棉花生长发育特性研究论文

摘要在我国长江中下游地区的棉花种植区域，由于受到长时间梅雨季和强降雨的影响，棉花在生长发育时期容易受到涝害胁迫，棉花的生理生化特征和分子机制都发生了变化，植株地下部分缺氧使地上部分的干物质合成受阻，导致棉花产量和品质严重下降，这成为当前长江流域棉花产业稳定的一大问题。以下是小编精心整理的《棉花生长发育特性研究论文(精选3篇)》，希望对大家有所帮助。

棉花生长发育特性研究论文 篇1：

14株芽胞杆菌菌株的分子鉴定及其促生机理分析

摘  要：以前期篩选的14株植物促生细菌为实验材料，运用16S rRNA基因序列同源性对菌株进行分子鉴定，通过生物测定评价菌株对番茄的促生效果，并对其促生机理进行初步分析。实验结果表明，促生菌株来自芽胞杆菌科的2个属、9个种。对番茄种子促生特性研究表明，14株芽胞杆菌均能提高种子发芽率，增长率为0.74%～11.85%;其中12株芽胞杆菌能促进胚根生长，增长率为4.03%～65.33%;而8株芽胞杆菌促进胚芽生长，增长率为1.24%～18.17%。对不同芽胞杆菌的促生因子相关分析结果表明，芽胞杆菌的6个促生因子（解无机磷、解有机磷、固氮效能、吲哚-3-乙酸含量、植酸酶活性、吡咯喹啉醌浓度）之间无相关关系（P>0.05），与活菌数无相关关系（P>0.05），与种子发芽率、胚根长、胚芽长也无显著相关关系（P>0.05）。种子发芽率与胚根长、胚芽长无相关关系（P>0.05），而胚根和胚芽长之间具有显著性相关（P<0.01）。室内番茄盆栽实验表明，试验的6株芽胞杆菌对番茄幼苗均有促生作用，不同芽胞杆菌对番茄促生特性存在差异，如图瓦永芽胞杆菌FJAT-47648能显著增加根长，提升地上部与地下部干重，而暹罗芽胞杆菌FJAT-47226的促生效果则主要表现在增加株高和地上部生物量上。

关键词：芽胞杆菌;促生菌;分子鉴定;促生机理;促生因子

Molecular Identification and Growth Promoting Mechanisms of 14 Bacillus Strains

CHEN Zheng， LIU Bo*， DENG Wenqiong， ZHU Yujing， ZHENG Meixia， LI Huimin， LIU Xin， WANG Jiepin

Agricultural Bio-Resources Research Institute， Fujian Academy of Agricultural Sciences， Fuzhou， Fujian 350003， China

DOI： 10.3969/j.issn.1000-2561.2021.03.026

植物促生细菌通常定殖于植物根际系统或植物内部[1]，对植物的生长起促进作用。植物促生细菌能有效分解植物根际土壤中难溶或被固定的元素，促进植物对元素的吸收，能直接或间接促进植物的生长、增产以及抗病等[2-4]。目前，植物促生细菌的类群包括芽胞杆菌[5]、假单胞菌[6]、农杆菌[7]、运动节杆菌[8]和沙雷氏菌[9-10]等。

植物促生细菌的促生机制复杂多样，且多数是多种机制共同作用[11]。目前报道的促生菌的促生机理主要包括以下3个方面：（1）通过固氮、解磷和解钾作用，有效分解土壤中难溶和被固定的元素，使营养元素有效化，促进植物生长;（2）合成促进植物生长发育物质，如吲哚-3-乙酸（IAA）、吡咯喹啉醌（PQQ）和植酸酶（phytases）等。大多数植物促生菌能合成IAA[12]，参与植物细胞的伸长生长、形成层细胞的分裂、维管组织的分化过程的调节与控制[13];而PQQ不仅能提高植物抗低温胁迫能力[14]，微生物还能利用GDH-PQQ全酶作用溶解土壤无机或有机磷酸盐，从而达到促进植物生长[15];而植酸酶能分解植酸，释放磷元素，促进植物磷的吸收[16];（3）促生菌能诱导植物产生系统抗性（ISR）和系统耐受力（IST），使植物抵抗真菌、细菌和病毒等生物类侵害，耐受重金属，干旱，盐分等非生物胁迫[17]，提高植物整体免疫抗病力，促进植物生长。

芽胞杆菌作为植物促生菌的重要类群，在农业生产中有着重要的应用价值。芽胞杆菌促生菌的重要特点是促生菌种资源多样化[5， 18-25]和促生作物品种多样化[22， 25-30]。然而，各芽胞杆菌均含有不同的促生因子（解无机磷、解有机磷、固氮效能、IAA含量、PQQ浓度和植酸酶活性等），促生因子间的相互关系的研究报道还较少。国内关于植物促生菌的促生因子和促生作用有较多研究，主要集中于菌株筛选、功能测定、代谢物提取与鉴定等方面，尚缺乏完整而充分的筛选条件。前人研究的促生菌的促生因子，单一因子研究较多，而系统研究较少，特别是各促生因子之间的相互关系及其对植物的促生作用的相關性方面。本研究以实验前期高通量筛选得到的14株芽胞杆菌为材料，进行16s rRNA分子鉴定，检测植物促生作用的相关因子，对其促生能力进行评估，并研究促生因子的相关性，对其促生机理进行初步分析，为后续促生菌的应用研究提供理论基础。

1  材料与方法

1.1  材料

1.1.1  供试菌株  供试菌株14株，置于-80 ℃甘油冷冻保存，由福建省农业科学院农业生物资源研究所提供。

1.1.2  供试培养基  LB固体培养基;LB液体培养基;NBRIP培养基;Ashby培养基;有机磷细菌溶磷能力测定培养基;植酸酶筛选培养基。

1.1.3  供试试剂  细菌基因组提取试剂盒（Gene-rary bitehch），引物为27F和1492R，由上海博尚生物技术有限公司合成，Taq酶购自上海博尚生物技术有限公司。钼锑抗贮存溶液、Salkowski比色液、硫酸蒽酮溶液、吡咯喹啉醌、植酸钙、植酸钠、磷酸二氢钾（KH2PO4）、氯化钙、三氯乙酸、钼锑抗显色剂、硫酸亚铁-钼酸铵显色剂等购自福州卡文生物科技有限公司，其他试剂均为国产分析纯。

1.1.4  生测材料  栽培基质采用蔬菜设施专用栽培基质（N+P2O5+K2O≥3%，有机质≥45%）购自厦门市江平生物基质技术股份有限公司;生测用番茄品种为‘农科180’，购自福建农科农业良种开发有限公司;营养液采用霍格兰液。

