低温分布自然环境论文

摘要：对秋石斛‘三亚阳光’中苗进行15、10和5℃胁迫处理，测定各处理样品的电导率、可溶性蛋白、可溶性糖、游离脯氨酸、丙二醛、叶绿素含量、恢复生长之后的落叶率等耐寒生理指标，分析这些耐寒指标在胁迫下的变化规律，筛选出有效的耐寒评价生理指标。以下是小编精心整理的《低温分布自然环境论文(精选3篇)》，仅供参考，希望能够帮助到大家。

低温分布自然环境论文 篇1：

低温气瓶使用过程中的安全风险

摘要：在低温气瓶管理过程中，气瓶充装和使用是十分重要的环节，而且具有较大的管理难度。在具体充装和使用过程当中，由于管理不够完善和使用不够恰当，进而产生了许多安全隐患，容易引发相关安全事故，严重威胁到人们的生命财产安全。本文针对低温气瓶使用过程当中的安全风险进行分析，介绍了低温气瓶使用的不安全状态、环境缺陷、管理缺陷和人为因素，并提出具体的风险防范对策，希望能够为相关工作人员起到一些参考和借鉴。

关键词：低温气瓶;使用;安全风险;防范对策

低温气瓶作为一类特种设备，可以对一定压力和温度进行承载，但其具有爆炸危险。随着我国气体工业和电子工业的快速发展，以及新能源的有效开发和应用，气瓶也得到了广泛应用。气瓶当中所盛装的工业气体具有腐蚀、有毒、易燃易爆等特性，而且可能发生聚合、氧化以及分解等危险。因此，在低温气瓶的实际使用过程中存在一些安全风险，这与气瓶使用的操作不规范、制度不完善、人员培训不够到位等有关。对此，需要相关工作人员合理采取防范对策，从而有效规避安全风险，保证低温气瓶的使用安全性。

一、低温气瓶使用的安全风险

（一）低温气瓶的不安全状态

针对低温气瓶的不安全使用状态进行分析，其具体包括以下几种情况。首先，气瓶缺少相关的出厂资料。其次，低温气瓶超出定期检验周期，或者达到气瓶的设计使用年限。再次，如果低温气瓶对危险介质进行盛装，容易导致其处于危险状态。第四，低温气瓶缺少安全附件或安全保护装置。第五，低温气瓶充装工艺系统和装备。最后，气瓶以及安全附件的校验、检验以及检定情况等与要求不符。例如，相关低温气瓶没有经过检验，或者在检验不合格的情况下继续使用等[1]。

（二）人的不安全行为

针对人的不安全行为进行分析，具体包括以下几种情况。首先，人员持证情况。例如，相关使用人员没有对相关证书进行获得，或者证书超期沒有及时进行申请换证。其次，人员安全培训教育情况。例如，部分充装单位没有对自身的安全培训义务进行履行，没有确保全员接受相应的安全培训。再次，相关管理人员与作业人员的岗位配置情况。例如，没有按照规定对特种设备安全管理负责人员进行配备，或者充装人员数量不匹配充装业务量、作业人员不匹配特种设备数量等。最后，其他不安全行动。例如，违章操作和指挥等。

（三）环境缺陷

针对环境缺陷进行分析，其具体包括作业环境和自然环境因素两部分。首先，作业环境。压力容器和充装站内外建筑物之间的安全距离不足、摆动防范不够、气瓶摆放不够恰当、信号缺陷以及标志缺陷等，都会导致作业环境存在缺陷。与此同时，由于相关作业人员没有按照规定对消防设施进行配备，或者液化气体压力管道没有对带压密封装备设施等相关应急处置设施进行配备，设施区域的设置不够合理等，这些都会对低温气瓶的使用安全性产生影响。其次，自然环境因素，具体包括排水系统不畅、采光不良、气压过高或过低、外部噪声、通风不良、有害光照、湿度不当、自然危险源以及地震和其他地质灾害等[2]。

（四）管理缺陷

首先，组织机构，由于没有根据规定与要求，对单位安全管理机构以及人员进行明确，进而导致管理出现缺陷。其次，安全制度，没有按照法规和规范要求对工作程序或者管理制度进行建立、管理制度落实不够到位、制度规定在落实时没有进行记录。再次，技术档案。由于压力管道、气瓶以及压力容器等没有对使用登记进行办理，设备在出厂时资料不够健全，没有按照规定要求对特种设备落实检查和记录，定期检验的落实不够到位。除此之外，特种设备和安全附件的维护保养工作不够及时，没有进行有效记录。最后，操作规程，其具体包括设备、充装、检验以及事故应急等操作规程，由于操作规程不够健全，其内容不够完善，进而导致气瓶使用容易出现安全事故[3]。

