳖目动物约有240种，我国正式记载的有31种，其中乌龟、山瑞鳖和中华鳖是主要养殖对象；

扬子鳄、大鲵是我国重点保护的爬行类水产动物。

（三）濒危物种

国际自然保护联盟（IUCN）根据各种指标，将物种受环境胁迫的程度分为灭绝、自然灭绝、受危和低危4级。

具体如下图所示： 濒危的判断依据：

第一，群体数量减少，在过去10年或3 个世代的时间内减少了50%以上，估计在今后10年或3 个世代的时间内将继续减少50%以上；

第二，分布区严重分割，或已知栖息点不到5个，栖居范围不断减少，栖居范围波动剧烈，出现范围不到5000km2，或估计世纪栖居范围不到500km2；

第三，估算性成熟个体不到2500个；

第四，估计在今后20年或5个世代时间里，在自然界灭绝的概率至少为20%。

目前，列入《中国濒危动物红皮书》的濒危鱼类物种数量92种，包括仅分布于台湾的4个物种和香港的林氏细鲫，占全国淡水鱼类的11.7%，其中中国特有鱼类60种。

濒危两栖类有3目8科13属31种，占全国已知两栖动物总数的10.6%，其中包括17种我国特有两栖动物

濒危爬行动物有20科54属96种，占全国已知爬行动物总数的24.3%，其中30种为中国特有。

二、遗传多样性

遗传多样性也称基因多样性，是生物多样性三大层次之一，也是种质资源多样性的核心。广义的遗传多样性指种内或种间表现在分子，细胞，个体三个水平的遗传变异度。下一的遗传多样性指种内不同群体和个体间的遗传变异度。

（一）多样性和杂合性

多样性表现在从形态特征到DNA的核苷酸及它们所编码的酶与蛋白质的氨基酸序列。一个基因或一个表型特征若在群体内有多于一种的形式，它就是多态的基因或多态的表型。为了量化描述遗传变异，以群体种多态基因的比例来表示多样性的大小。

例如：用电泳法观测了虹鳟的30个基因座，其中12个基因座上为发现变异，其余18个基因座上检出了变异，可以计算有18/30=0.60基因座在群体中是多态的，或者说群体多态性程度是60%。

杂合性（度）是遗传变异的另一个量度，是指基因座上是杂合的个体的平均频率，或称为群体的平均杂合性。其计算公式为：

H=每个基因座为杂合子的频率总和/基因座总数

例如：在某一群体中研究了4个基因座，每个基因座上杂合子的频率分别为0.25、0.42、0.09和0.00.对于这4个基因座而言，其H=0.25+0.42+0.09+0.00/4=0.19

（二）形态变异

陆地蜗牛是一种普通的欧洲蜗牛，在欧洲有广泛的分布，几乎所有曾经研究国的群体都发现有多样性，其主要表形在蜗壳五彩缤纷的颜色和条文特征上。蜗牛形态变异的多态性涉及许多对基因。其中最重要的是决定蜗壳底色和决定有、无条纹的基因。

（三）染色体多态性

核型是一个物种的显著特征，然而也并非一成不变，许多物种再染色体数目与形态上有很高的多态性。

如马口鱼的不同种群除臂数外，染色体数目和核型均不相同；泥鳅的不同种群再染色体数目、核型和臂数也不相同。

（四）蛋白质多态性

以凝胶电泳方法对大量物种的蛋白质多态性分析结果显示，有1/3的结构基因是多态的，群体种所有被测基因座的平均杂合度约为10%。这就是说在几乎所有的物种中，对基因组进行扫描分析，将会发现每10个座位中就有1个是处于杂合状态的。

我国学者对长江、珠江、黑龙江的鲢、鳙和草鱼的8个种群的酯酶等16个同工酶位点进行聚丙烯酰胺凝胶电泳分析，结果表明无论是群体间还是群体内，都存在着明显的蛋白质多态性。

（五）DNA序列多态性

Alec Jeffrey采用限制性内切酶检测核苷酸序列核苷酸序列多态性的方法，测量了60个没有任何亲缘关系的个体，用以估计人类种DNA全序列的差异，结果显示，在β珠蛋白基因家族中，每100个碱基中就有1个是多态的。

另一种形式的DNA序列差异是从多重复DNA序列中发展出来的限制性片段方法。

（六）数量性状的变异

大部分重要经济性状都是数量性状，数量性状可遗传变异的存在是经济性状改良的前提。变异系数是衡量数量性状变异程度的指标之一[变异系数=标准差（SD）/平均值×100]。水产动物数量性状的变异系数往往比陆生动物的更大。

第四节 水产动物种质资源的保护

一、我国水产动物种质资源面临的主要问题

（一）水域污染

我国近海和内陆水域污染严重，水生动物环境不断恶化，严重威胁到水生动物的生存和繁衍。

（二）过度捕捞导致的资源衰退

我国有激动渔船48万多艘，其捕捞强度大大超过了渔业资源的良性再生能力。

（三）珍稀濒危物种数量增加，濒危程度加剧

二、濒危物种资源的保护

今年来，我国通过采取一下综合保护措施，取得了较好的效果：

（一）保护水域自然环境

1、减小水工建设影响

2、加强水体资源调查管理

3、流域环境的保护

4、水产动物产卵场所环境保护

（二）合理捕捞

1、制止酷捕

2、实行禁渔区（期）

（三）开展濒危水生动物保护生物学研究

（四）建立自然保护区

（五）坚持合理引种

（六）开展人工繁殖和放流

（七）完善法制

（八）加强国际合作

三、养殖种类遗传多样性的研究、保护和利用

（一）建立健全法律法规

（二）应用先进技术

（三）建立天然生态库和原种场

（四）维持发育亲本群体的大小和质量

（五）合理应用遗传育种技术

（六）建立优异种质的配子、胚胎库

第二章 引种和驯化

第一节 引种

一、概述

（一）引种的概念和内容

概念：引种是指从外地或国外引进优良品种或物种使之在本地区繁衍后代并形成一定生物量的工作。

对水生生物而言，引种则是认为进行的不同水域（包括人工水体）之间品种或物种的交流，其结果是引进的物种或品种适应新的水域环境，形成生殖群体的工作。引种主要是利用生物的适应性和遗传、变异性来进行的

引种和移植的区别：

移植是向新的水域引进原来没有的物种，引种则是利用生物现有的适应性区扩大养殖范围和分布区域。有些引种对新的环境不一定适应，因此需要一定乘务的驯化，驯化成功的生物必须改变现有的某些适应性和遗传性，形成变种或品种，而有些引种则仅仅是扩大某一物种或品种的分布区，增加养殖对象而已。有时人们将移植和引种统称为引种。

内容：

引种除了向不同的水体引进经济动物进行养殖生产外，还包括基础饵料的引进。

（二）引种的条件

1、水域的自然资源或生态系统未被充分利用

2、现有水域中的生物群落或神态关系需要改善或改变

3、原有的水产资源遭受毁灭性皮坏后需要恢复

4、外地或国外有适合于本地区水域增养殖的优良品种

（三）引种的目的

1、增加养殖品种

2、改善原有生物群落

3、充分利用水域的自然资源

4、提供饵料生物

5、重新建立鱼类区系

6、提高养殖效益

7、充实现有育种资源

二、影响引种的因素

（一）引种对象的特性

（二）非生物因子对引种的影响

1、温度

2、盐度

3、离子浓度

4、溶解氧

5、营养

6、产卵基质和水文条件

（三）生物因子于引种的关系

1、饵料基础

2、病原生物

3、竞争者

4、敌害生物

三、引种的步骤

（一）确定引种对象

（二）了解引进对象的生物学背景

1、水域生态条件

2、引进种的生物学及其适应能力

（三）引进生物对引进水体的生物学影响

（四）引种材料的选择及放养量

（五）试点及推广

1、引进观察（一点试养）

2、区域试验（多点试养）

3、繁殖推广

（六）引种对象的检疫

（七）引种群体遗传性能的保护

（八）引种的组织和实施

四、我国鱼类引种研究概况

（一）本国野生资源的发掘

（二）外国鱼类的引进

我国陆续由国外引进数十种水生动物，主要有一下几大类：冷水性鱼类，鲤科鱼类，鲇形目鱼类，罗非鱼类及淡水白鲳等。

第二节 驯化

一、驯化的意义

（一）驯化的概念和意义

人类按照自身的意志，将野生动、植物培育成家养动物或栽培植物的过程称为驯化。

（二）驯化的分类

因目的和方法不同，驯化可分为：

1、养殖驯化

2、引种驯化

3、移植驯化

二、驯化的途径

动物引入新的生态环境后对新环境的适应有两个途径：

（一）直接适应

（二）定向改变遗传基础

三、驯化的方式

（一）自发驯化

（二）定向驯化

1、极端驯化

2、渐进式驯化

四、影响驯化速度的因素

驯化的实质是驯化对象通过自身的改变适应新环境的过程。

人工驯化事在人为条件下发生的生物进化，进化是可逆的，影响进化进程的因素有3个，即：

1、自身的遗传因素

2、所处的环境因素

3、选择作用

五、驯化过程的分期

移植对象在新的水域中的驯化会经历以下几个典型的变化时期：

（一）驯化对象成活期

（二）形成群体期

（三）最大数量期

（四）新旧物种矛盾尖锐化期

（五）新旧物种动态平衡期

六、驯化结果的评鉴

通常是用下列三家系统评鉴驯化结果：（1）引进对象成活与否（2）形成繁殖群体与否（3）生态平衡

第三节 引种对生态环境的影响以及对生物入侵的预防

一、引种逃逸对生态环境的影响

在运输过程种以及在以后的养殖生产的各个环节中，引进的水产动物均有可能会因各种原因发生逃逸，而有些逃逸可能造成的危害不科估量。

（一）已有物种的逃逸

自然水体已有的物种逃逸的话对环境种原有的生物群落影响不大，这是因为水体中原来就有这些物种，只是这种逃逸而来的个体一旦进入交配群体，会在某种程度上改变野生群体的基因频率。

（二）人工育成品种的逃逸

育成品种的遗传的遗传基础已经在很大程度上不同于自然界的原种，因此育成品种逃逸进入自然水体的自然种群之中参与繁殖会对原种的基因库造成污染，除了严重的改变其基因频率，还可能使原种丧失一些重要的遗传性状。

（三）外来物种的逃逸

外来物种的逃逸虽然不回对土著生物造成基因污染，但如果适应了逃逸以后的新环境，无疑会成为生物入侵，会破坏进入水体的生物区系，甚至成为敌害生物。

二、对生物入侵的预防

（一）生物入侵的概念

生物入侵：指植物、动物和微生物从其原生地，经自然或人为途径，传播到另一个环境定居、繁殖和扩散，最终明显影响或改变迁居地的生态环境的事件。

（二）生物入侵的途径

生物入侵途径分为有意引进和无意引进两种。

（三）生物入侵的危害

外来入侵物种通过压制或排挤本地物种，形成优势种群，危及本地物种的生态，最终导致生物多样性的丧失；敌害生物以及敌害病原生物的入侵导致农、林、牧、渔业生产严重受损，甚至人类健康也受到威胁。