1.2  方法

1.2.1  促生芽胞杆菌的分子鉴定  采用LB液体培养基于170 r/min，30 ℃摇床中培养48 h，获得培养液，并离心收集菌体。采用Tris-饱和酚法提取菌株基因组DNA，采用16S rRNA基因通用引物27F： 5-AGAGTTTGATCMTGGCTCAG-3和1492R： 5-TACGGYTACCTTGTTACGACTT-3，进行PCR扩增，PCR反应程序参照郑雪芳等[31]的方法，PCR产物送至上海博尚生物技术有限公司测序，应用EZBioCloud完成序列同源性比对，通过MEGA 6.0.6软件分析序列和构建系统发育树。

1.2.2  菌株促生生功能分析  （1）菌株高温胁迫生长性能测定。挑取单菌落于LB培养基中，170 r/min 30 ℃恒温培养48 h，用灭菌超纯水稀释至OD600=0.8左右。吸取200 ?L种子液接种于5 mL LB液体培养基中，以空白培养基为对照，分别于30 ℃和60 ℃下170 r/min培养48 h，每株菌3个重复，于酶标仪检测OD600值。

（2）解磷能力测定。有效磷含量检测采用钼锑抗法，参照张祥胜[32]的方法，测定波长700 nm的吸光度，绘制标准曲线，从标准曲线上查得相应的含磷量。

（3）固氮能力测定。固氮效能测定方法参照NY 411—2000《固氮菌肥料》[33]。定糖采用恩酮光电比色法，测氮采用半微量光电比色法。

（4）菌株产IAA能力测定。采用Salkowski比色法，参照高晓星等[34]的方法，根据标准曲线测定细菌分离IAA的量。

（5）菌株产PQQ浓度测定。采用光谱分析法，参照徐文等[35]的方法，根据标准曲线计算样品中PQQ含量。

（6）菌株植酸酶活性测定。采用硫酸亚铁-钼蓝法检测植酸酶活性。先用10 mL LB培养菌24 h，离心，菌体用无菌水洗3次，溶解于1 mL无菌水，取30 μL接种于10 mL植酸酶筛选培养基中，30 ℃，170 r/min摇床中培养5 d。取发酵液离心取上清，得到粗酶液。将200 μL粗酶溶液与800 μL底物溶液于37 ℃孵育30 min后，加入1 mL 10%三氯乙酸终止液终止反应，加入2 mL显色剂，10 min后测量700 nm处的吸光度分析释放的有机磷酸盐。将1个单位的植酸酶活性定义为在植酸钠浓度为1 mmol/L，温度为37 ℃，每分钟释放1 μmol磷酸盐的酶量（U/mL）。

1.2.3  菌株促生特性分析  （1）番茄种子促生试验。将14株芽胞杆菌发酵液稀释1000倍，清水为对照。挑选相对一致的番茄种子置于底部铺置2～3层滤纸的9 cm透明培养盒中，每个培养盒15粒番茄种子，每个处理重复3次，共计45颗。置于27 ℃恒温人工气候箱，光照16 h、黑暗8 h。观察记录番茄发芽情况，直到连续3 d无新的发芽粒出现，统计发芽率并测量胚根长与胚芽长。

（2）番茄幼苗促生试验。基于种子促生实验结果，挑选6株芽胞杆菌用于盆栽苗实验，将芽胞杆菌接种于LB液体培养基中，30 ℃ 170 r/min摇床中培养48 h，培养至菌密度约为（0.8×108）～ （1.2×108） CFU/mL（OD600=0.8左右）。挑選长势相近的番茄幼苗，移栽于花盆中，每盆4株。设置试验组、对照组（CK），每个处理组20株（5盆）。于室内种植7 d后，进行发酵液灌根处理，用稀释100倍的发酵液每周每盆浇灌200 mL。植物生长期间每2 d浇水1次，每2周浇霍格兰液100 mL/盆。日夜温度分别为25 ℃/20 ℃，日照时间为14 h，盆直径为14 cm。每盆装1 kg灭菌的蔬菜种植基质。35 d后，测量各组番茄植株株高、茎粗、根长、根干重及地上部分干重。

1.3  数据处理

聚类分析：对各芽胞杆菌的解无机磷、解有机磷、固氮效能、IAA含量、植酸酶活性、PQQ浓度等，以芽胞杆菌为样本，检测值为指标，数据不转换，马氏距离为尺度，用可变类平均法进行系统聚类。

相关分析：构建各芽胞杆菌的检测因子：解无机磷、解有机磷、固氮效能、IAA含量、活菌数、发芽率、胚根长、胚芽长数据矩阵，以芽胞杆菌为样本，检测因子为指标，利用DPS统计软件进行相关分析。

2  结果与分析

2.1  促生作用芽胞杆菌筛选

2.1.1  菌株鉴定  对供试的14株菌株进行分子鉴定，采用引物27 F和1492 R进行PCR扩增，条带在1400 bp左右。通过16S rRNA鉴定与同源性比对，试验菌株为芽胞杆菌科的2个属、9个种，鉴定结果见表1。其中，芽胞杆菌属有7个种，为枯草芽胞杆菌（Bacillus subtilis）、暹罗芽胞杆菌（Bacillus siamensis）、副炭疽芽胞杆菌（Bacillus paranthracis）、萎缩芽胞杆菌（Bacillus atrophaeus）、图瓦永芽胞杆菌（Bacillus toyonensis）、贝莱斯芽胞杆菌（Bacillus velezensis）和特基拉芽胞杆菌（Bacillus tequilensis）;而类芽胞杆菌属有2个种，为土地类芽胞杆菌（Paeni?bacillus terrae）和苔原类芽胞杆菌（Paenibacillus tundrae）。

2.1.2  菌株高温胁迫生长能力测定  不同的芽胞杆菌对高温（60 ℃）胁迫生长的适应性不同，研究结果显示，特基拉芽胞杆菌FJAT-49377在高温下生长能力最强，活菌数达5.28×107 CFU/mL，而土地类芽胞杆菌FJAT-47525最弱，活菌数为0.32×107 CFU/mL（表2）。

2.2  与芽胞杆菌促生作用相关的生理生化特性

2.2.1  菌株无机磷降解能力测定  不同芽胞杆菌对无机磷的降解能力不同，芽胞杆菌降解无机磷的范围在?2.05～297.36 mg/L（表3）。其中降解能力最强的是副炭疽芽胞杆菌FJAT-47469，磷增量为297.36 mg/L，较CK提高了588.25%;最弱的则为枯草芽胞杆菌FJAT-10626，磷增量为?2.05 mg/L，磷含量较CK减少3.02%。