二、低温气瓶使用安全操作规程

首先，在气瓶入库和使用之前，需要检查其安全状况，并确认盛装气体。对于与安全要求不符的气瓶，需要严禁其入库与使用，并要做好具体的验收记录，按照具体的规定进行使用。在气瓶放置地点需要与热源和明火相隔离，将气瓶在通风和干燥的地方进行放置，避免暴晒，禁止采用热源加热气瓶。对于乙炔气瓶和液化气体钢瓶，需要确保直立使用，防止气瓶倾倒。

其次，在泄漏情况下严禁对各类气瓶进行使用，在使用过程中对瓶阀的开闭需要缓慢进行。在此过程中，严禁对气瓶进行滑、抛、碰、滚、敲击以及倒置。与此同时，严禁在气瓶上进行引弧，禁止在电绝缘体上进行使用。对于低温气瓶内的气体，其不得用尽，需要有剩余压力或者重量。针对永久性气体气瓶当中的剩余压力，需要控制在0.05Mpa以上，而液化气体气瓶需要对0.5%-1%规定充装量以上的剩余气体进行保留。

再次，各种气瓶需要对带有压力表的工业用减压阀进行使用，确保压力显示的灵敏性和可靠性。在乙炔气减压之后，需要确保其压力低于0.15Mpa，严禁减压阀与氧气瓶阀出现油污。当钢瓶已经盛装液化气体时，应禁止长时间放置不用，防止由于温度升高而出现危险事故。除此之外，相关使用单位禁止对残液进行自行处理。

‘?4 在气瓶装卸过程中，需要使用设备进行吊卸，并要保持平稳，避免与其他物体之间发生碰撞，防止对气瓶造成损坏。在使用气瓶时，一旦阀门被冻住，需要对清洁无油的温水进行使用，并在解冻之后进行操作。在对气瓶进行供气操作时，首先需要将气体使用阀和增压阀进行使用，然后将气体在气瓶减压器当中通过，通过供气管路进行供气。

‘?5 在气瓶供气操作停止后，需要将增压阀以及气体使用阀及时关闭。在气瓶操作过程中，相关操作人员需要对防护用品进行使用，避免在操作过程中出现冻伤事故。在贮存和使用气瓶时，此气瓶为夹套容器，如果长时间放置其压力会自动升高。当压力达到最高限值之后，需要将排放阀的排放进行开启，从而降低压力。

最后，在气瓶的实际使用过程中，应禁止将固定瓶帽拆卸，并在阀上始终安装开闭瓶阀的专用搬手。对于氧气瓶应禁止将其与盛装易燃易爆气体的气瓶在同一室内进行储存，在使用过程中还应维持一定安全距离。针对各类气瓶的安全附件，需要确保完好，不能存在缺损问题。在对气瓶进行运输时，相关工作人员禁止对翻斗车和铲运机等进行违章使用。相关运输车辆需要满足具体的防静电、防火要求，而且乙炔和丙烷气瓶需要朝向一侧进行装车，不能进行倒置[4]。

三、低温气瓶使用的风险防范对策

（一）确保低温气瓶的安全状态

首先，需要确保低温气瓶出厂资料的完整性，并对设备的检验周期或者使用年限进行明确，禁止对危险介质进行盛装。其次，还需要配备充足的安全附件和安全保护装置，做好具体的检验工作，一旦检验不合格则应禁止使用。

（二）控制人的不安全行为

对于使用人员，需要充分保证人员的安全行为。首先，需要对人员持证情况进行明确，一旦操作人员的证书超期，则应及时申请换证。其次，需要对人员加强安全培训教育工作，使操作人员能够掌握具体的安全知识和技能。再次，需要明确管理人员与作业人员的岗位配置情况，严格按照相关规定对特种设备的安全管理人员进行配备，确保具有充足的充装人员和作业人员。最后，需要加强人员管理，避免其有违章指挥和操作等行为出现。