1、物种水平上的影响

生物入侵者对被入侵地的其他物种及物种的多样性构成威胁。

2、生态环境

外来物种对生态环境的入侵已经成为生物多样性丧失的主要原因之一。

3、经济上的影响

首先是潜在的经济损失；然后是入侵的直接损失；第三是威胁人类健康的损失。

（四）生物入侵的控制

1、目标敌害生物的确定

2、目标物种的控制

第三章 选择育种

第一节 选择的意义和作用

（一）选择与选择育种

选择就是选优去劣，是指从自然的或人工创造的群体中淘汰不良变异，积累和巩固优良变异的有效手段。

选择育种，简称选种，是根据育种目标，在现有品种或育种材料内出现的自然变异类型中，经比较鉴定，通过多种选择方法，选优去劣，选出优良的变异个体，培育新品种的方法。

生物的可遗传变异是选择育种基础。

（二）选择育种简史

 选择育种是一种最古老的育种方法，我国在西周时期对品种就有所认识，并却已经形成选种留种技术。 选择育种方法的制订应归功与法国的L.de.Vilmorin，他于1856年提出了对所选单株进行后裔测定的原则，这个原则正式现代育种工作者公认的选择知道思想。选择的意义和作用

选择的意义就在于其创造性作用，具体体现在以下3个方面：

1、控制变异的积累方向

2、促进变异的积累和增加

3、创造新的品质

第二节 选择育种的原理

一、达尔文的选择学说

自然选择：达尔文吧有力变异的保存和有害或不利变异的毁灭叫做自然选择。

达尔文的人工选择分为有意识的和无意识的人工选择两种方式。人工选择和自然选择的区别：

首先，人工选择进行挑选的是人，发生左右的主题是人为所选择的对象所提供的条件。而在自然选择中，进行挑选作用的是客观自然条件，是受大自然平衡控制的，这与人工选择所定的条件大不相同。

其次，人工选择只能控制少数个体的定向发展，不能形成种群或大群体的定向控制，而自然选择一般则在较大群体种随机交配，交配机会，交配频率只受大自然条件的限制，与人无关。

最后，由于人工选择控制了交配对象，通过人工选择创造出一个品种只需几年到几十年时间，而自然选择却由于它交配的随机性，形成一个新物种则需要50万到100万年时间，这样的选择效果是与远远不及人工选择的。

二、纯系学说

纯系学说是丹麦植物学家W.L.Jonannsen在1903年提出来的，是纯系育种方法的理论基础之一。纯系学说主要包括以下两个方面的原理：意识在自花授粉植物原始品种群体内，如果通过单株选择，可以分离一些不同的纯系，这表明原始品种是纯系的混合物。二是同一纯系内继续选择是无效的，因为同一纯系内各个体的基因型是相同的，他们出现的变异是受外界各种环境因素影响的结果，这种变异只影响了当代个体的表现型。所以是不可遗传的。

第三节 育种性状的选择

水产动物的育种性状分为质量性状和数量性状两大类。

质量性状是指品种的一系列符合孟德尔遗传定律、呈间断变异的性状。

数量性状是指那些占多数、呈连续变异的、个体间表现的差异只能用数量来区别的客观指标如体长，体重，生长量和声场两的一系列的变异性状。

一、质量性状选择

（一）质量性状选择的遗传效应

对质量性状选择的基本哦年工作是对特定基因型的判别。选择并不产生新的基因，但它可增加一个群体种某些理想基因额的频率，同时降低不理想基因的频率。

质量性状选择的遗传效应在于提高被选择基因的频率，并减少被淘汰的基因的频率。随着合意基因频率的提高，有利基因的纯合个体的频率也提高。

（二）对隐形基因的选择

对隐性基因的选择实际上是对线性基因的淘汰过程。根据育种目标，如果受选的是有隐形基因控制的，就必须对隐性进行选择，保留显露出隐性性状的个体，也就是培育所选中的隐性纯合基因型个体。

（三）对显性基因的选择

根据育种目标，如果受选的性状是由显性基因控制，则对该性状选择实际上是对显性基因的选择。

对表形型相同的个体，就存在两种可能的基因型：一是显性纯合子，二是隐性杂合子，这样，在选择显性基因时不仅要淘汰隐性基因纯合体，还要在显性表形种区分显性纯合子和杂合子，淘汰杂合子。淘汰需分两步进行：

第一步,根据表现型淘汰掉隐性纯合体，并将具有显性性状的个体作为亲本繁殖；

第二步，将选作亲本的显性个体测交或自交，然后根据测交或自交结果，吧杂合体淘汰掉，只留下全部显性纯合体。

（四）对杂合子的选择

如果受选性状的变现型是受杂合基因型（Aa）控制，其等位基因是共显性、不完全显性或镶嵌显性，就非常容易根据表现型区分纯合子和杂合子。纯合子（AA、aa）的表型与杂合子（Aa）的表型区别极大，只需要通过直观观察即可选出。

（五）对半性基因的选择

 在一些水产动物中，性别受性染色体控制。在性染色体上，除了有决定性别的基因外，还有控制其他一些性状的基因。凡是性染色体上的基因控制的性状总是伴随着性别而遗传的，所以叫伴性遗传，也叫性连锁遗传。

二、数量性状选择

（一）表型方差分析的数学模型

数量性状变异中，从观测值 难以推算其基因型。遗传学理论认为，基因型值（G）和表现型值(P)之间存在数量相关关系：

P=G+E+IGE

其中，G是由某个体的一数量性状基因型所决定的部分，E是由某个体的性状受到环境作用而产生的偏差，IGE是基因型和环境的互作偏差效应值。

对大多数的数量性状而言，基因型效应和环境效应之间没有互作，或互作很小，为简化对数量性状遗传规律的探讨，一般假设IGE=0，则上述模型简化为：P=G+E

这一模型的意义正如孟德尔理论那样，将表型值与基因型值加以明确区分。表型值是由遗传效应和环境效应共同决定的，遗传效应是产生表型变异的内在原因，环境效应是表型变异的外部原因。

（二）遗传力分析

 数量性状的变异的遗传程度可用遗传力（）指标来评定，h =VG /VP是广义遗传

2力。在基因型方差的3个因素中，仅使用相加性遗传方差VA的遗传力，称为狭义遗传力，h2 =VA /VP。在育种时间中常使用狭义遗传力。

 遗传力也表示种群的性状特征。

 遗传力的推断基本上采用方差分析法、相关分析法和回归分析法，具体可分为：

1、亲本与子代相关或回归分析；

2、完全同胞或半同胞的方差分析；

3、选择试验结果的分析；

4、求平行组的方差分析。

（三）选择参数估计

数量性状的选择效果受性状的变异程度、性状的遗传力和人工选择三方面因素影响。用以说明人工选择情况与效果的参数有选择差、选择强度、选择压力、选择反应和世代时间等。

1、选择差数（S），是指已选择个体性状的平均值与选择前整个群体改性状平均值间的差数。

2、选择强度（I）是标准话的选择差，在数值上等于选择差（S）除以背选择群体的表型值标准差（δ），即I=S/ δ。群体的表型值标准差δ是描述群体性状表型值变量离中程度的一个指标，反映群体性状表型值变异的大小。

3、选择压力（P）是指选作育种对象的个体数（n）占选择前群体总个体数（N）的百分比值。也称中选比率，即P（%）=n/N×100。

4、选择反应（R）是一种衡量选择效果的指标，指受选择性状经一世代的选择后，性状平均值变化情况，在数值上等于选择亲本所繁殖的子代表型平均（Yf）减去选择前群体的表型平均值（Y），即R=Yf-Y。

5、世代间隔（G）是指子代出生时其父母的平均年龄。

（四）数量性状间的相关关系

生物作为一个有机的整体，它所表现的各种性状之间必然存在着内在的联系。从数量遗传学这一角度，可以采用遗传相关来描述不同性状之间由于各种遗传原因造成的相关程度大小，应该与亲属个体间的亲缘相区别开。

表型相关就是两个数量性状表型变量的相关。另一类由于两个性状受个体所处相同环境造成的相关称之为环境相关。

第四节 选择育种的方法

（一）选择育种的程序

个体选择是根据个体性状的表现型进行选择的方法，又称之为混合选择或集体选择。对于以遗传力较高的性状采用改选择方法简单易行，且容易成功。选择的具体过程如下： 待选择个体的选择与建档 亲本复选与选择个体确定

多代选育与目标性状检测

目标性转品系 品系小试、中试

选择的具体过程 品种审定

大面积推广生产

（二）家系选择

在尽可能一致的环境条将虾，建立若干个家系，并对家系进行比较和观察，以家系为单位进行选择。将具有目标性状和优势性状的个体选出来作为亲本繁育，逐代选择表现良好的个体，这种选择育种方法称为家系选择。

1、家系选择工作内容

（1）原始群体优势性状的总和评估分析（2）近亲交配和严格选择（3）系谱档案的建立、记录与整理

2、家系选择的选择效应

3、家系选择的对比试验

对于不同家系的水产动物可以进行丹阳或者做标记后同池混养进行对照试验。

（三）后裔鉴定

1、后裔鉴定的遗传学基础

两性繁殖生物的受精过程表明，父本与母本为其后代个贡献一般的遗传物质，即每一后代从每一亲本得到一半的遗传物质。由于决定子代平均基因型值的是其亲本基因，因此对一个亲本个体的遗传评价就可以根据其子代的平均数值来进行。

2、鱼类测定亲鱼的选配实验

在鱼类育种时间中，目前仍沿用前苏联学者总结的亲鱼后裔鉴定的方案。

（1）成对亲鱼的后裔比较鉴定

（2）简单多系相互交配鉴定单一性别亲鱼

（3）完全多系相互交配亲鱼后裔鉴定

（四）综合选择法

所谓综合选择是将家系选择、混合选择和后裔鉴定等选择技术相结合进行的选育种。其特点是结合每一选择方法的优点，克服单一选择方法的一些技术难点。综合选择的实施步骤如下：

第一阶段，采用无亲缘关系的品种、种群等杂交建立若干家系，并通过养殖对比实验对这些家系做出生产性能鉴定，选出变现优良的家系

第二阶段，在2~3个较好的家系种进行个体选择，每个家系有几千尾鱼时，可以采用较大的选择强度和较高的选择压力

第三阶段，根据后代的表现评价每个家系的质量，进而确定每个家系的育种价值。

二、多性状的选择

（一）顺序选择法

顺序选择法又称一次选择法或单项选择法，是指针对计划选择的多个性状逐一选择，每个性状选择一代或几代，代得到满意的选择效果后，再选择第二个性状，然后在选择第三个性状等，顺序梯选。