对无机磷增量进行聚类分析表明，当λ=15.1时，供试菌株分为3个类群。类群I为没有无机磷降解能力组，仅1个菌株，为枯草芽胞杆菌FJAT-10626，特征是不具备无机磷降解能力，磷增量为-2.05 mg/L;类群II为中等无机磷降解能力组，包含6株芽胞杆菌（贝莱斯芽胞杆菌FJAT-49378、暹罗芽胞杆菌FJAT-49376、苔原类芽胞杆菌FJAT-49379、土地类芽胞杆菌FJAT- 47525、枯草芽胞杆菌FJAT-10275、暹罗芽胞杆菌FJAT-47169），其特征为具有中等无机磷降解能力，表现出中等的磷增量，范围为55.27～94.67 mg/L;类群III为强无机磷降解能力组，包含其余7株芽胞杆菌，表现出较高的磷增量，其范围为116.51～ 297.36 mg/L。

2.2.2  菌株有机磷降解能力测定  芽胞杆菌的有效磷含量见表4。不同的芽胞杆菌对有机磷的降解能力不同，范围为?3.596～5.011 mg/L。其中，有机磷降解能力最强的菌株为图瓦永芽胞杆菌FJAT-47648，磷增量为5.011 mg/L，较CK提高150.45%;降解能力最弱的为土地类芽胞杆菌FJAT-47525。

对有机磷增量进行聚类分析表明，当λ=13.6时，供试菌株分为3个类群。类群I为无有机磷降解能力组，该类群特征为磷含量减少较多，磷增量范围为?3.60～ ?3.17 mg/L，包含2株芽胞杆菌（土地类芽胞杆菌FJAT-47525和萎缩芽胞杆菌FJAT-47472）;类群II为无有机磷降解能力组，磷含量减少适中，其磷增量范围为?2.06～?1.70 mg/L，包含5株芽胞杆菌（暹罗芽胞杆菌FJAT-47226、枯草芽胞杆菌FJAT-10501、枯草芽胞杆菌FJAT- 14464、贝莱斯芽胞杆菌FJAT-49378、特基拉芽胞杆菌FJAT-49377）;类群III为低有机磷降解能力组，其特征为具有较弱有机磷降解能力，表现出相对高的磷增量，磷增量的范围为?1.16～ 5.01 mg/L，包含其余7株芽胞杆菌。

2.2.3  菌株固氮效能测定  采用比色法测定了芽胞杆菌的固氮效能。不同芽胞杆菌的固氮效能存在差异，固氮效能范围为-8.80～27.67 mg/g（表5）。最高為萎缩芽胞杆菌FJAT-47472，其固氮效能为27.67 mg/g;最低的则为图瓦永芽胞杆菌FJAT- 47648。

对固氮效能进行聚类分析表明，当λ=14.75时，供试菌株分为3个类群。类群I为低固氮效能组，仅1株芽胞杆菌（图瓦永芽胞杆菌FJAT- 47648），其特征为固氮能力较低，固氮效能为-8.80 mg/g;类群II为中固氮效能组，包含4株芽胞杆菌（副炭疽芽胞杆菌FJAT-47469、枯草芽胞杆菌FJAT-10275、枯草芽胞杆菌FJAT-10626、苔原类芽胞杆菌FJAT-49379），其特征为具有中等固氮能力，表现出中等的固氮效能，其范围为-1.74～7.62 mg/g;类群III为高固氮效能组，包含其余9株芽胞杆菌，其特征为具有相对高的固氮能力，固氮效能为10.51～27.67 mg/g。

2.2.4  菌株产IAA能力测定  采用Salkowski比色法检测了芽胞杆菌产IAA的含量，结果表明所有供试菌株能具备产IAA的能力，其浓度范围为1.23～10.29 mg/L（表6）。其中IAA含量最高的菌株为贝莱斯芽胞杆菌FJAT-49378，为10.29 mg/L;而含量最低的为图瓦永芽胞杆菌FJAT-47648，浓度为1.23 mg/L。

通过聚类分析表明，λ=15.0时，供试菌株分为3个类群。类群I为高产IAA组，包含2株芽胞杆菌（贝莱斯芽胞杆菌FJAT-49378和苔原类芽胞杆菌FJAT-49379），其特征为IAA含量较高，为10.00～10.29 mg/L;类群II为低产IAA组，包含3株芽胞杆菌（枯草芽胞杆菌FJAT-10626、枯草芽胞杆菌FJAT-14464和图瓦永芽胞杆菌FJAT-47648），其特征为产IAA能力较弱，IAA含量为1.23～5.16 mg/L;类群III则为中等产IAA组，包含了其余9株芽胞杆菌，其特征为具有中等的产IAA能力，产生的IAA含量范围为7.17～ 8.98 mg/L。

2.2.5  菌株PQQ浓度测定  采用光谱法测定了芽胞杆菌对产吡咯喹啉醌的浓度（表7）。其中，产PQQ的菌株有7株，占供试菌株数的50%，PQQ的浓度范围为0.00～55.01 μg/mL，含量最高的菌株为暹罗芽胞杆菌FJAT-49376。

对PQQ浓度进行聚类分析表明，当λ=9.75时，供试菌株分为3个类群。类群I为高产PQQ能力组，包含5株芽胞杆菌（暹罗芽胞杆菌FJAT- 47226、暹罗芽胞杆菌FJAT-47169、贝莱斯芽胞杆菌FJAT-49378、枯草芽胞杆菌FJAT-10275和暹罗芽胞杆菌FJAT-49376），其特征为具有较强的产PQQ能力，表现出较高PQQ浓度，范围为21.08～55.01 μg/mL;类群II为PQQ中等产量组，包含2株芽胞杆菌（副炭疽芽胞杆菌FJAT-47469和图瓦永芽胞杆菌FJAT-47648），其特征为具有中等产PQQ的能力，其PQQ浓度范围为3.86～ 7.37 μg/mL;类群III为不产PQQ组，包含其余7株芽胞杆菌，PQQ浓度为0。

2.2.6  菌株植酸酶活性测定  采用硫酸亚铁-钼蓝法检测了菌株的植酸酶活性，酶活范围为0.00～ 19.62 U/mL（表8）。植酸酶酶活最高菌株为枯草芽胞杆菌FJAT-14464，为19.62 U/mL。供试菌株中具有植酸酶活性的菌株有10株，包含全部暹罗芽胞杆菌菌株（3株）与枯草芽胞杆菌菌株（4株）。

对植酸酶活性进行聚类分析表明，当λ=9.75时，供试菌株分为3个类群。类群I为无植酸酶活性组，包含4株芽胞杆菌（苔原类芽胞杆菌FJAT-49379、土地类芽胞杆菌FJAT-47525、萎缩芽胞杆菌FJAT-47472和副炭疽芽胞杆菌FJAT- 47469），其植酸酶活性为0;类群II为低植酸酶活性组，包含1株芽胞杆菌（暹罗芽胞杆菌FJAT-47169），其特征为具有中等植酸酶活性，其酶活为7.90 U/mL;类群III为高植酸酶活性组，包含其余9株芽胞杆菌，其特征为具有较强的植酸酶活性，表现出较高植酸酶酶活，范围为13.39～19.62 U/mL。