（三）合理优化环境

对于低温气瓶的使用环境进行优化，需要合理优化作业环境，并有效控制自然环境因素。具体来说，相关使用人员需要严格按照低温气瓶的安全操作规程对其进行使用，确保其和相关建筑物之间具有充足的安全距离，正确摆放气瓶，做好防范工作，有效杜绝信号缺陷和标志缺陷。与此同时，还需要按照规定对消防设施和液化气体压力管道等进行配备，确保其安装相应的应急处置设施，保证区域设置的合理性。除此之外，还需要对光照、通风、气压、温度等自然环境因素进行有效控制。

（四）加强管理工作

首先，组织机构角度进行分析，需要按照具体的规定和要求，对相关管理机构和人员进行明确。其次，相关管理机构需要科学合理的制定安全制度，严格按照相关法规和规范要求，对完善的管理制度进行建立，并要确保相关制度的有效落实。再次，需要制定出相应的技术档案，为气瓶使用办理具体的使用登记，保证出厂资料健全，定期开展检验工作。最后，还需要健全操作规程，完善规程内容和要求[5]。

结束语：

综上所述，在低温气瓶的实际使用过程中还存在一些安全风险问题，这极大地影响到相关使用人员的生命财产安全。针對低温气瓶使用时遇到的安全风险进行分析，可以发现其与人为因素、环境因素、气瓶自身因素等有关，因此需要相关使用人员加强安全管理工作，有效采取相应的防范对策，以此来充分保证低温气瓶的使用安全性。

参考文献

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[5]王健，展西国，田洪根.浅析低温气瓶使用过程中的安全风险[J].低温与特气，2018，36（04）：53-54.

作者：锁俐娟

低温分布自然环境论文 篇2：

秋石斛‘三亚阳光’中苗低温胁迫生理响应研究及耐寒指标筛选

摘  要：对秋石斛‘三亚阳光’中苗进行15、10和5 ℃胁迫处理，测定各处理样品的电导率、可溶性蛋白、可溶性糖、游离脯氨酸、丙二醛、叶绿素含量、恢复生长之后的落叶率等耐寒生理指标，分析这些耐寒指标在胁迫下的变化规律，筛选出有效的耐寒评价生理指标。结果表明，电导率及可溶性蛋白、可溶性糖、游离脯氨酸、丙二醛含量和落叶率均随着处理温度的降低和处理时间的延长呈现上升趋势，而叶绿素含量则呈现逐渐下降的趋势。相关性分析发现，可溶性糖、游离脯氨酸、丙二醛、叶绿素含量和落叶率都与半致死温度有极显著的相关性，表明可溶性糖、游离脯氨酸、丙二醛、叶绿素含量和落叶率可作为秋石斛‘三亚阳光’耐寒性综合评价的有效评价指标。研究结果可以为秋石斛种质资源的耐寒性评价提供了理论依据和技术方法。

关键词：秋石斛;低温胁迫;生理响应;耐寒指标

DOI： 10.3969/j.issn.1000-2561.2021.01.017

石斛為兰科石斛属（Dendrobium）植物，是重要的药用植物和观赏植物[1]。在观赏应用方面，石斛兰因其花色鲜艳、花形花姿优美、花期长，深受各国人们的喜爱，与卡特兰（Cattleya）、蝴蝶兰（Phalaenopsis）、万代兰（Vanda）并列为观赏价值最高的“四大观赏洋兰”。目前，观赏石斛兰主要分为两大类，一类是金钗型石斛兰，也就是通常说的春石斛，这一类石斛兰的特点是花序从假鳞茎的结上长出，几乎每个假鳞茎的结都可以长出花序，每个花序着花3～4朵，这一类石斛兰喜欢冷凉环境，花芽分化需要低温、干旱的刺激，春季开花;另一类为蝴蝶型石斛，也就是通常说的秋石斛，这一类石斛兰花序着生于假鳞茎顶部，每个假鳞茎生长1～3个花序，每个花序着花7～30朵，有的品种可达40朵以上[2]，这一类石斛兰喜欢较高温环境，开花需要短日照刺激。

秋石斛为附生兰，主要生产于热带亚热带地区，如泰国、新加坡、马来西亚、印度尼西亚、澳大利亚、夏威夷等。秋石斛已成为这些国家和地区花卉产业的重要组成部分，如世界兰花出口第二大国的泰国，秋石斛是出口创汇的主要花卉，2012年兰花切花的出口额达到6360万美元，其中秋石斛切花占到94.73%，盆花出口额达到1780万美元，秋石斛占到51.40%[3-4]。我国大陆在改革开放之后才开始引种秋石斛，主要在海南、广东、广西、福建及云南等地栽培，开始主要以生产切花为目的，但由于自然环境等因素，切花产量及质量均不如热带地区，因此多数以失败而告终。近年来，根据自然环境和市场需求的变化，国内的秋石斛生产主要以盆花为主，并且发展迅速，年出圃量已经超过1000万株，产值超过1.5亿人民币，而且带动了栽培基质、物流运输、农民就业等的发展，是热区农业发展的朝阳产业。