（二）独立淘汰法

也称独立水平法或限值淘汰法，即将所要选择的个性状分别确定一个选择界限，凡是要留种的个体，必须同时超过各性状的选择标准。

（三）综合指数法

综合指数法是按照一个非独立的选择标准确定旋流个体的方法，将所涉及的各性状，根据其遗传基础和经济重要性，分别给予适当的加权，然后综合到一个指数中。

第五节 影响选择效果的因素和提高

选择效果的途径

一、影响选择效果的因素

（一）选择对象的内部因素

（二）人为因素

（三）生态环境

二、提高选择效果的途径

（一）把握育种目标

（二）合理地选择育种原始群体

（三）最适宜的选择时间

（四）选择的标准

（五）对优势个体进行选择的条件

（六）选择个体的数量和时期 第六节 水产动物选择育种实例

一、鲤的增重量选择实验

二、道纳尔逊“超级虹鳟”

三、建鲤

四、中国对虾 “黄海1号”

第四章 杂交育种

杂交：在遗传学上将只要有一对基因不同的两个个体进行交配的过程称为杂交。

杂交育种：通过不同品种间杂交创造新变异，并对杂种后代培育、选择以育成新品种的方法叫杂交育种。其理论基础是基因的分离和重组。

杂交育种分类方法多种多样。依据杂交亲本亲缘关系远近的不同，可分为近缘杂交进而远缘杂交；依据育种目标的不同，可分为育成杂交和经济杂交；依据杂交时通过性器官与否，分为有性杂交和无性杂交；依据杂交时参加亲本数目的多少，分为单交和复交。

第一节 育成杂交

一、育成杂交的概念

所谓育成杂交，就是指将分属不同品种（品系或自然种）、控制不容性状的基因随机结合，形成各种不同的基因组合，再通过定向选择定向选择育成集双亲优良性状于一体的新品种的育种方法。其遗传机理是基因重组和互作。根据杂交的方式，育成杂交分为4类：

二品种简单育成杂交

简单育成杂交 级进育成杂交

多品种简单育成杂交

引入育成杂交 综合育成杂交

二品种综合育成杂交

多品种综合育成杂交

二、简单育成杂交

又称增殖杂交，是根据当地、当时的自然条件、生产需要以及原地方品种品质等条件的限制，从客观上来确定育种目标，应用相应的两个或多个品种，使它们各参加杂交一次，并结合定向选育，将不同品种的优点综合到新品种中的一种杂交育种方法。

根据引入杂交品种的多少和所用的技术条件，各品种的生物学特性等，又可分为二品种简单育成杂交和多品种简单育成杂交。

三、级进育成杂交

又称吸收杂交、改造杂交、渐渗杂交，是根据当地的自然条件、经济条件和生产需要以及原有地方品种品质等所客观确定的育种目标，将一个品种的基因逐渐引进到令一个品种的基因库种的过程。

四、引入育成杂交

又称导入杂交，改良杂交，是为获得更高经济效益或根据当地的自然条件、经济条件和生产需要以及原有地方品种品质等多客观确定的育种目标，通过引入品种对原有地方品种的某些缺点加以改良二使用的杂交方式。

五、综合育成杂交

此法是为了获得更大的经济效益，根据当地的自然条件，生产需要和原有地方品种的品质等客观条件二确定的改造某一地方品种或品系而进行的育种活动。

根据参加杂交的品种数目的不同，又分为二品种综合育成杂交育种法和多品种综合育成杂交育种法。

六、育成杂交的步骤

（一）确定目标和育种方案

（二）杂交组合的选择

1、选择亲本（1）精选亲本（2）明确目标

（3）重视选用当地推广品种（4）明确亲本性状的遗传规律

2、亲本的选配

（1）双亲性优良，优缺点互补（2）双亲遗传差异性要大（3）双亲配合力要高（4）亲本目标性状要突出

（三）对杂种后代的选择

（四）理想个体的子群繁育与理想性状的固定

（五）扩群提高

七、杂种后代的处理

此阶段 的主要目标是固定优良性状，稳定遗传特性，其实质是有杂交繁育向纯种繁育过度。主要方法是：

（一）近交选育

遗传学上将有亲缘关系个体间的交配称为近亲交配，简称近交。

1、近交的遗传效应

近交的遗传效应表现在以下3个方面：

一是杂合体通过近交可导致后代基因的分离，并使后代群体的遗传组成迅速趋于纯合化；近交后代纯合体增加的速度决定于近交系数、等位基因的对数和近交的代数。

二是导致杂合体等位基因的纯合使隐性有害的性状表现出来，也就是常说的近交衰退。

三是杂合体通过近交可使遗传性状重组和稳定，使同一群体出现多个不同组合的纯合基因型，而且逐代趋于稳定。

2、近交的作用

（一）揭露有害基因

（二）可以保持个体血统的纯正

（三）可以提高种群的同质性

（四）可使基因纯合，因此可以利用这种方法来固定优良性状

3、近亲交配衰退

近亲交配虽有需对用途和优点，但也存在不利之处，即有可能产生近亲交配衰退。

（二）回交选育

1、回交育种的概念和意义

回交是指杂种后代与亲本之一再行杂交。回交育种是指两品种（品系）杂交后，通过用杂种与亲本之一连续多代重复杂交，把亲本的某些特定性状导入另一亲本的育种方法。

回交育种是杂交育种的一种特殊形式，也是处理杂种后代的特殊方法之一。它为育种提供了一种较为精确的控制杂种群体、选育改良的方法。

2、回交育种的特点（1）优点：  遗传变异易控制  目标性状选择易操作  基因重组频率易增加  所育品种易推广（2）缺点

 回交育种只改进原品种的个别缺点，不能选育具有多种新性状的品种，因此回交对品种的改良不可能获得多方面的重大改进，除非育杂交育种相结合，这是回交育种法的最大弱点；

 回交改良品种的目标性状多局限于少数主要基因控制的性状，其遗传力高，又便于鉴别，易取得成功。若用来改良的是数量性状，则难以奏效。

 从非轮回亲本转移某一目标性状的同时，由于与不利基因连锁或一因多效的缘故，可能将某些不利的非目标性状基因也一并带给轮回亲本。为此，必须进行多次回交，才能打破连锁。

 回交的每一世代都需要进行较大数量的杂交和选择，工作量较大。

3、回交育种的基本遗传规律

回交的遗传效应有两个方面：首先，连续回交可使后代的基因型逐代增加轮回亲本的基因成分，逐代减少非轮回亲本的基因成分，从而使轮回亲本的遗传组成替换非轮回亲本的遗传组成，导致后代群体的性状逐渐趋向轮回亲本。其次，回交可以导致基因型纯合。在应用回交时，必须注意以下两点：

一是应该选择好的轮回亲本；

二是非轮回亲本的选择也十分重要，它是被改良性状的唯一来源。

4、回交次数

理论上回交4次后，其后代的经济性状将与轮回亲本极为相似。但在实际工作中，应视具体情况而定。

（三）杂种后代的培育和管理

在杂种后代的培育过程中，应注意以下几点：  保证杂种后代正常发育以供选择；  培育条件要均匀一致；  大水面饲养杂交种要慎重。

第二节 杂种优势利用

一、杂种优势的概念及特点

（一）杂种优势的概念

所谓杂种优势是指两个或两个以上不同遗传类型的个体杂交所产生的杂种第一代，往往在生活力、生长势和生产性能等方面在一定程度上由于两个亲本种群平均值的现象。

（二）杂种优势的特点

 杂种优势不是某一两个性状变现突出，二是许多性状综合地表现突出；  杂种优势的大小，大多取决于双亲性状间的相对差异和互补程度；  亲本基因型的纯合程度不同，杂种优势强弱也不同；  杂种优势在杂种第一代表现最为明显，之后就显著降低。

二、杂种优势的理论基础 解释杂种优势的三个论点

（一）显性学说

显性学说也叫显性基因互补或显性连锁基因说，是由Bruce（1910）提出，经Jones（1917）和其后一些人的补充发展而成。该学说认为显性基因多为有利基因，有害、致病以及致死呼吁大多是隐性基因；显性基因对隐性基因有抑制和掩盖作用，从而使隐性基因的不利作用难以表现。显性基因在杂种群中产生累加效应。非等位基因间的互作会使一个性状受到抑制或增强，这种促进作用可因杂交二表现出杂种优势。

（二）超显性学说

该学说又称则和假说，是Hull和East于1908年分别提出的。这个假说热为杂种优势是等位基因间相互作用的结果。由于具有不同作用的一对等位基因在生理上互相刺激，使杂合子比任何一种纯合子在生活力和适应性上都更优越。

（三）遗传平衡学说

该学说认为，杂种优势是各种遗传过程相似作用的总效应，所以根据遗传因子相互影响的任何一种方式而提出的假说均不能作为杂种优势的一般理论。

三、杂种优势的度量

现在通常所用的度量法根据衡量优势强度所用的技术不同主要有以下几种。

（一）杂种优势率

所谓杂种优势率（又称杂种效果），就是指在某性状上，F1的计量平均值与双亲平均值之差，而杂种优势的大小通常以杂种优势率表示。杂种优势率（又称超中优势率）就是指在某性状上，F1的计量值与双亲平均值差数的比率。

（二）超亲优势率

所谓超亲优势率（又称真杂种优势率），就是指在某种性状上，F1的计量平均值与高值亲本平均指差数的比率，计算公式为：

（三）超标优势率

所谓超标优势率，就是指在某种性状上，F1的计量平均值与当地推广品种平均值差数的比率。计算公式为：

（四）杂种优势指数

所谓杂种优势指数（HI），就是指在某种性状上，F1的剂量平均值与双亲平均值的比之。计算公式为：

四、杂交亲本的选择

杂交亲本种群的选择需要注意类别，初选以及选育三个问题。

（一）亲本群的类别

1、品系——杂交组合多由品系配置；

2、品种——在某些特殊条件下，可用品种替代品系。

（二）亲本群的初选

在进行试验前，需要对亲本群进行初步估计，这样就可以起到事半功倍的效果。

目前常用的初选方法有遗传差距法和配合力法两种。

（三）亲本群的选育

亲本群的选育主要包括选优、提纯两个方面。选优就是通过选择，选出性能优良、合乎理想的个体。提纯则是通过选配，使亲本群在主要性状上纯合子的基因频率尽可能增加，个体间差异减少。

五、杂交组合方式

六、鲤的纯种优势利用

1、丰鲤

兴国红鲤♀×散鳞镜鲤♂杂交得F1

2、建鲤

荷包红鲤♀×元江鲤♂杂交后采用家系选育，F1经三代自交和一代系间杂交得F4，用两个雌核发育系与的F4杂交得F5-F6代，然后选育成性状稳定的鲤鱼优良品种

第三节

远缘杂交

远缘杂交：是指亲缘关系比较远的生物类型之间的杂交，即起码是种与种之间的杂交。从分类学角度来说，不仅有中间杂交、属间杂交，和亚科间杂交，甚至有科间和目间的杂交，以区别种内的不同地理种群间的杂交。