2.3  芽胞杆菌对番茄种子发芽的影响

2.3.1  芽胞杆菌对番茄种子发芽的影响  通过种子发芽试验，研究芽胞杆菌对番茄种子的促生作用，结果见表9。不同芽胞杆菌对番茄种子生物活性的影响存在不同。从发芽率看芽胞杆菌对番茄种子的发芽均有促进作用，种子发芽率范围为82.22%～93.33 %，较CK提高了0.74%～11.85%。其中暹罗芽胞杆菌FJAT-49376和特基拉芽胞杆菌FJAT-49377的促发芽效果最明显，其发芽率达93.33%。从胚根长度来看，12株芽胞杆菌对胚根的生长具有促生作用，其胚根长为54.97～ 87.36 mm，较CK提高了4.03～65.33%。同时存在2株菌对番茄种子胚根的生长具有抑制作用，分别为暹罗芽胞杆菌FJAT-49376和暹罗芽胞杆菌FJAT-47226。从胚芽长来看，有8株芽胞杆菌对种子胚芽有促进作用，其中促生作用最明显的是土地类芽胞杆菌FJAT-47525，增长率为18.17%。

2.3.2  芽胞杆菌对番茄种子发芽促生因子的相关分析  构建分析数据矩阵，以芽胞杆菌为样本，以6个促生因子、芽胞杆菌活菌数、种子生物学特性（发芽率、胚根长、胚芽长）为指标，进行相关系数统计，分析结果见表10。统计结果表明，促生因子（解无机磷、解有机磷、固氮效能、IAA含量、植酸酶活性、PQQ浓度）之间无相关关系（P>0.05），与芽胞杆菌活菌数无相关关系（P> 0.05），与种子发芽率、胚根长、胚芽长也无明显相关关系（P>0.05）。种子生物学特性中发种子芽率与胚根长、胚芽长无相关关系（P>0.05），而胚根长和胚芽长之间具有显著性相关（P<0.01）。

2.3.3  基于芽胞杆菌的种子发芽率促生因子聚类分析  构建矩阵，以解无机磷、解有机磷、固氮效能、IAA含量、植酸酶活性、PQQ浓度、活菌数、发芽率、胚根长、胚芽长等为样本，以芽胞杆菌为指标，进行聚类分析（图1）。当λ=7.7时，供试菌株分为3个类群。类群I为种子的生物学特性组，包括了3个因子，分别为发芽率、胚芽长和胚根长;类群II为活菌数、PQQ浓度和植酸酶活性;类群III为解有机磷能力、解无机磷能力、固氮效能与产IAA含量。

2.4  芽胞杆菌对番茄幼苗的促生作用

为了进一步验证芽胞杆菌对番茄的促生效果，采用株高、根长和茎粗3个指标，评价芽胞杆菌对番茄幼苗生长特性的影响（表11）。结果表明，不同芽胞杆菌对番茄幼苗促生效果存在不同。试验的5株芽胞杆菌均能显著提升株高，增长率达36.00%～59.61%，其中，暹罗芽胞杆菌FJAT-47169效果最好，能提升幼苗株高达59.61%。在促进根生长方面，3株菌均能显著增加根长42.74%～53.31%，副炭疽芽胞杆菌FJAT- 47469的促生效果最明显，增长率为53.31%。但番茄幼苗经各芽胞杆菌处理后，茎粗均与对照无显著差异。

在芽胞杆菌处理对植株生物量的影响方面，4株芽胞杆菌能显著增加地上部干重，增长率为72.36%～102.80%，其中暹罗芽胞杆菌FJAT- 47169的增长率最高，为102.80%。而图瓦永芽胞杆菌FJAT-47648和副炭疽芽胞杆菌FJAT-47469能显著提高地下部干重，较CK分别增加了60.26%和 64.29%。

3  讨论

芽胞杆菌是一类重要的农业微生物，目前关于促生芽胞杆菌的报道较多，包括解淀粉芽胞杆菌[18]、地衣芽胞杆菌[19]、枯草芽胞杆菌[20]、短短芽胞杆菌[5]、环状芽胞杆菌[21]、蜡状芽胞杆菌[22]、巨大芽胞杆菌[23]、苏云金芽胞杆菌[24]和胶冻样芽胞杆菌[25]等。本研究筛选到新的促生芽胞杆菌种类，为苔原类芽胞杆菌（Paenibacillus tundrae），国内仅见该菌产纤维素酶的报道[36]，研究其作为植物促生菌，还未见报道。本研究表明，苔原类芽胞杆菌FJAT-49379能够产IAA（含量为10 mg/L），并对番茄种子有一定的促生作用。

芽胞杆菌能促进植物种子萌发、幼苗及根系生长[37]，提高植物产量，改善品质。目前，关于芽胞杆菌促生作用的报道较多，车建美等用短短芽胞杆菌FJAT-0809-GLX的菌体、发酵上清液及发酵液喷施的番茄苗叶片数量明显增加，芽长和茎粗也明显高于对照组[5]。张翠绵等研究表明接种枯草芽胞杆菌G81后，番茄幼苗的各项生理指标均明显提高[38]。本研究也呈现出类似的结果，芽胞杆菌对番茄种子、番茄幼苗都表现出明显的促生效果。在对番茄种子促生方面，14株芽胞杆菌提升了番茄种子的发芽率，增长0.74%～ 11.85%。其中暹罗芽胞杆菌FJAT-49376和特基拉芽胞杆菌FJAT-49377的发芽率达93.33%;12株芽胞杆菌能促进番茄种子胚根的生长，较CK提高了4.03%～65.33%;8株芽胞杆菌对种子的胚芽生长有促进作用，其中土地类芽胞杆菌FJAT- 47525的效果最好，胚芽较对照提高18.17%。在对番茄幼苗（盆栽苗）促生方面，5株芽胞杆菌

能显著提升株高，增长率为36.00%～59.61%;3株菌显著促进根长，增长率为42.74%～53.31%;而茎粗与对照则无明显差异;4株芽胞杆菌能显著促进地上部生物量，地上部干重增长达72.36%～ 102.80%;而2株芽胞杆菌能显著提高地下部干重，增长60.26%～64.29%。另外，研究结果表明，供试的所有芽胞杆菌对番茄幼苗均有一定的促生作用，但促生的部位与效果存在不同。如图瓦永芽胞杆菌FJAT-47648能显著增加根长，提升地上部与地下部干重，而暹罗芽胞杆菌FJAT- 47226的促生效果则主要表现在增加株高和地上部生物量上。