但是我国秋石斛产业起步较晚，随着产业的迅速发展，许多限制产业发展的因素开始显现出来。如缺少自主知识产权的新品种，缺少种苗繁育技术等，近年来虽然育有少量的品种，但主要是以观赏性状为主要育种目标，极少关注新品种的耐寒性问题，如‘广林紫嫣’[5]、‘广林紫韵’[6]、‘锦云’[7]、‘万泉宝石’[8]、‘朝阳’和‘白雪’[9]等。秋石斛原产热带亚热带地区，适宜的生长温度为25～30 ℃，低于15 ℃时营养生长会全部停止，12 ℃左右的低温，可使叶片全部脱落，长时间7 ℃左右的低温会造成深度伤害，很难恢复[10]。但由于我国自然环境与热带地区有明显的差别，冬季平均气温或者极限低温要低于热带地区，导致很多从国外引进的品种在冬季低温季节易受低温严寒伤害，不仅限制了秋石斛冬季的供花，而且由于低温伤害还影响了来年的开花质量和品质[11]。但我国秋石斛的基础研究仍然比较薄弱，对秋石斛的耐寒性研究比较欠缺，仅有少量的文献报道，如何嘉琦等[11-12]通过自然低温条件下的秋石斛田间表型评价发现在13～18 ℃的持续低温条件下大部分品种出现严重的黄落叶现象，秋石斛‘三亚阳光’幼苗在低温处理条件下可溶性蛋白质、叶绿素、丙二醛（MDA）、游离脯氨酸发生了不同程度的变化，而且出现大量的黄落叶现象等。

秋石斛‘三亚阳光’是目前国内市场上流通最为广泛、最受欢迎的品种，何嘉琦等[12]对‘三亚阳光’幼苗在不同程度低温胁迫下的生理响应进行了研究，为‘三亚阳光’幼苗在冬季严寒伤害的防治方面提供了理论指导。但同一品种不同苗龄的植物对低温胁迫的抗性及生理响应是不一致的，本研究以秋石斛‘三亚阳光’中苗为研究对象，分析其耐寒生理指标在不同程度低温胁迫下的变化规律，探索其对不同程度低温的耐受时间，为秋石斛‘三亚阳光’中苗低温伤害防治提供参考。

1  材料与方法

1.1  材料

用于试验的秋石斛‘三亚阳光’中苗栽植于中国热带农业科学院热带作物品种资源研究所热带兰花资源圃内。挑选移栽6个月，植株高约20～25 cm，叶片6～8片，生长状态较为一致的植株，分别置于15、10和5 ℃的人工气候箱中进行低温处理，每个温度分别处理0（CK）、1、2、4、8 h和1、2、4、8、16 d，每个处理20株，重复3次。气候箱的光照时间设为光照/黑暗=14 h/10 h，光照强度为20 000 lx，空气相对湿度为85%。

1.2  方法

1.2.1  生理指标的测定  随机剪取各处理3株的顶端全展叶片用于可溶性蛋白、可溶性糖、丙二醛（MDA）、游离脯氨酸、叶绿素、电导率等生理指标测定，测定方法参考李合生《植物生理生化实验原理和技术》[13]，每个指标重复测定3次。

1.2.2  相对电导率的测定  将供试的秋石斛植株放人工气候箱中，设置温度梯度10、5、0、?5 ℃，分别低温处理12 h，光照时间设为光照/黑暗= 14 h/10 h，光照强度为20 000 lx，空气相对湿度为85%。随机剪取3株顶端新鲜全展叶片用于相对电导率的测定，每個处理重复3次。

1.2.3  形态学指标的测定  每个处理在采集用于测定生理指标的叶片后立即移出人工气候箱，置于大棚中进行常规栽培，10 d后观察恢复情况和统计落叶率（落叶率=掉落叶片数/总叶片数×100%）。