一、远缘杂交育种概况

二、水产动物远缘杂交的特点

（一）远缘杂交的可孕性

水产动物远缘杂交较易进行，主要原因可能是多数为体外排放精卵，体外受精易进行操作。

实际应用中的主要问题：杂交不孕和杂种不育。

杂交不孕：是指不可交配性，即由于亲缘关系远，使两个物种的生殖细胞产生配子各类而不能正常受精、胚胎不能正常发育，因而不能获得有生活力的后代。

杂种不育：是指亲缘关系较远的物种彼此能够获得杂种但因其胜利功能不协调，生殖系统遭受干扰而杂种不能繁殖后代或繁殖力很低的现象。

生殖隔离（杂交不育）是物种育物种之间的分界线，是鉴定物种的最基本的依据。造成生殖隔离的原因一般可大致分为地理隔离、季节隔离和生理隔离3种。

地理隔离：由于地理因素造成的隔离，长期的隔离阻断了两物种之间的基因流动，进而导致生殖隔离。

季节隔离：由于动物繁殖季节不同，即使在同一地区也无法交配，因而你造成的隔离。

生理隔离：动物存在性选择，只选择或接受同种的异性个体交配，而拒绝一种的异性个体。

（二）远缘杂种的可育性

1、种间杂种：同一属内的不同种间杂交，比属间杂交的可育性大，有许多完全可育（全育型）的种类。

2、属间杂种：不同属间的远缘杂交，则出现杂种能育性较为复杂的情况—— 完全可育、完全不育、单性可育。

3、亚科间杂种：不同亚科间的远缘杂交，至今未见报道能育的杂种，一般认为是不育的。

（三）远缘杂交不相容性的主要原因

引起杂交不相容性的主要原因可能有以下3个方面：

1、核型差异

2、基因位点及基因表达的差异

3、核质不相容

（四）杂种的生活力

不同杂交组合间的生长和生产性能差异显著。两个物种杂交，大多数情况下，杂种生活力提高，产生杂种优势。有些远缘杂交的杂种生活力无明显改变。第三种情况是杂种生活力降低，产生杂种劣势。

（五）促使远缘杂交可孕和克服远缘杂种不育的方法

1、亲本的选择和配组

选择杂交亲本时首先要考虑它们的血缘关系的远近，正确选择远缘杂交亲本并进行合理的配组，是远缘杂交的关键。

2、混合受精

混合受精优势可以克服远缘杂交的不孕性。

3、诱发多倍体和单性发育

远缘杂交即”异种受精“，在亲和力较强的配组中杂种可育，但当核型存在差异时可能产生两种结果：诱发多倍体和单性发育

三、远缘杂交的实例及应用前景

（一）鲤科鱼类的远缘杂交

（二）鲟科鱼类的属间杂交

（三）鳟鱼类的远缘杂交

（四）罗非鱼类的种间杂交

（五）贝类的远缘杂交

（六）虾蟹类的远缘杂交

第五章 雌核发育与雄核发育

第一节 雌核发育

一、雌核发育现象

雌核发育：指卵子在精子的刺激下，依靠自身的细胞和发育成个体的一种有性生殖方式。

与一般两性生殖物种的单倍体卵子不同，雌核发育种类产生卵子的染色体数目仍与体细胞的染色体数目相同，称为非减数卵子。当精子进入卵子后，仅起激活作用，不发生原核化，不与雌性原核融合，因而是一种无融合的繁殖方式，所产生的后代完全与木本相似。

在自然界中，营天然雌核发育的动物种类很少，其中最著名的例子是银鲫。

人工雌核发育是指用遗传是活的精子激活卵子的发育，精子不参与合子核的形成，卵子仅靠西河发育成胚胎的现象。1911年Hertwig首次发现了人工雌核发育的可能性。

雌核发育二倍体的人工诱导有多种方法，但都要通过两个步骤实现，即精子染色体的遗传失活以及卵子染色体的二倍体化。

二、精子染色体的遗传失活与雌核发育的诱导

精子染色体的遗传失活是人工诱导雌核发育的关键技术。目前，失活精子所采用的方法一般包括γ射线，X射线，紫外线，化学试剂，杂交诱导等。

三、雌核发育二倍体的诱导

用遗传失活的精子与卵子受精，发育出来的胚胎通常为单倍体。这样的个体通常不能正常的生存。要获得具有生存能力的雌核发育个体，除遗传失活精子之外，还必须通过抑制第一、第二极体的释放或早期卵裂恢复乱则染色体的二倍性。

（一）诱导原理

鱼类只能通过抑制第二极体或第一次卵裂两种方法产生雌核发育二倍体。

贝类雌核发育二倍体的人工诱导可以通过抑制第一极体、第二极体释放或第一卵裂3种方法获得。

（二）诱导方法

人工诱导雌核发育二倍体，也就是是雌核发育的单倍体加倍的过程，主要有物理学方法，化学方法和生物方法。

物理学方法有温度休克法，静水压力法；

化学方法有CB处理法，6-DMAP处理法，秋水仙素、聚乙烯乙二醇、三氯甲烷和氯化钙等化学试剂处理法。

（三）雌核发育二倍体实例

在20世纪80年代依赖，人们对鱼类雌核发育二倍体的诱导技术进行了大量研究，迄今已获得人工雌核发育二倍体鱼类30多种。然而，在海产经济贝类方面，人工西河发育研究开展较晚，至今还没有培育到成体的报道。

四、雌核二倍体的鉴别

采用理化方法人工诱导雌核发育，由于人工失活精子的处理并非百分之百成功，倍化率也因处理条件和诱导方法不同又很大差异，因而当雌核发育二倍体产生的时候，必须又充分的证据证明染色体数目的二倍性，且精子DNA确实没有参与胚胎发育，因此雌核发育个体的倍性检测和鉴定是雌核发育二倍体诱导中的一个重要环节。

常用的鉴定方法有：流式细胞仪检测法，荧光显微分析法，染色体分析法，同工酶电泳方法，分子标记鉴定等。

五、雌核发育二倍体的受精细胞学机制

在鱼类的人工诱导雌核发育研究中，一般认为入卵后的精核始终受到抑制，而不形成雄性原核，保持固缩状态，不育雌性原核融合，精核仅起激活卵子启动发育的作用。

六、雌核发育二倍体的生物学特性

（一）性别

自然界大部分鱼类是雄性异型（XY型），因此这类鱼的雌核发育后代应该全部是雌性（XX型）。若是雌性异型的鱼类（ZW型），西河发育后代的性别结果则是雄性（ZZ型）和雌性（XX型）各占一半。因此，通过分析雌核发育后代的性别比例就可以了解该动物的性别决定机制。

（二）繁殖力

吴清江等（1999）认为通过物理或化学方法加倍的鱼类雌核发育个体，大约有80%的性腺不能正常发育，而染色不完整是人工雌核发育鱼类不育的主要原因。

（三）生长与发育

总的来说，雌核发育所产生的后代与正常受精所得到的胚胎相比发育速度变慢，成活率低。

七、雌核发育二倍体的遗传学特性

根据卵子染色体加倍的时期不同，雌核发育二倍体划分为3种类型：第一极体抑制型，又称为减数分裂I型雌核发育；第二极体抑制型，又称为减数分裂II型雌核发育；第一卵裂抑制型，又称卵裂型雌核发育。

谷口（1989）使用x[基因（G）-着丝粒（C）重组率]、y（第二次分裂分离频率）和F（近交系数）3个参数描述了这3种类型雌核发育二倍体的遗传学特性。 抑制第一极体释放诱导雌核发育二倍体时，如果不发生重组，子代都将成为母本的拷贝。但由于现实中往往发生重组，因而距离着丝粒近的基因位点保持着母本的杂合性，距离着丝粒远的基因位点则出现同组结合2型、异祖结合2型，共4种类型的卵子，第二次分裂分离（杂合体）的频率y=1-x。依染色体上基因位点的不同位置，y值为0.5~1.0.因此，近交系数F也随基因位点变化而变化，其值为0~0.5、 抑制第二极体释放诱导雌核发育二倍体时，如果不发生重组，子代都应成为瓦健全的纯合体。由于鱼类的染色体一般都发生一次交叉，因此距离着丝粒近的基因位点为纯合体，距离着丝粒远的基因位点，G-C重组率为x时2x的卵成为杂合体，即y=2x。这个比例根据基因位点在染色体上的位置而变化，y为0~1.0.因此，近交系数F也随基因位点变化，介于1.0~0之间。 抑制第一卵裂诱导雌核发育二倍体时，由于是抑制了有丝分裂，不存在基因重组，因而在所有的基因位点都是纯合体（y=0），近交系数F=1-y=1。

八、雌核发育二倍体在遗传育种中的应用

在遗传学基础理论和水产养殖应用研究中，雌核发育有着十分广泛的应用前景，如生产利用异育银鲫，快速建立纯系，并通过纯系间杂交选育个体大、生长快，和抗逆性强的优良新品种；用于基因定位，基因-着丝点作图；用于性别决定机制及其他基础遗传学研究。

（一）异育银鲫；

（二）快速建立纯系；

（三）性别控制和单性种群利用；

（四）确定性被遗传机制；

（五）基因-着丝点作图。

第二节 雄核发育

一、卵子染色体的遗传失活与雄核发育的诱导

雄核发育是指通过用放射线照射等方法完全破坏卵核，仅把卵子作为营养源，依靠精子又来的精核发育成胚胎的现象。

卵子遗传失活常用γ射线和X射线的辐射处理，照射剂量与发生率之间，与雌核发育同样可以看到Hertwig效应。

二、雄核发育二倍体的诱导

雄核发育二倍体的偶到可以通过抑制第一次卵裂的方法获得。此外，还可以通过双精子融合，或利用四倍体得到的二倍体精子或遗传失活卵受精的方法获得雄核发育二倍体。

三、雄核发育后代的性比

雄性异型鱼类的雄核发育二倍体，理论上应该产生XX雌性和XY雄性（超雄），并以1：1的比例分离。雌性异型配子的雄核发育二倍体，理论上应该全是ZZ雄性，与正常雌性交配性比正常。

四、雄核发育的应用

（一）濒危物种保护

（二）全雄生产

（三）克隆

（四）有害隐性基因的排除

（五）核质杂种

第六章 多倍体育种

染色体是遗传物质DNA的载体，是细胞中遗传物质存在的形式。不同种生物的遗传物质、遗传性状互不相同，其染色体数目和染色体形态也不尽相同；同种生物的染色体数目和形态则完全相同，所以染色体数目和形态特征是物种的标志。各种生物在世代交替中，染色体数目具有相对的稳定性，每种生物体细胞都有相对恒定的染色体数目。

第一节 生物染色体的多倍性

一、多倍体概念和种类

（一）多倍体最早是有德国学者温克勒诱发植物多倍体成功后提出来的。它指生物体体细胞中含有3个或3个以上染色体组的个体。相对与二倍体，多倍体的体细胞中含有3个、4个、6个或更多的染色体组，而依次贝称为三倍体，四倍体，六倍体等。