近年來，研究者们陆续开展促生因子的特性及其相关性的研究。王奎萍等[13]研究发现，解磷、固氮、产IAA与植物促生效果间存在明显的正相关，且解磷和固氮活性对植物的影响要大于产IAA活性;焦子伟等[15]认为PQQ可作为直接促生因子和IAA共同参与HX2菌株对增加玉米生物量，提高营养摄入，促进其根形态等有关键的调控作用;谢越盛等[39]以固氮、解（溶）磷以及分泌嗜铁素、IAA活性为指标，对其促生能力进行赋值评估，结果表明细菌的平板活性赋值与促生效果之间存在较高的正相关性。芽胞杆菌促生因子对植物的促生作用是相互独立的，研究表明，促生因子（解无机磷、解有机磷、固氮效能、IAA含量、植酸酶活性、PQQ浓度）之间无相关关系（P>0.05），与番茄种子发芽率、胚根长、胚芽长也无明显相关关系（P>0.05）。研究发现促生作用好的芽胞杆菌，其促生因子含量并不一定高，反之也成。芽胞杆菌促生因子的作用十分复杂，有待于进一步研究。

研究结果表明，芽胞杆菌促生因子独立发生作用的，促生的过程十分复杂，特定的促生因子所起到作用有限。筛选出的4株芽胞杆菌，尽管它们的促生因子并非最好，但能够显著增加地上部干重，增长72.36%～102.80%，而2株芽胞杆菌可以显著提高地下部干重，较CK分别增加了60.26%～64.29%。具有高效促生功能的微生物肥料用于农业生产，能够充分利用土壤潜在元素，对促进农业可持续发展具有重要意义。目前存在的问题包括促生菌种类很多，但是部分菌株在田间的效果不稳定，针对性不强，因此需要继续开展菌种适生性、稳定性与促生作用机理的研究。本研究筛选到的菌株，在田间环境的适应性，在不同作物根际的定殖能力与解磷、固氮、产生长素的实际效果，还有待进一步研究。

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责任编辑：谢龙莲

收稿日期  2020-04-24;修回日期  2020-06-16

基金项目  公益性行业（农业）科研专项（No. 2019R1034-4）;福建省自然科学基金项目（No. 2018J01036）。

作者简介  陈  峥（1982—），男，博士，助理研究员，研究方向：微生物代谢物及功能成分。*通信作者（Corresponding author）：刘  波（LIU Bo），E-mail：fzliubo@163.com。

作者：陈峥　刘波　邓文琼　朱育菁　郑梅霞　李慧敏　刘欣　王阶平

棉花生长发育特性研究论文 篇2：

棉花耐涝害的生理生化特征与分子机制研究进展

摘要 在我国长江中下游地区的棉花种植区域，由于受到长时间梅雨季和强降雨的影响，棉花在生长发育时期容易受到涝害胁迫，棉花的生理生化特征和分子机制都发生了变化，植株地下部分缺氧使地上部分的干物质合成受阻，导致棉花产量和品质严重下降，这成为当前长江流域棉花产业稳定的一大问题。综述了涝害对棉花生理生化特征以及品质产量的影响，并进一步分析了棉花耐涝的分子机制，为棉花耐涝种质资源筛选和新品種选育提供了理论依据。

关键词 棉花;涝害;胁迫;生理生化特征;机制

doi：10.3969/j.issn.0517-6611.2021.04.005

Research Progress on Physiological，Biochemical Characteristics and Molecular Mechanisms of Waterlogging in Cotton Tolerance

LI Cheng-lin，Mienandi Nkodia Jessica Maguy，Anane Gideon Owusu et al （School of Life Sciences，Anhui Agricultural University，Hefei，Anhui 230036）

Key words Cotton;Waterlogging;Stress;Physiological and biochemical characteristics;Mechanism

基金项目 横向项目（KJ20200480）。

作者简介 李成林（1996—），女，重庆人，硕士研究生，研究方向：植物生理生化。通信作者，教授，博士，从事植物生理生化与分子生物学、细胞工程，以及作物遗传育种等领域的研究。

收稿日期 2020-10-22

棉花的涝渍灾害主要是受降雨气候条件的影响，长江流域棉花在生长季会经历多个强降雨时期，尤其是在梅雨季6—7月中旬期间受到长时间降雨的影响，而此时棉株正好是苗期到蕾期，棉花花铃期也会遭受夏季8月的强降雨，导致棉花的正常生长发育遭受严重的涝害。在长江中下游地区，由于其地理位置原因，有些城市的地下水位过高或者是土壤排水受阻，在受到强降雨后，经常发生涝渍害。渍害是指田间持水量低于土壤含水量，土壤中水分过于饱和，棉花根系全部处于沼泽化的土壤中。涝害是指土壤中水分含量达到峰值，田间地面严重积水，棉株局部或者整株遭受淹没。受到涝渍灾害的棉花，其生长发育受到严重制约，导致减产及品质下降。拟综合分析棉花忍耐涝渍胁迫的生理生化适应性变化和分子机制，以期为进一步筛选耐涝种质资源和选育耐涝棉花新品种提供有效方法和理论依据。

1 涝害对棉花生长发育的影响

1.1 涝害对细胞膜的影响

植株受到淹水胁迫，体内的代谢受到影响，细胞膜会受到较大程度的破坏，并且随着淹水胁迫时间和深度的增加，受到的伤害也会增大[1]。淹水后植株的液泡和叶绿体的质膜都出现了形态上的变化，随着淹水时间的增加液泡膜内陷逐渐加剧，液泡膜与细胞质随之分离，直到液泡膜破裂。淹水初期6 h叶绿体膜开始局部破裂，

随淹水时间的加长双层膜逐渐降解， 内部的基质类囊体膜空泡化加剧，并出现明显的解体，膜内物质流出，严重时导致细胞死亡[2]。唐凌凌等[3]研究表明细胞膜作为植株内物质转运和分配的重要结构，在受到淹水胁迫后通透性增大，电解质出现外渗的现象，外液电导率也随之增大。

1.2 涝害对棉株农艺性状的影响

棉株在受到涝渍胁迫后，最先通过直观观测方式发现变化的是棉株的农艺性状。棉花在涝渍胁迫后，光合作用开始减弱，叶绿素合成能力下降且叶绿素含量减少，叶片颜色逐渐发黄。涝渍胁迫还会使棉株根系活力下降，根冠比下降，导致棉株的株高降低和叶面积减小等性状上的变化[4]。而棉花根因涝渍胁迫，导致营养生长受阻，使后期的生殖生长不足，从而使棉花产量减少。

1.3 涝害对棉株根系的影响

棉株根系处于淹水状态下，有氧呼吸将降低，土壤中的氧气因淹水而严重亏缺，因此淹水后的根系生理代谢活动将受到较大的影响[5]，根系活力在低氧环境下，呼吸代谢参与的中间产物和代谢产物同样会受到影响。研究结果表明，植株的淹水深度不同，根系活力下降幅度不同，在淹水深度20 cm时，根系活力下降幅度最大，与对照组比较下降幅度接近90%[6]。根系处于淹水状态时，其对植株生长发育的营养吸收有所抑制，严重情况下根系会出现坏死的现象。棉株根系在淹水胁迫环境下，根系形态也会发生变化，如根毛增多等。任佰朝等[7]研究发现，植株根系在淹水后根系的长度与茎粗都显著减少，同样根系干物质吸收减少，根冠比减小，地上部分的各个器官所需要的营养物质缺少，导致植株的产量减少[8]。