1.3  数据处理

数据的平均值、标准差、显著性分析、相关性分析及主成分分析通过SPSS 20.0（SPSS Inc.， Chicago， Illinois）软件进行。

2  结果与分析

2.1  不同低温胁迫对秋石斛‘三亚阳光’中苗生理指标的影响

2.1.1  不同低温胁迫对秋石斛‘三亚阳光’中苗可溶性蛋白含量影响  可溶性蛋白是植物抵抗低温胁迫的重要物质。由图1A可见，秋石斛‘三亚阳光’中苗叶片的可溶性蛋白含量在15、10、5 ℃低温胁迫下均呈现出下降?上升?下降?上升的变化趋势。在低温胁迫条件下，可溶性蛋白含量在处理开始后显著下降，1 h之后显著上升，15 ℃和10 ℃处理的到2h之后又开始下降，而5 ℃处理继续显著上升，至4 h之后才开始又显著下降。15 ℃和10 ℃在处理4 d时达到最低点，5 ℃处理的则是在处理1 d后达到最低点之后又开始上升，10 ℃和5 ℃处理的在4 d之后含量显著上升，而15 ℃的则在8 d之后才开始显著上升。

2.1.2  不同低温胁迫对秋石斛‘三亚阳光’中苗可溶性糖含量的影响  在植物的抗寒生理中，可溶性糖通过提高细胞的渗透浓度、降低水势，从而降低植物的冰点。由图1B可见，秋石斛‘三亚阳光’中苗叶片的可溶性糖含量在15、10、5 ℃低温胁迫开始时均呈现略微的下降，在15 ℃条件下处理1 d时降到最低，之后开始显著上升，而10、5 ℃条件下均是在处理8 h后开始显著上升。

2.1.3  不同低温胁迫对秋石斛‘三亚阳光’中苗游离脯氨酸和MDA含量的影响  对低温胁迫下秋石斛‘三亚阳光’中苗叶片的游离脯氨酸和MDA含量的测定表明，秋石斛‘三亚阳光’中苗叶片的游离脯氨酸和MDA含量均随着低温处理时间的延长呈现逐步上升的趋势（图1C、图1D）。由图1C可见，15、10、5 ℃低温胁迫下，秋石斛‘三亚阳光’中苗叶片的游离脯氨酸含量先出现略微的下降之后就一直呈现上升的趋势，其中，15 ℃处理在8 h之后开始呈显著性上升，而10、5 ℃则在4 h之后开始呈显著性上升。由图1D可见，MDA的含量在15 ℃处理时呈现的趋势是升-降-升-降-升，但每个处理时间点的含量均显著高于对照，而10、5 ℃处理的MDA含量则一直呈现上升的趋势，且每个处理的含量也显著高于对照。

2.1.4  不同低温胁迫对秋石斛‘三亚阳光’中苗叶片叶绿素含量的影响  由图1E可见，在不同低温胁迫下，秋石斛‘三亚阳光’中苗叶片叶绿素含量随着处理时间的延长而逐渐下降，其中15 ℃处理的下降趋势比较缓慢，在处理16 d的时候叶片的叶绿素含量仍有0.30 mg/g以上，但仍显著低于对照。10 ℃处理1 d以前叶绿素含量与15 ℃处理的下降幅度基本一致，但处理1 d后下降幅度开始增大，在处理16 d时叶绿素含量降低到0.25 mg/g。5 ℃处理的叶绿素含量在处理2 h之前与10 ℃处理的降低程度一致，但在2 h之后含量迅速下降，在处理16 d时含量仅有0.21 mg/g，是3个处理温度中含量最低的。统计分析发现，3个处理温度的每一个时间点的叶绿素含量均显著低于对照。

2.1.5  不同低温胁迫下秋石斛‘三亚阳光’中苗叶片相对电导率及半致死温度  随着处理温度的降低，秋石斛‘三亚阳光’中苗叶片的相对电导率逐渐升高，在15、10、5、0 ℃时电导率分别为19.88%、（24.29±3.03）%、（57.20±5.53）%、（71.18±7.65）%，在?5 ℃时达到（98.20±1.35）%。根据不同温度处理下的相对电导率，拟合Logistic方程，求得‘三亚阳光’中苗的半致死温度（LT50）为5.67 ℃。