（二）多倍体的种类

同源多倍体：从来源上分析，如果加倍的染色体来自于同一物种或在原有染色体组的基础上加倍而成，则称为同源多倍体（homologous polyploid）。

异源多倍体：如果加倍的染色体来源不同的物种，则称为异源多倍体（heterologous ployploid）。

二、多倍体现象

多倍体在植物界很普遍。被子植物中大约有一半的物种是多倍体。但动物中的多倍体现象较少。在水产动物中，多倍体现象比较普遍，许多多倍体种类是重要的经济鱼类或重要的经济鱼类或重要的养殖对象。

三、天然多倍体形成的原因

（一）体细胞染色体加倍

由于生物自身或外界的原因，体细胞在有丝分裂中期发生分分裂异常现象（核内有丝分裂、核内复制或分裂后两个子细胞的融合）导致染色体加倍分裂失败，形成染色体数目加倍的多倍体细胞，进而形成一定的多倍体组织或器官。这种多倍体的组织或器官在动物和植物都可能出现，但植物比动物更容易流传下去。

有体细胞的核内有丝分裂（核内复制）和细胞融合导致的多倍体均为偶倍性。

核内有丝分裂：是体细胞在正常有丝分裂中，染色体复制一次，但至分裂中期，核膜没有破裂、消失，也无纺锤丝的形成，当然也不会发生细胞分裂中后期的细胞质分裂，因此每个染色体形成4条染色体，称为双倍染色体，这时染色体两两平行排列在一起，结果形成的细胞是四倍体。其后经过正常的细胞分裂，形成两个子细胞均为四倍体。

细胞融合：指两个细胞之间由于某种物质作用，细胞膜之间融合，形成一个双细胞核细胞，由于细胞有丝分裂时的核膜崩解，两个细胞核融合形成一个细胞的过程。这一过程发生在第一次卵裂形成的两个细胞之间，虽然是体细胞之间形成的多倍体，但由于用以后的生殖细胞也由之形成，故由此产生的四倍体是可遗传的。

（二）生殖细胞的异常减数分裂

生殖细胞可能发生异常的减数分裂，由于某种原因同源染色体或姐妹染色体在后期没有分开，二组染色体进入到同一配子中，导致配子中染色体数目的加倍形成2n配子。这样的配子经受精后形成倍性不同于亲代的多倍体，但其子代的可育性很低。

（三）双（多）精受精

动物的受精机制保证只有一个精子进入卵子。在一些鱼类中是精子产生雄配子素II，溶解卵膜孔的乱摸形成受精孔。卵子的卵膜孔区有两种雌配子素，雌配子素I有吸引和加速精子活动的作用。当一个精子进入卵子后，卵子立即释放雌配子素II，使卵膜孔封闭，并破坏贝吸引到卵表面而不能键入卵的精子。由于雌、雄配子素的共同作用，最好中使一个精子的头部由卵膜孔入卵，实现精卵的两核融合。当卵子的受精孔由于某些生理的或自然的原因不能及时封闭时，则可能有两个或多个精子进入卵子，并同时完成受精过程，进而形成三倍体（双精），四倍体（三精）的合子，并发育形成多倍体个体。这种双（多）精受精的生物现象在植物，动物以及高等动物中均有发现。在自然界中靠自然力量形成多倍体的机制还不清楚，目前还没有通过这种方法人工诱导产生多倍体的先例。

（四）远缘杂交

不同二倍体物种之间杂交，当血缘关系比较近时形成异源二倍体杂种；当杂交的两个物种血缘关系较远，会产生杂交种不育现象；如果遗传基础差异较大，杂交很难获得二倍体杂种，但有时远缘杂交可以导致远缘多倍体的形成，这一现象在鱼类等水产动物的远缘杂交中经常出现，尤其是辅以一定的技术手段处理后更加容易获得异源多倍体。高等动物的远缘杂交能力较弱，而许多植物则能形成可育的异源多倍体。

（五）个体发育调节机制

植物有着复杂而完善的急速调节作用，但其精确性和时效性不及动物，对遗传物质改变的耐受性较大，这样就容易在自然选择中形成多倍体。而在动物体中，染色体、神经、体液调节的存在，对配子的产生、合子的形成、性别决定和子代个体的发育有着重要的影响。多倍体动物之所以稀少，可能与染色体的性别决定有关。

第二节 多倍体诱导

多倍体育种包括天然多倍体的挖掘和人工多倍体的诱导两个方面。由于天然多倍体已经镜鲤长时间的适应与自然选择，因而在适应环境和综合表现等许多方面具有优势。但在自然界中，多倍体自然发生的皮率极低，尤其是天然多倍体发生的年代较为久远，数量有限，难以全面满足人类对养殖新品种开发热情。因此，人工诱导多倍体便成为多倍体育种一个更好的选择。

一、人工诱导多倍体的原理

根据天然多倍体的生成机制以及生殖细胞发生和细胞分裂的机理，多倍体的诱导原理有以下几方面：

（一）抑制第一极体的释放

（二）抑制第二极体的释放

（三）抑制第一次卵裂

（四）细胞融合

二、人工诱导多倍体产生的方法

目前广泛应用的诱导方法有物理学方法，化学方法和生物学方法。

（一）物理学方法

该方法主要有温度休克、静水压力处理和电休克法等

（二）化学方法

一些化学物质可以破坏细胞分裂中纺锤体的形成，进而组织卵细胞极体的排出或受精卵的有丝分裂而产生多倍体，这些化学物质有：秋水仙素、细胞松弛素B、聚乙二醇、6-二甲基氨基嘌呤、咖啡因等。

（三）生物学方法

该方法主要有远缘杂交、核移植及细胞融合等。

第三节 诱导多倍体的细胞学特征

（一）抑制受精卵第一极体释放的染色体分离方式

Guo等（1994）对牡蛎（2n=20）受精卵的细胞学观察研究中发现，经CB处理抑制第一极体释放后，在第二次减数分裂过程中，染色体的分离方式有以下几种：

1、联合二极分离

2、随即三极分离

3、非混合三极分离

4、独立二极分离

（二）抑制受精卵第二极体释放的染色体分离方式

抑制受精卵第二集体释放的染色体分离方式因种类不同而不同。在此一太平洋牡蛎为例说明抑制第二极体释放的遗传结果。

受精时，卵子处于第一次减数分裂的前期，含有20个四分体，受精后卵子继续减数分裂过程，同源染色体向两极一定，20个四分体均分为两组，每组10个，其中靠近卵子边缘的一组形成第一极体排出。剩余的一组继续第二次减数分裂，染色单体分开，向两极移动，每一极含有10条染色单体，靠近卵缘的一极将形成第二极体排出。在第二极体释放前，细胞核内形成2倍体的雌性原核（20条），再与正常的雄性原核（10条）结合就形成三倍体（MII三倍体）。

第四节 多倍体的鉴定

由于经人工处理的受精卵不能保证百分之百地称为多倍体，而且所形成的多倍体常常表现为嵌合体，因此进行染色体倍性鉴定对于确认诱导效果就显得十分必要。鉴定方法分为直接和间接两种方法。直接方法包括染色体计数和DNA含量测定等，间接方法包括细胞测量、蛋白质电泳、生化分析和形态学检查。

一、染色体计数法

（一）鱼类染色体玻片标本制备

1、肾脏组织染色体制片法

2、小型鱼类鳃细胞制片

3、胚胎细胞制片

（二）贝类染色体制片法

1、用单轮幼虫制备染色体标本

2、用鳃组织制备染色体标本

3、用上足触手、外套膜制备染色体标本

二、细胞核体积测量

一般认为，真核细胞的核大小与染色体数目成正比，同时细胞核与细胞质在细胞种总是维持较稳定的核质比。因此，细胞及细胞核体积的大小可用于染色体倍性鉴定。

三、极体计数法

极体计数法已作为一种简单快速的方法用于早期胚胎三倍体的检测。因为三倍体的诱导是通过组织第一极体或第二极体的排出而完成的，所以三倍体合子只有一个而不是两个极体。具体方法是在显微镜下观察卵子的动物极有没有极体释放。

四、DNA含量测定方法

细胞核内的DNA含量与它们所含的染色体数成正比，当细胞内染色体倍数增加时，其DNA含量也相应增加，所以可以通过DNA含量来确定染色体数目的多少。其具体方法有：流式细胞仪检测法、显微荧光测定法、同位素标记测定法。

第五节 多倍体的生物学特性

（一）性腺发育

人工诱导的三倍体鱼类理论上是不育的，因为计数染色体组将导致减数分裂因姊妹染色体配对不平衡而不能进行，由此引发性腺发育的受阻或非整倍体配子的产生。

迄今为止的研究结果显示，人工诱导三倍体贝类的性腺发育大致有3种类型：第一种是三倍体的性腺成熟完全被抑制；第二种是性腺发育虽受到一定程度的抑制，但在产卵期仍有不同程度发育，且随种类不同而有很大差异，有些能产生成熟的卵母细胞和精子。第三种类型是有些三倍体贝类产生的精、卵能正常受精并发育。

四倍体个体的性腺发育正常，但育性较二倍体差。

（二）生活力与生长

大多数学者的研究发现，人工诱导的三倍体鱼类具有正常的生活力。

除在贻贝的幼虫发现三倍体与二倍体的生长存在差异外，多数研究认为，贝类达到成熟期后，三倍体才显示出生长优势。

（三）其他性状

经过对鱼肉质量、含氧量、抗病性和感觉特性等性状的研究，发现三倍体虹鳟的鱼肉质量由于二倍体。三倍体香鱼的抗病力与二倍体无明显差异。

多数情况下，三倍体的个体不比二倍体大，这必然伴随三倍体个体细胞数量的减少，同时也伴随各个器官细胞数量的减少。脑细胞数量的减少导致三倍体的治理可能比二倍体低下，这有可能使三倍体的竞争力低。

第六节 多倍体的应用

（一）提高生长速度

（二）控制过度繁殖

（三）延长寿命

（四）改善品质

第七节 多倍体育种实例

（一）鱼类多倍体育种实例

（二）贝类多倍体育种实例

第七章 细胞融合与核移植

第一节 细胞融合

一、细胞融合的方法

两种不同细胞的混合物，自发发生细胞融合的频率非常低，所以一般需要添加融合剂或使用点融合计数，认为促进细胞的融合。

（一）病毒融合

利用病毒诱导此包融合的方法最早被采用，其中最有效而又最常用的是仙台病毒（HVJ）。HVJ是具有囊膜的病毒，对人没有致病性。该病毒能强力吸附于细胞表面，因而HVJ为介导两细胞间可以形成甲壳，部分细胞膜一时破解，两个细胞融合。

（二）化学融合

化学融合是在20实际70年代才开始研究和使用的，其中使用最广泛的是聚乙二醇（PEG）。PEG早期使用植物细胞融合细胞的融合试验中，现在各种各样的动物细胞也都普遍使用。PEG通过去除细胞内的水分，作用于细胞膜，引发细胞融合。