1.4 涝害对棉花光合生理的影响

棉株受到涝渍胁迫，直接影响地下部分根系的生长，导致地下部分矿物质吸收受阻和地上部分的营养供应不足等间接伤害[9]，棉株叶片CO2扩散气孔导度降低， 随之出现光合作用和光合速率下降[10-11]。光合作用是植株获得能量来源和物质的重要途径之一，植株叶片随涝渍胁迫时间的增加，其干叶产量逐渐减少[12]。在涝渍胁迫时，乙烯含量的增加迫使叶绿素降解，叶绿素含量的下降导致叶片开始出现变黄、萎蔫、早衰脱落的现象（图1）。植物在不同生长发育阶段受涝害胁迫时，其影响会有差异。研究表明荞麦早期淹水处理72 h后，叶绿素荧光降低到最低值，为0.69，而后逐渐恢复至稳定，在荞麦最大营养生长阶段淹水处理72 h，叶绿素荧光也达到最低值，为0.78，随后解除淹水1～4 d，叶绿素荧光趋于平稳[13]。长期淹水下，植株叶片的捕光能力下降，光合作用受到制约[14]。综上所述，植物在受到淹水1 d后，光合途径和光合作用均受到影响，而淹水导致植株在不同的生长发育阶段受到的淹水影响程度不同，如棉花在花铃期开始最大营养生长和生殖生长，此时也是对水分最为敏感的时期，叶绿素含量的降低使得光合作用受阻，植株不能正常发育，持续的涝害会严重影响植株，甚至出现死亡的现象。

1.5 涝害对棉花代谢途径的影響

当棉株受到涝渍胁迫时，土壤间隙空气减少，植株根系严重缺氧，各种酶保护体系受到胁迫损害从而致使质膜也受到破坏，植株代谢发生紊乱[15]。棉株代谢途径在缺氧的情况下，有氧代谢途径受阻，三羧酸循环受限，无氧代谢的相关酶活性增加[16]，当有氧呼吸速率逐渐降低时，无氧呼吸开始产生大量有害产物乳酸和乙醇，无氧呼吸成为了植株获取ATP的重要来源，而无氧呼吸所产生的代谢产物只占有氧呼吸代谢产物的不到十分之一，使得棉株所需能量供应不足，根系主动运输无机盐的能力显著减弱，根系活力降低。研究表明，处理时间不同的植株根系，在淹水时间初期4 d左右开始出现显著的差异，当淹水处理6 d时，处理组与对照的根系活力相差达到45%～50%，淹水时间越长，根系活力恢复能力则随之减弱[17]。棉花根系直接受到淹水的影响，氧气不足使得自身代谢紊乱，呼吸产在的能量不足，使棉株正常生长发育，且根系活力可以作为衡量棉花忍耐涝渍能力的一个指标。

1.6 涝害对酶活性的影响

无氧呼吸产生的高浓度乙烯、乙酸和其他厌氧有毒害物质，都会对细胞代谢造成不利影响，涝渍胁迫下的根系在无氧条件下还会产生乙醇、乙醛等能物质，从而破坏了植株体内活性氧代谢系统的平衡，活性氧的增加而活性氧清除剂减少[18]，使得膜脂过氧化程度加剧，对细胞膜造成严重的损害[19]。刘旭等[20]在对泡桐淹水胁迫下幼苗抗氧化酶活性影响一文中提出，淹水下3种泡桐品种中的抗氧化酶活性大多都呈现下降的趋势，除了表现出耐涝的品种，其淹水后SOD活性升高，可能是通过提高SOD活性来忍耐淹水胁迫所带来的伤害。

1.7 涝害对丙二醛（MDA）的影响

丙二醛（MDA）是细胞膜脂过氧化物最重要的产物之一。有研究表明，2个玉米品种在淹水后9～15 d叶片中的MDA含量不断积累，使得叶片细胞膜和酶体系受到损害，与不淹水的对照组相比，MDA含量最高增加达104.47%，最低增加为31.65%[21]。处于淹水胁迫的棉花抗氧化酶活性受到影响开始大幅度下降，使活性氧积累，植物清除体内活性氧的能力减弱，棉叶衰老速度加快，并且淹水程度越大影响也越大，MDA含量随之增多，导致细胞膜的选择透性增大和电解质外渗，进一步影响到其他生理生化代谢活动。

2 不同生育期棉花受涝害胁迫的影响

2.1 涝害对棉花苗期的影响

不同生育期的棉株对水分需求有所不同[22]，棉株苗期需水量是整个生育期最少的时期，而苗期正值营养生长，长江中下游的梅雨季对棉株的生长发育会产生较大影响[23]。刘凯文等[24]研究表明，棉苗淹水3 d后，棉叶的光合途径开始发生明显的变化，淹水处理6 d后棉株的棉叶PSⅡ系统光合能力开始下降，棉叶的色素构成比例发生改变，水分胁迫后棉叶中叶黄素的含量开始增加，而叶绿素则大量分解。苗期涝害使植株保护性酶受到影响，棉叶叶绿素含量减少，光合途径受阻，对棉株的正常发育造成不利的影响。因此在棉花苗期受涝渍灾害后，要进行及时的排涝或补救措施[25]。

2.2 涝害对棉花蕾期的影响

棉花的盛蕾期和花铃期是棉花品质和产量形成最为重要的时期，棉株在蕾期受到涝渍胁迫，光合作用产生的干物质减少[26]，导致植株的营养器官对养分的吸收能力减弱，生长发育受阻，从而影响到棉株的生殖生长[27]。蕾期棉株在涝渍胁迫时，蕾数明显低于对照组，说明蕾期的结蕾数量受到一定的影响[28]。

2.3 涝害对棉花花期的影响

棉花花期正处于生殖生长阶段，此时棉花遇到涝害则对棉株的开花产生影响[29]。涝害胁迫时地下部分受到直接影响，地上部分所需的营养不足，因此抑制了棉株的开花，开花期推迟，脱落率增大。花期淹水对棉株铃重影响较大，并且所受涝害时间越长和涝害发生越迟对其产量损伤越大[30]。棉株开花后正值棉铃和纤维生长发育阶段，淹水涝害胁迫导致棉铃重降低及棉纤维品质受到负面影响。因此在花期需要做好减涝措施，来减少涝害给棉花品质产量的负面影响。

2.4 涝害对棉花铃期的影响 7月上旬到8月底是棉花的开花结铃生长发育阶段，同时也是棉花品质产量形成的关键时期，因此涝渍胁迫会对棉花品质产量造成较大的影响[31]。张文英等[32]研究表明，棉株花铃期受到涝渍胁迫后，棉株的农艺性状和产量均受到明显的影响，从试验结果看，各处理棉株与对照相比，株高明显低于对照组，依次降低了17.1、 18.2、 19.5 cm，且第一果节位呈上升趋势，淹水处理棉株的总果枝节数减少，脱落率增大，产量指标降低[33]。

3 涝害对棉花品质产量的影响 棉花在不同生育期会经历不同程度的淹水，不利的生长环境对棉花的生理代谢造成影响，导致棉花产量减少，并降低了棉花的品质[34]。近10年，苗期和花铃期不同程度的持续涝渍灾害，使棉花产量减产50%左右。试验结果表明，棉花在苗期多次受涝，受涝时间10 d左右，现蕾期、花铃期多次受涝且时长均在10～15 d，都对棉花产量造成了严重影响，减产量达28%以上，不同时期的棉花受涝次数越多且时间均大于5 d，棉花的减产幅度将达45%左右[35]。在长江中下游地区，持续的强降雨时期也正好是棉花生长发育的开花到吐絮时期，淹水导致棉株结铃率和铃重降低，棉花产量受到严重制约。有研究发现，对棉花蕾期淹水处理后，棉花的品质如纤维长度、整齐度等都明显低于对照组[36]，这是因为棉花在生长发育过程中，涝渍使光合速率降低，导致棉花纤维合成率降低，从而影响到棉纤维强度和马克隆值[37-38]等品质指标。有试验表明，棉株在涝害胁迫后的产量指标均受到影响，通过对棉株分别淹水处理5、8 d，每日淹水处理的棉花减产达6.22%[39]。棉花产量减少是因为淹水在对棉花生长发育的关键时期造成的负面影响，地下部分为地上部分提供营养不足，而棉花生殖生长所需要的干物质也不足，导致棉花减产降质。

4 棉花涝害胁迫的适应机制

4.1 根系适应机制

棉花在受到涝渍胁迫时，为了适应环境会发生相应的反应，从而能在胁迫环境下继续生长发育[40]。棉株在受到涝害时，较多的初生根会出现坏死的现象，叶片气孔关闭，CO2 扩散的气孔阻力增大[41]。涝渍胁迫环境下土壤氧气减少，使棉株根系的生长活力受到严重阻碍。根系孔隙率增加和根系密度降低，通气根和茎逐渐增粗，细胞排列疏松，细胞间隙增大，从而促进根系的生存，同时有助于养分的吸收[42-43]，不定根根尖细胞具有较强的分裂能力和生理活性，从而代替死亡的初生根来保障植物的基本生产需要[44]。

4.2 生理生化适应机制

4.2.1 光合生理下降。

棉株在淹水环境下根系严重缺氧，间接性地影响到光合作用，叶片气孔开始关闭，CO2气体的扩散受阻，光合速率迅速降低[45]。研究表明，涝渍胁迫导致叶绿素含量下降，净光合速率减慢，涝渍胁迫结束后，净光合速率降低速度减慢，随后逐渐恢复升高[46]。棉株的呼吸作用也在涝渍胁迫后受到较大的影响，棉株根系缺氧使棉株进行无氧呼吸，从而形成大量有毒物质，致使根系逐渐变黑，严重时甚至会腐烂，从而筛选并培育耐涝棉花品种，提高棉花抵抗逆境能力，减轻水澇给棉花带来的伤害。

4.2.2 酶活性变化。

涝渍胁迫环境下，植物的超氧化物歧化酶（SOD）、过氧化氢酶（CAT）、过氧化物酶（POD）等酶活性会随着胁迫时间的不同而受到不同程度的影响[47]。王丽等[48-49] 研究表明，棉株随着涝渍胁迫时间的推移，SOD活性呈下降趋势，POD活性逐渐升高，到淹水处理第5天达到最大值，随后开始下降，这也是筛选耐涝品种的鉴定方法之一。

5 分子机制

棉花遭受淹水胁迫时，影响到棉株生理生化代谢过程中相关基因表达。通过对棉花淹水处理4 h，根部有1 012个基因的表达发生了变化，而叶片中也有1 305个基因表达在淹水后24 h同样发生了变化[50]。另外，转录因子在基因表达蛋白质的调控中，对棉株在逆境胁迫下的生长发育发挥了重要作用。有文献报道，在棉花根部也发现8个GhERF基因在受涝害胁迫时诱导表达量升高[51]。邹甜[52]在棉花涝渍关键基因鉴定中发现MDH1、At4g29360、Ubqln1、PME7这4个基因与棉花耐涝渍有着密切的关联。目前对棉花涝渍相关基因的研究还需要进一步探析。

6 小结与展望

涝害胁迫是影响棉花产质量的主要自然因素之一，而筛选或培育耐涝品种是有效保障棉花品质和产量的方法。

涝害胁迫使棉株的农艺性状发生改变，根部首先受到胁迫伤害，淹水下氧气减少，根部的正常代谢途径发生变化，无氧呼吸产生的有毒物质对根部造成二次伤害，棉株不能正常生长发育，植株整体表现出营养不足、植株矮小。因此，根部为了适应胁迫环境发生形态上的变化，根部根毛和通气组织增多，生成不定根。抗涝棉株品种首先表现在形态上，株高和叶片等指标受影响小的可以初步判断为耐涝棉花品种。

淹水胁迫对棉花生理生化的各个指标均造成负面影响。水分胁迫下棉株生理生化适应机制发生改变，今后可以将抗氧化酶中的各种酶是否存在相互关联作为新研究方向进行探讨分析。不同品种棉株存在差异，在涝渍胁迫后表现出不同程度的影响，可能会表现在农艺性状上，也可能会表现在产量品质上，所以筛选耐涝棉花品种需要对各个指标进行综合分析。

目前國内外对棉花分子机制相关研究较少，而分子机制的研究是筛选和培育抗涝棉花品种的关键步骤之一，因此对抗涝棉花品种的鉴定和筛选需要从分子水平进行解析，对初步筛选出的耐涝和不耐涝棉花品种进行基因差异表达分析，找到抗涝相关基因，并且将耐涝棉品种基因转入到敏感品种中，可以提高棉花的耐涝性。以往的研究者大多从栽培管理方面对棉花涝害进行修复，而在以后的生产实践中，根据棉株在淹水胁迫后所表现出的涝害反应，采取适当的补救措施，如对于在不同生育时期受涝害的棉株，可采用营养素喷洒叶面进行补救，将胁迫造成的伤害降到最低。同时确定快速鉴定耐涝棉花品种的方法，将有优势、耐涝基因的棉株杂交培育出新品种，为今后的棉花耐涝性研究提供新的研究理论基础。