（三）电融合

 电融合技术是利用交流非均匀电场使液体中浮游细胞沿电力线排列成串，形成待融合细胞之间的紧密接触，然后采用直流脉冲使细胞在相互接触部分进行细胞膜融合。

（四）激光融合

激光融合是利用激光微束破坏相邻细胞的接触区，从而诱导细胞融合的方法。

二、融合细胞的筛选

在随A、B两种细胞的融合中，可能会形成AA、BB和AB3种融合，而实际所需要的是AB融合体的方法有多种，下面介绍几种代表性的方法。

（一）荧光标记筛选

（二）形态、生化或遗传标记筛选

（三）选择培养基筛选

三、细胞融合技术的应用

（一）单克隆抗体的生产

（二）微生物育种

（三）植物育种

（四）动物育种

（五）基因定位

（六）生产活性蛋白质

第二节 核移植

细胞核移植是应用惊喜的显微操作技术，将一种动物的一个二倍体细胞核移植到同种或异种动物的去核（或核已灭活）卵母细胞（或受精卵）胞质中，在一定条件下，它能像受精卵一样分裂、分化、发育形成胚胎、幼体或成体技术。

一、鱼类的细胞核移植

在鱼类细胞核移植研究方面，我国学者做了许多工作，处于国际领先地位。1963年童弟周等首次将细胞核移植技术应用到硬骨鱼类，把金鱼和鳑鲏的囊配细胞核分别移入同种鱼的去核未受精卵内，成功获得正常的胚胎和幼鱼。此后的40年时间里，有关鱼类细胞核移植的报到主要集中在我国，国外只有5篇。

二、核移植的方法

细胞核移植技术操作主要包括核供体鱼细胞质受体的制备、移核和核质杂种的培养4个步骤。

（一）核供体细胞的准备

核供体的细胞来源于囊胚期细胞和体细胞。

（二）受体卵细胞的制备

鱼类细胞质受体为成熟的未受精卵细胞，通常采用人工催产的方法获得。去核的方法主要有挑核法和功能性去核。

（三）移核

移核是在显微操作仪上将供体核卵母细胞的过程，是核移植工作种最惊喜也是最困难的部分。

（四）核质杂种的培养

移核后，一般将移核卵转移到Holtfreter液中，在适宜温度下培养至2~4细胞期，然后转入1/2浓度的Holtfreter液中，发育至原肠胚后，换入暴气水培养。

三、核移植技术的应用

（一）培育优良品种

（二）复制优良个体

（三）保护濒危、珍稀动物

（四）诱导雄核发育二倍体

（五）基础研究

首先，利用核移植技术研究胚胎发育过程中，细胞质和细胞核的功能，以及两只之间的相互关系。

其次，研究细胞核发育的全能性

再次，细胞核移植技术和基因打靶技术、胚胎干细胞技术相结合，可以提高转基因动物的生产效率，在研究基因功能上有重要作用。

总之，核移植技术具有重大的生物学意义，特别是体细胞核移植技术的成功表明动物分化的体细胞核可在程序化。

第八章 性别控制

第一节 性别控制的意义

水产动物性别控制的意义有以下几点：

1、提高群体生长率

2、控制繁殖速度

3、延长有效生长期

4、提高产品质量

5、提高性产品的产量

第二节 水产动物的性别决定与性分化

一、原始生殖细胞起源、迁移和分化

（一）原始生殖细胞的起源

原始生殖细胞（PGC）起源于生殖嵴本身的生殖上皮细胞的增殖作用。生殖嵴是性腺的前身，起源于中胚层，在胚胎时期背系膜两侧的体腔壁产生一对上皮纵褶，此纵褶称为生殖嵴或生殖摺。

（二）原始生殖细胞的迁移和分化

脊椎动物原始生殖细胞的迁移方式现在一般认为有4种形式：①通过原始生殖细胞自身的变形虫运动而主动迁移；②通过原始生殖细胞周围组织细胞的分化生长运动推动原始生殖细胞被动迁移；③通过血液循环运动的被动迁移；④化学动力迁移。即在将来形成生殖腺部位组织的诱导下，原生殖细胞被吸引过去。

（三）生殖嵴的发生和分化

个体发生过程中，生殖嵴的形成对性别分化起着重要作用。在两栖类和其他高等脊椎动物中，未分化的生殖嵴原基由皮质和髓质两种类型的体细胞组成，前者由腹膜壁衍生而来，后者由中肾芽基衍生而来。

二、生理性别

动物性别包括两个方面，一时由其生理构成所表现出的性别，称为生理性别；另一方面则为动物决定性别的遗传基础，称为遗传性别。生理性别是性别的外在表现，是遗传性别与环境互相作用的结果，而遗传性别则为有父母遗传下来的决定性别的遗传基础。水产动物生理性别的分类：

三、遗传性别

在遗传性别中，与其他各种动物一样，性别决定的基础是遗传基因，不同的是在许多鱼类，决定性别的基因并不明显地集中性别性染色体上，常染色体上的基因也参与到性别决定中。并且在发育早期，鱼类的性别更明显地表现出双向潜力：某些外部环境因素能在不同程度上影响鱼类的性别分化，从而使鱼类性别决定机制显得更加复杂。

遗传性别是受精时来自卵细胞以及来自精子的染色体相互结合而决定的。

（一）性染色体的主要决定类型

1、XX-XY型

2、XX-XO型

3、ZW-ZZ型

4、ZO-ZZ型

5、ZO-ZZ型

6、X1X1X2X2-X1X2Y型

（二）鱼类型染色体

H-Y抗原是异配性别动物细胞膜的组成成分，控制该抗原产生的基因由靠近Y染色体断臂着丝点（可能含有激活基因）、Xp远端区（可能含有抑制基因）及常染色体上的结构基因组成；雌雄性都可能含有结构基因，但在哺乳动物中，只有具有XY染色体的正常雄性个体才具有激活基因。

（三）鱼类性染色体与性别决定

位于常染色体上的基因也可能参与鱼类性别决定。其证据有 ：（1）不同的雌性（雄性）与同一雄性（雌性）交配，得到不同性比的后裔；（2）种间杂交得到不同的性比；（3）环境因子对鱼类性比的影响。（4）分子生物学证据。

（四）与性别决定有关的基因

与鱼类性别决定有关的基因有Sox基因，细胞色素p450芳化酶基因，DMY基因等。

四、鱼类的性转变

（一）鱼类的性黄转变现象

性逆转是指雌雄异体的动物有一种性别（雌或雄）向另一性别（雄或雌）转变的过程。性逆转的结果是动物体性别完全转变。性逆转现象有两种可能：一是生理性的，是生命过程的一部分；二是病理性的，个体体内的生理发生病态的变化导致极体内急速的紊乱而导致性别转换。

（二）影响性别转化的因素

1、激素与性转变

2、环境与性转变

3、性别转变机制

Shapiro（1988）提出性别转变中可能寻在两种机制，即去抑制机制和刺激机制。

第三节 鱼类性别的人工控制

性别控制是通过人工处理改变水产动物遗传性别所主导的发育方向，使个体或群体的性别按照人类设计的方向发展，进而形成的群体为单一性别或群体处于不育状态的方法。

一、单性群体诱导

（一）种间杂交

当雄性异配的雌性与雌性异配的雄性杂交时，得到的后代全部为异型配子合子。这样的异型配子合子的性别在所有杂交后代中是一致的，为同一的雄性。

（二）人工诱导雌核（雄核）发育

水产动物的配子，形成单倍体胚胎后让然具有完成胚胎发育的能力。根据之一原理，利用物理的方法或化学的方法使精子遗传失活，然后与成熟卵受精，精子只能起到激活卵的作用，不参与发育，卵的发育完全是在雌核的控制下进行的，这就是诱导雌核发育。

人工诱导星河发育的原理与人工诱导雌核发育相同。

（三）激素诱导

在生理环境中，类固醇激素是各种生理现象的诱导者。目前已经证实，类固醇激素可以影响多种鱼类及五脊椎动物的性腺分化。

1、激素诱导方法通常有4类：口服法、浸泡法、注射法和埋植法。

2、诱导剂量

不同的浓度的雌性激素和雄性激素对不同鱼类具有不同的生物学效应，通常有三个剂量级：低剂量、中剂量、高剂量。

3、外源激素作用的机理

性转变是一个复杂的生理过程，性激素如何影响性别决定方向，其作用机理是什么，虽然研究者众多，但目前还没有建立有说服力的理论。

4、石斑鱼性转变的细胞学

5、激素诱导鱼类性转变的实践

（四）我国科学家杨永铨等（1980）提出并建立了“三系配套法”。这三系分别是：（1）原系：指自然群体中未经转化的雌、雄鱼，即XX ♀、XY♂。

（2）转化系（XY ♀）：遗传型雄鱼用雌激素诱导性转化后的表型雌鱼，即雌性化雄鱼，用XY ♀表示；（3）雄性纯合系（YY ♂）：指性染色体未YY的雄性个体。

在生产中制药将雄性纯合系和原系交配就可得到全雄性后代：

XX ♀（原系）× YY ♂（雄性纯合系）

XY♂

此外，若用雌性激素将一部分雄性纯合系YY ♂ 超雄鱼再转化为雌鱼，二者相互交配，就可获得100% 的超雄鱼：

YY ♂ × YY ♀

YY ♂

三系配套法已在生产中应用，但它工作量大，种质资源要求高，时间长等缺点也限制了进一步推广。

（五）同配精子受精（精子分离）

精子分离的主要方法和技术如下：

（1）根据两类精子在重量、密度上的不同应用沉淀法进行精子分离（2）根据膜电荷的差异应用电泳的方法分离异型精子（3）依据异型精子密度的不同用密度梯度离心法进行分离（4）应用免疫学方法分离精子

（5）依据两类精子DNA含量上的差别用流式细胞分类器分离X精子和Y精子。

二、鱼类不育技术

控制鱼类性腺不发育的方法有以下几种：

1、杂交

杂交，尤其是远缘杂交容易产生不育后代。

2、激素阉割

适当剂量和种类的类固醇激素可诱导鱼类发生性转变，但较高剂量的性类固醇激素却可以抑制性腺发育，得到性腺发育受到抑制的不育鱼，这就是激素阉割。

3、人工三倍体诱导

人工三倍体水产动物的最大特点是其不育性，即性腺不发育或发育不完善。

4、自身免疫阉割

自身免疫阉割又称为自身免疫性腺毁灭。这是通过自身免疫技术对水产动物进行阉割的方法，它可使鱼类或其他水产动物市区生殖技能以促进生长。

5、外科手术阉割

采用外科手术，摘除性腺，终止原来的生理性别，即所谓的手术去势。

第四节 其他水产动物的性别决定、性转变及人工控制

一、贝类的性别及性转变现象

（一）贝类的性别

软体动物门的腹足纲中有雌雄同体和雌雄异体种类，并且具有性转变现象。瓣鳃纲亦有雌雄异体和雌雄同体之分，但有不少种类，这种区分界限并不明显。头足纲是雌雄异体，而且两性异形，雌雄间差异显著。

（二）贝类的性转变现象

贝类中，雌雄异体的种类会发生性转变，雌雄同体种类也可以出现雌雄异体现象。

二、贝类的性别决定

对贝类进行性别控制的研究较少，尚未有关于激素诱导性别转变的研究报道，亦有的研究主要集中于多倍体诱导生产不育群体。贝类多倍体具有生长快，肉体大，闭壳肌大，成体成活率高和不育等优良性状。

三、甲壳动物（虾蟹类）的性别决定机制及其性转变

虾蟹类的性别是由内因和外因两方面因素决定的。内因是生物体的性别遗传物质，即性染色体或性基因；外因就是影响性别分化的环境因素。此外，甲壳动物所特有的内分泌腺——促雄性腺对性别决定也有举足轻重的作用。

（一）性染色体

甲壳动物各群体中有异型性染色体共49个物种，包括XX-XY型、XX-XO型、ZW-ZZ型或ZO-ZZ型。

（二）促雄性腺

促雄性腺又叫雄性腺，是甲壳动物特有的内分泌腺，其分泌的促雄激素，具有诱导甲壳动物性别分化、促精子及第二性征形成的作用。

促雄性腺对甲壳动物雄性初级、次级性征发育和维持有重要作用。

促雄性腺影响甲壳动物性别的机制是目前较认同的是吴仲庆和Ginsburger-Vogel等提出的假设：即一对同源染色体上的等位基因（）控制这些动物的性别，雌性为影星纯合体m/m或mm，雄性为显性杂合体M/m或Mm，M-m决定促雄性腺的有无或显隐性，M对m为显性。当基因型为Mm时促雄腺发育，表现为显性，个体为雄性。当基因型为mm时，促雄腺不发育，表现为隐性，个体为雌性。

（三）环境因素

虾蟹类由于在进化上的原始性，性别决定的遗传力明显小于高等脊椎动物，其性别更易受到外界环境的影响，且容易发生逆转。

在各种外部环境因素中，温度、食物丰度、光照、盐度和水质都可能影响虾蟹类的性别及其分化。

（四）分子生物学证据

利用分子标记寻找性别特意片段的研究取得了一些成果。应用在高等机制动物中性别特异性探针如SRY、ZFY、Bkm、DMY和DMRT1来寻找虾蟹类的同源基因也是一种便捷手段。

四、甲壳动物的性别控制方法

甲壳动物的促雄腺和卵巢产生的性激素能使异性性反转或抑制异性性征发育，实践中可以通过切除或移植促雄腺以及移植卵巢等手段进行性别控制。用性激素控制性别的研究在很多动物中均取得了成功。

第九章

转基因技术

第一节 概述

（一）转基因技术的发展

自从1953年Waston和Crick提出双螺旋结构以来，生物科学取得了突飞猛进的发展，并从细胞水平进入了分子水平。到20试剂70年代末期，人们已能够成功地用微生物来生产人的胰岛素和干扰素等医药产品。1982年，美国科学家将大树的生长激素基因转入小鼠体内培育出具有大树雄健体魄的转基因小鼠及其子代，标志着人们已可将单一功能的基因或校型基因移入高等动物的染色体DNA上，构建出理想的转基因动物。

转基因通常是指在DNA操作过程中整合到动植物受体细胞染色体上的外源基因。

（二）转基因技术在水产动物育种中的应用

转基因技术与传统育种技术有两点重要区别：

首先，传统的杂交和选择技术一般是在生物个体水平上进行，操作对象是整个基因组，所转移的是大量的基因，不可能准确地对某个基因进行操作和选额，对后代的表现预见性差，选出优良性状的概率基地。而转基因技术则能克服传统育种的不足。

其次，传统育种技术一般只能在生物种内个体间实现基因转移，血缘关系较远的生物之间通过传统杂交而进行的基因转移难度则非常大。而转基因技术所转移的基因则不受生物体间亲缘关系的限制，可以有效避免种间，属间，甚至动植物近物种杂交的不亲和性。

转基因技术在水产动物育种中的应用主要体现在以下几个方面：

第一，改良养殖性能；

第二，生产医药生物制品；

第三，培育新型观赏鱼或其他用途。

鱼类转基因工作在我国开展的较早。朱作言（1985）首先进行鱼类转基因研究。随后，许多关于转基因鱼的研究工作相继开展起来，人、牛和羊生长激素基因分别作为外源目的基因被用于转基因研究。

第二节 转基因技术的原理与方法

移植到受体中的外源基因，其结构一般包括3个部分：启动子、目的基因和转录终止信号。

一、启动子

启动子是DNA分子结构RNA聚合酶并形成转录起始复合物的区域，它和增强子（增强转录活性的结构）一起构成了基因转录的顺式作用元件。没有启动子的存在，外源基因就有可能不被转录进而不能表达。选择恰当的启动子是保证外源基因在转基因在转基因水产动物中成功表达的重要因素。在转基因水产动物中，成功的启动子应当知道外源基因在适当的时间、特定的组织中进行表达，且表达的量要求达到一定程度。

目前在转基因鱼研究中，使用的启动子可归为以下3类：

1、来自高等动物病毒基因的启动子；

2、来自高等动物的启动子和增强子；

3、来自鱼类基因的启动子。

二、目的基因

1、选择目的基因的原则

目的基因的选择对于构建理想的转基因水产动物来说是至关重要的。目的基因是指编码特定蛋白质的结构基因，它的表达能使转基因水产动物产生新的表型。根据转基因水产动物的潜在价值，目的基因的选择应遵循以下原则：

（1）改变受体的代谢特征；

（2）改变受体对环境适应能力。

2、常用目的基因

当前在水产动物中转移的目的基因主要有以下几种：

（1）生长激素基因

（2）增强抗逆性的基因

（3）报告基因

三、外源基因的导入

外源基因构建好以后，接下去的任务就是将外源基因转移到受体水产动物中。将外源基因导入动物受体细胞有多种方法，主要有显微注射法，电穿孔法，精子载体法，逆转录病毒转然法、基因枪法、磷酸钙共沉淀法，脂质体融合法、激光介导法等

（一）鱼类基因转移中外源基因的导入方法

1、显微注射法

显微注射法是借助于显微镜的放大技术，直接把外源基因注射到动物的卵母细胞、受精卵、早期胚胎、胚胎肝细胞或体细胞中，然后生产动物个体的方法。在某些情况下，显微注射前需要先对鱼卵进行处理，如对对鱼卵离心以便使胚泡处在卵的顶部，用荧光染料染核以及用酶或镊子去掉卵壳，采用这些措施是为了方便显微注射。

2、电穿孔法

电穿孔法又叫电脉冲法，其基本原理是利用外部高压短脉冲使细胞膜的结构改变，使之产生可逆的孔隙或孔洞，一定大小的分子包括DNA即可通过孔隙或孔洞进入细胞。

优点：操作简便，可同时处理大量的受精卵，特别适用于那些容易获得大批量受精卵的动物。

缺点：导入是随机的，无定向性，且转移率较低，需这对不同种鱼建立相应的电脉冲条件。

3、精子载体法

精子载体法又叫精子携带法，是以精子作为外源基因的载体，通过人工受精将外源基因导入动物胚胎，从而将外源基因带入子代的基因组中而实现基因转移。

优点：简便，成本低廉，便于大量筛选、相对温和等。

精子载体法主要有3种方式：直接混合法、脂质体法、电穿孔法。

4、基因枪法

基因枪法又叫告诉钨微粒轰击法或粒子枪法，是通过把吸附DNA的金属微粒高速打入受体细胞内，从而使外源基因导入受体细胞内的方法。该方法特别适合于细胞壁厚的植物细胞，在鱼类中也有成功的报道。

优点：可以短期内处理多个个体。

缺点：在外源基因的稳定性和表达方面存在问题。这以技术目前在水产动物转基因研究和应用还有一定难度。

5、逆转录病毒感染法

逆转录病毒是RNA病毒的一种，进入宿主后从RNA逆转录成DNA，并结合到病毒染色体上，因而宿主细胞染色体内就存在有病毒基因。如果把目的基因组合到病毒染色体上，用改造的病毒请然宿主细胞就有可能向细胞内导入外源基因。

此法对鱼类不太适用。

6、组织注射法

外源基因向机体组织直接注射时，周围细胞能将外源基因纳入，并且注射的外源基因被整合。

（二）虾类基因转移中外源基因的导入方法

转基因虾的研究由于其繁殖生物学和发育生物学的特殊性，至今仍是一大难题。目前对于转基因虾的研究最迫切需要解决的问题就是外源基因的导入方法。

显微注射技术很难应用于中国对虾和对虾相似繁殖方式的甲壳类动物。精子携带法由于虾特殊的繁殖发育特性而受到极大限制。

有人将基因枪法引入虾类的转基因操作中，取得了令人鼓舞的结果。

第三节 外源基因的整合、表达与遗传

一、外源基因的整合

（一）外源基因的命运

外源基因导入受精卵后，经历了一系列复杂的生物学过程，一般在胚胎发育早期的受体细胞内进行大量的复制，复制以后经历部分讲解、变构、多聚化和逐渐与基因组整合的过程。

外源基因在染色体中整合位点的差异对其表达及转基因鱼胚胎产生不同影响，拜偶像为3种整合方式：有效整合、无效整合或沉默表达、毒性整合。

（二）随机整合

1、外源DNA整合的构型

在多数情况下，外源基因以串状多拷贝的头尾相连的构型整合到染色体的一个位点，极少请款下为头对头或尾对尾的方式。其特点为：

（1）一个特定的胚胎或一个特定细胞克隆，DNA总是整合在染色体的单一位点，最多整合在少数几个位点上。

（2）在每一个整合位点，外源DNA通常呈现多拷贝串状整合。

（3）在绝大多数情况下，某一位点上多个、拷贝串状整合的外源基因，采取头尾相连的排列方式。

（4）在极少情况下，可发现两个拷贝呈现头对头或尾对尾的连接方式。

2、外源DNA整合到染色体上的机制

外源DNA通常都插入染色体的一个位点，在少数情况下插入一个以上位点，甚至插入不同染色体。一般认为，外源DNA与其染色体上整合位点之间，存在低度同源性；一种带有小卫星序列的基因常会整合到染色体的卫星序列中。上述两种情况说明，整合常发生匹配较差的序列之间的不正常交换。

3、外源DNA整合时间和转基因嵌合体产生

嵌合体动物是由至少两种基因组结构不相同的细胞类型构成的动物个体。转基因嵌合体动物的身体是由转基因的和非转基因的两种细胞所组成。转基因嵌合体的产生是由于近缘整合时染色体已复制，或者已整合的基因从一个子染色体上丢失。

4、整合效率

外源DNA复制量与注入外源基因拷贝数在一定范围内（105~107个/卵）成正相关，与线性DNA分子片段长短也有关，线性外源DNA的最大扩增数可达100倍以上。

外源基因的整合率与受体鱼种类、注入方式、注入DNA的构型以及剂量有关。

（三）同源重组

双链DNA两个区段的序列基本一样，但不一定完全相同，叫做同源区。DNA通过同源奇偶啊换整合到染色体上的机制，为向目标基因导入预先设计的突变提供了途径，这种方法包括基因楔入和基因剔除，通常被称为基因打靶。