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作者：李成林 Mienandi Nkodia Jessica Maguy Anane Gideon Owusu 马晓昕 周克海 马雄风 杨代刚 高俊山

棉花生长发育特性研究论文 篇3：

新疆棉花早衰发生因素及预防措施和管理技术

摘要：棉花早衰是指棉株提前终止了正常的生长发育活动，其受品种特性和环境因素的影响，对产量和品质有负效应。本文详细地归纳了新疆棉花早衰的表型特点、影响因素、发生原因，提出了预防棉花早衰的措施，对提高新疆棉花产量和品质具有重要的意义。

关键词：新疆;棉花;早衰;发生因素;管理措施

DOI：10.3969/j.issn.2095-3143.2020.05.012

0  引言

新疆种植棉花历史悠久，是全国棉花的主要产区，在棉花整个生育期，新疆高温天气较多，对于棉花生长发育不利，水分条件差，多干旱，降雨量少，给棉花的生长发育和机械采收带来了一些困难[1-3]。据调查新疆北部植棉区2003～2004年早衰危害严重，导致皮棉产量损失两年共达到50万吨左右，经济损失60亿左右，早衰不仅影响棉花产量还导致纤维品质下降[4]。

1  棉花早衰特征

棉花早衰是指棉花植株过早、过快的进入老化过程或不正常衰老的现象，是一种棉花异常生长的表现，营养缺乏、干旱、高温、盐碱等都是诱导棉花早衰的不良环境因素。

1.1  早衰形态症状

1.1.1  株高症状

植株表现矮小，红茎到顶，植株从上到下逐渐干枯，个别植株茎秆基部出现新的赘芽。

1.1.2  叶片的症状

叶片颜色逐渐退去绿色，变为深绿色或暗绿色，然后出现黄色或红色的斑点，叶片光合作用和叶绿色含量降低，失去光泽，叶片分黄化型、红化型和青枯型，最后干枯掉落。

1.1.3  果枝和果节症状

枝尖过早停止生长，果枝短，下部果枝有脱落，顶部蕾铃脱落严重。果枝顶端花芽潜伏，不再延伸新的果节，外围果节停止生长，果节数低于正常棉田，果节节间短。

1.1.4  蕾的症状

现蕾早、快、集中，很快进入盛蕾期，然后出现苞叶变白、变黄，蕾干枯、脱落，严重时脱落成光秆。

1.1.5  花铃絮的症状

开花早，花位上移快，红花过早上顶。开花成铃快、单株结铃少、铃小，全株结铃率低，主要集中在中下部内围，中上部空果枝较多，棉铃过早开裂吐絮。吐絮早、吐絮集中、掉絮，铃重轻、衣份低，纤维品质降低。

1.2  早衰与正常衰老的区别

早衰与早熟正常衰老有本质区别。早熟正常衰老的棉花，是完成了正常生长发育过程，不会受到不利气候条件的影响，高效利用有限的能量和物质资源形成了產量和品质;而早衰棉田产量低，成熟度差，纤维品质降低，具有消极意义[5]。

2  诱发棉花早衰因素与原因

2.1  诱发棉花早衰因素

2.1.1  环境因素

抗逆性差的品种容易受到环境影响产生早衰现象。一是抗病性差的品种受枯萎病和黄萎病的侵害，水肥运输受到阻碍，产生早衰;二是高温危害，棉田水分大量蒸发，叶片失水严重，造成早衰;三是土壤盐渍化危害，盐碱棉田容易造成棉花根系处于缺氧状态，影响棉花正常的吸收代谢功能，造成早衰;四是棉田降水量大，地温低，土壤湿度过大，会影响根系的正常生长，造成早衰。总之气候条件对棉花产量影响较大。

2.1.2  管理因素

对环境管理、技术管理、生长发育管理、生产要素管理、生长异常的管理是否科学、正确、精细到位等都可引发棉花早衰。一是土地准备不当，耕作层较浅，造成棉花根系生长发育不健全，棉花生育中后期田间土壤水肥利用率降低，营养供给不足，造成早衰;二是田间管理不当，棉花生育期内，在氮磷肥充足的情况下，钾肥或微量元素的缺失，导致土壤营养失调，棉田营养不均衡，造成早衰;三是水分管理不当，新疆植棉区7月中下旬是高温天气，同时也是棉花开花成铃的重要时期，此时的水分供应不足，容易造成早衰。

2.2  引发早衰的原因

主要是基于土壤环境、水肥协调及品种特性等几种影响因素作用于棉花生物体，通过改变棉花生物器官的生长发育进程、群体个体结构、时空分布、器官消长及其内部各种代谢，并引发关联、扩散作用，导致棉花的长势长相、生长发育进程、生物产量、经济产量、器官的时空分布及其内部各种代谢处于偏离，从而引发早衰。

3  早衰对棉花产量品质影响及新疆棉田早衰情况

早衰对棉花产量品质的影响很大，导致生物产量、经济产量和纤维品质明显降低。对经济产量而言，一般轻度早衰棉田可减产10%左右，中度早衰棉田可减产20%左右，重度早衰棉田可减产30%～50%。主要导致结铃少、铃重降低，绒长变短、变粗。单株结铃减少1个以上，铃重降低0.2～0.5 g，绒长缩短0.5～1.0 mm，比强度降低1～2 cN/tex，马克隆值升高0.5左右[6-7]。

早衰是新疆棉花生产普遍问题。因干旱、中低产棉田比例大等原因，新疆棉田早衰比例大。每年有植棉面积的30%以上（近66.6万hm2左右）的棉田不同程度地发生早衰。干旱、高温、病虫害严重的年份早衰现象更突出。

4  棉花早衰的预防及早衰棉田管理

4.1  早衰的预防

一是选用生育期适中、抗病抗逆性好、株型结构合理、不早衰的品种。二是做好棉田建设，改良土壤理化性质和肥力，保障水资源有效供给，并进行轮作倒茬等。三是加强7月花铃期棉花的肥水温协同管理，防止高温、干旱、营养失调等非生物胁迫发生;加强中期棉花病虫害管理，防止生物胁迫;加强棉田合理群体结构和生长发育进程及生殖与营养的协同及调控。

4.2  早衰棉田管理

一是根据不同早衰类型的致衰原因，采取有针对性防治措施。二是加强棉田肥水管理，保障早衰棉田肥水的适时、适量供给。特别是保障8月棉田的适量灌溉和施肥，发挥植株绿色部分的光合功能。三是加強早衰棉田叶面肥调控，用尿素2250～3000 g/hm2或磷酸二氢钾的水溶液，每隔7～10天喷1次，连续喷施2～3次。

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作者：龚照龙 梁亚军 王俊铎 郑巨云 艾先涛 李雪源 郭江平 莫明