1、基因楔入又称基因置转技术，使双链的断裂点发生在同源序列的边缘或同源序列之外，转基因的结果是外源DNA取代内源靶序列。

2、基因剔除是基因打靶的一种方法，类似于同源重组技术，特指外源DNA与受体细胞中同源基因组合并取而代之。

二、外源基因的表达

篇6：遗传学教学大纲

序言

§0.1 遗传学的定义、研究对象和任务

遗传的定义；遗传和变异；遗传、变异与环境的关系；遗传、变异与选择在生物进化与新品种选育中的作用；遗传学的任务。§0.2 遗传学的发展简史

古代遗传学知识的积累；近代遗传学的奠基；遗传学的建立和发展；遗传学的建立及各分支学科的发展；遗传学的最新重要成就。§0.3 遗传、发育进化的统一

细胞分化、个体发育与基因表达的关系；物种进化过程中基因的稳定遗传与变异；基因对遗传、发育和进化的统一。§0.4遗传学的作用

遗传学在生命科学，生物进化领域，动植物育种、微生物改良及人类医药卫生中的应用。

孟德尔式的遗传分析

§1.1 孟德尔第一定律及遗传分析

孟德尔遗传分析的方法；孟德尔遗传分析的相关概念；孟德尔的实验及分离定律的归纳。§1.2 孟德尔第二定律及遗传分析

孟德尔实验及第二定律的归纳；孟德尔学说的核心；分支法对遗传率的计算及统计学方法对遗传学数据的处理；人类性状的孟德尔遗传；豌豆皱缩性状的的分子机制。§1.3 遗传的染色体学说

染色质；染色体及类型；有丝分裂的过程及遗传学意义；减数分裂的过程遗传学意义；遗传的染色体学说。

§1.4 环境因素对基因作用的影响

基因型和表型；表型模拟、外显率和表现度；等位基因间的相互作用：不完全显性、并显性、镶嵌显性；致死基因和复等位基因；非等位基因之间的相互作用：基因互作、基因互补、累加效应和上位效应。

连锁遗传分析与染色体作图

§2.1 性染色体与性别决定

性染色体的发现；性染色体决定性别的类型 §2.2 性连锁遗传

果蝇伴性遗传的分析；人类伴X显性、X隐性和伴Y染色体遗传的分析；鸡伴性遗传的分析；植物伴性遗传的分析。§2.3 遗传的染色体学说的证据

摩尔根及其学生染色体学说的直接证据。§2.4 果蝇的Y染色体及其性别决定

果蝇Y染色体与性别决定的关系 §2.5 剂量补偿效应

巴氏小体;剂量补偿效应；Lyon假说及其对剂量补偿和巴氏小体形成的解释；X染色体随机失活的分子机制。

§2.6 连锁基因的交换与重组

连锁的发现；连锁的类型：完全连锁与不完全连锁；重组频率的计算；交换重组的机制；基因定位和染色体作图；三点测交分析；并发系数；大距离作图函数的推导与应用。§2.7 真菌的遗传分析

顺序四分子的着丝粒分析作图；两个连锁基因的分析作图；非顺序四分子的遗传分析。§2.8 人类基因组的染色体作图

人类基因定位的家系分析法；人类基因定位的体细胞杂交法；利用DNA介导进行基因定位；人类染色体作图：RFLP和VNTR作图；人类基因组的物理作图。

基因精细结构的遗传分析

§3.1 基因的概念

基因的概念及其发展；基因的分类；基因与DNA和染色体的关系。§3.2 重组测验

拟等位基因；条件致死突变体；两点测交。§3.3 互补测验

互补测验的原理和方法；顺反子；基因内互补。§3.4 基因的缺失作图

基因缺失作图的原理；缺失作图的方法。§3.5 断裂基因与重叠基因

断裂基因及意义；外显子与内含子；重叠基因与重叠方式。§3.6 基因的功能

先天代谢缺陷症；一个基因一个酶的假说；一个基因一条肽链的证据。

病毒的遗传分析

§4.1 噬菌体的繁殖和突变型

烈性噬菌体的裂解反应；温和噬菌体的溶源与裂解生长；噬菌体的条件致死突变类型；敏感因子与抑制基因；无义与无义抑制基因。§4.2 噬菌体突变型的互补测验

ФX174条件致死突变性的互补测验；T4噬菌体突变型的互补测验。§4.3 噬菌体突变的重组实验

两点测交；三点测交；ФX174噬菌体的两点和三点测交；烈性噬菌体的遗传机制。§4.4 λ噬菌体的基因组与λ原噬菌体

λ噬菌体的基因组；λ原噬菌体；λ原噬菌体溶源与裂解过程中插入与切除的机理。§4.5 环状DNA与末端重复序列

线状DNA的环状遗传图谱；环状序列的形成与末端重复序列。

细菌的遗传分析

§5.1 细菌细胞与细菌染色质

细菌细胞的特点；细菌染色质的特征。§5.2 大肠杆菌突变体及筛选

大肠杆菌突变体的类型；合成和分解代谢突变体；大肠杆菌的抗性突变体；大肠杆菌突变体的筛选。

§5.3 大肠杆菌的性质

大肠杆菌的性质；F因子；大肠杆菌的高频重组；细菌重组的特点。§5.4 细菌的重组作图

中断杂交及原理；中断杂交作图；细菌的重组作图。§5.5 F’与性导

F’因子的特征；性导的原理。§5.6 转化与转导作图

细菌的转化；细菌的转导；转化作图的原理；普遍性转导作图的原理；局限性转导作图的原理。

真核生物的遗传作图

§6.1 真核生物的基因组

真核生物的基因组；C值；真核生物基因组结构的特点； §6.2 真核生物基因组DNA序列的复杂度

真核生物重复序列的检测方法及原理；DNA序列的类型；卫星DNA。§6.3 基因家族

基因簇与基因家族；Alu家族及其特点；假基因及特点。§6.4 真核生物基因组的包装

DNA与染色体的关系；核小体的结构与染色体的包装模型。§6.5 真核生物基因的丢失、扩增与重排

基因丢失及意义；基因扩增的原理及意义；基因重排的原理及意义。§6.6 遗传标记

同工酶标记；RFLP标记；AFLP标记；RAPD标记；微卫星标记；染色体步查标记。

遗传重组

§7.1遗传重组的类型

遗传重组的类型；同源重组的特征；位点专一性重组的特征；异常重组的特征。§7.2同源重组的分子机制

同源重组的断裂重接模型；同源重组的Holliday模型；线形和环状DNA分子重组的遗传后果；基因转变及类型；基因转变的分子机理；Meselson-Radding模型；共转换；负干涉；极化子。

§7.3细菌的同源重组

细菌同源重组的特点；RecA蛋白在细菌同源重组中的作用；细菌转化重组的机制；细菌结合和转导重组的机制。§7.4位点专一性重组

λ噬菌体整合和切除的机理；参与位点专一性重组的序列。§7.5原核生物的转座子

转座子的特点；插入序列及特征；转座、转座子和转座酶；转座噬菌体。§7.6转座的机理及遗传学效应

转座的机制；转座的遗传学效应。

细胞质遗传

§8.1母性影响的性质和特点

母性影响；短暂的母性影响；持久的母性影响。§8.2 核外遗传的性质和特点

核外遗传；核外遗传及其特点；紫茉莉枝条颜色的遗传；草履虫的放毒型遗传；果蝇的感染性遗传。§8.3 线粒体遗传和分子基础

线粒体遗传的性质；线粒体遗传的特点；细菌的线粒体遗传；酵母的线粒体遗传；人类的线粒体遗传；植物的线粒体遗传；其它细胞质基因的遗传：附加体的遗传，共生体的遗传 §8.4 叶绿体遗传与分子基础

叶绿体遗传的性质；叶绿体遗传的特点；衣藻叶绿体的遗传；玉米叶绿体的遗传；叶绿体遗传与和核遗传的关系。§8.5植物雄性不育的遗传

植物雄性不育的类别及其遗传特点；植物核雄性不育；植物核质互作雄性不育；三系法育种的原理。

染色体变异

§9.1 染色体结构变异

果蝇唾液腺染色体的特征；染色体结构变异的类型；染色体缺失的类别；缺失的形成过程及其细胞学特征；缺失的遗传效应；假显性；染色体重复的类别；重复的形成过程及其细胞学特征；重复的遗传效应；染色体倒位的类别；倒位的形成过程及其细胞学特征；倒位的遗传效应；交换抑制因子；平衡致死系；染色体易位的类别；易位的形成过程及其细胞学特征；易位遗传效应；假连锁；易位的位置效应。§9.2 染色体数目变异

染色体组；染色体倍性；二倍体、单倍体的特征；同源多倍体的表型特征及减数分裂过程中基因分离的规律；异源多倍体的特征；多倍体小麦的起源；单体、缺体及三体的遗传学效应；染色体数目异常与疾病。§9.3 染色体结数目变异的进化意义

利用染色体数目差异分析物种之间的亲源关系。

基因突变

10.1 基因突变的概念

基因突变和突变体的概念；基因突变的类型；基因突变的类型和性质。§10.2 基因突变的分子基础

自发突变的类型；DNA复制错误的类型和原理；自发损伤的类型和原理；诱发突变的类型及机理；碱基替换的遗传学效应；移码突变的遗传学效应；突变热点和增变基因；诱发突变对人类肿瘤形成的影响；定点诱变技术；反求遗传学。§10.3突变修复的机制

光复活修复的原理及特点；切除修复的机理及特点；重组修复的机理及特点；SOS修复启动的操纵子调节机理和意义；电离辐射损伤修复的机理和类型；修复缺陷与人类疾病。§10.4 基因突变的检测

大肠杆菌营养缺陷型突变的检测；真菌营养缺陷型突变的检测；果蝇伴性隐性致死突变的ClB法和Muller-5法检测；果蝇常染色体隐性致死突变的平衡致死系法检测；植物突变的检测。

数量性状遗传

§11.1 数量性状的特征

数量性状的概念及其特征；数量性状和质量性状的区别和相互关系；多基因假说的实验依据；多基因假说及其含义；主基因、微效多基因和修饰基因；阈性状及其特征。§11.2 数量性状遗传分析的统计基础

平均数、方差、标准差的分析及意义；直线回归分析；协方差、回归系数计算及其意义。§11.3 数量性状遗传率

数量性状表型值及分量；数量性状的方差及分量；群体基因型值的平均数；广义遗传率和狭义遗传率的定义；广义遗传率、狭义遗传率的估算及意义；遗传率的性质。§11.4近亲繁殖与杂种优势

近交；杂交；自交；近交和杂交的遗传效应；近交系数、血缘系数的定义；近交系数和血缘系数的推算；显性假说；超显性假说。

注：1.原核生物与真核生物基因表达及调控的内容纳入《分子生物学》中讲解； 2.体细胞遗传学的内容纳入选修《细胞工程》中讲解；