2.2  不同低温胁迫对秋石斛‘三亚阳光’中苗落叶的影响

植物在受到低温胁迫时叶片会受到损伤并脱落，因此落叶率能够直观反应出植物受胁迫的程度。由图1F可见，秋石斛‘三亚阳光’中苗的落叶率随着处理温度的降低和处理时间的延长而逐渐升高。在15 ℃处理条件下，随着处理时间的延长，落叶率上升比较缓慢，在16 d时仅为20.83%（图2）。在10 ℃条件下，处理8 h以前的落叶率虽有上升，但不明显，在处理1 d后落叶率开始上升明显，而处理4 d之后落叶率急剧上升，16 d时达到44%（图3）。5 ℃处理前4 h落叶率上升不明显，4 h之后落叶开始增多，处理4 d之后则开始大量落叶，在16 d时落叶率达到96.55%，叶片几乎落光（图4）。

2.3  秋石斛‘三亚阳光’耐寒性指标的相关性分析

通过耐寒性指标的相关性分析发现（表1），可溶性糖、游离脯氨酸、MDA含量和落叶率均与LT50有极显著的正相关，而叶绿素含量与LT50呈极显著的负相关。可溶性糖含量与游离脯氨酸、MDA含量和落叶率呈极显著的正相关，与叶绿素含量呈极显著的负相关。叶绿素含量与可溶性糖、游离脯氨酸、MDA含量和落叶率呈显著或极显著的负相关。而可溶性蛋白与其他耐寒性指标均没有显著的相关性。

3  讨论

低温胁迫是影响植物生长发育、地理分布等方面的主要环境因素，低温胁迫会造成植物膜系统、生理指标、酶活性、形态指标等方面的改变，从而抵抗低温的胁迫。在生理指标方面，主要的耐寒性指标有相对电导率、可溶性蛋白、可溶性糖、游离脯氨酸、丙二醛、叶绿素、酶活性等，这些指标都与植物的耐寒性有密切的关系。

植物对低温的敏感程度与其起源地密切相关，温带或者寒带起源的植物经过漫长的低温驯化，对低温的敏感程度较低，耐寒性较高，如小麦、拟南芥等。而起源于热带、亚热带地区的植物对低温的敏感程度高，耐寒性较低，如水稻、大豆等。

本研究发现，在低温胁迫条件，秋石斛‘三亚阳光’中苗叶片的电导率随着处理温度的降低而上升，尤其是在低于10 ℃时电导率迅速上升，表明在温度低于10 ℃时，秋石斛‘三亚阳光’叶片的受伤害程度加剧。这个结果与热带、亚热带起源的植物果蔗[14]、蓝花楹[15]、柱花草[16]、甜椒[17]、望天树[18]等结果一致，也与温带和寒带起源的植物欧洲冬青[19]、桢楠[20]、北美海棠[21]、羽衣甘蓝[22]等一致，表明无论是热带亚热带起源植物，还是温带寒带起源植物，在遭受低温胁迫时均会导致膜透性的降低，电导率的升高。

在低温胁迫下，秋石斛‘三亚阳光’叶片的可溶性蛋白、可溶性糖、游离脯氨酸、丙二醛含量总体上呈现出上升的趋势，其中可溶性蛋白、可溶性糖和游离脯氨酸含量的变化与热带亚热带起源的植物果蔗[14]一致，可溶性糖和游离脯氨酸含量变化也与热带地区的海巴戟一致[23]。但温带起源的北美海棠的可溶性糖和可溶性蛋白在低温条件下呈现的是变化是先升高后降低的趋势[21]，而温带起源的欧洲冬青的可溶性糖含量也是呈现先上升后下降的趋势[19]。秋石斛‘三亚阳光’中苗在低温胁迫下，MDA含量总体呈现逐渐上升的趋势，与海巴戟、木本曼陀罗、金边假连翘和双荚决明的变化趋势一致[23-24]，但与同样起源于热带亚热带地区的望天树在低温胁迫下MDA含量持续下降不一致[18， 25]。研究发现，在3个不同温度低温胁迫下，秋石斛‘三亚阳光’叶片的叶绿素含量随处理温度的降低和处理时间的延长呈现持续下降的趋势，表明在低温胁迫下，秋石斛‘三亚阳光’叶片的叶绿素合成受到抑制，而降解却加速，最终导致总体叶绿素含量的下降，这与热带亚热带起源的柱花草[16]、闽楠[26]以及寒温带起源的欧洲冬青[19]一致，但与高海拔植物垂穗披碱草[27]、绿绒蒿[28]等叶绿素含量先降低后增加的变化趋势不一致。说明植物的低温胁迫生理指标的变化不仅与起源地的纬度有关，可能还与起源地的海拔有关，同时也与栽培驯化的程度有关。

植物对低温胁迫的耐受是一系列分子及生理的响应过程，单个指标可以在一定程度上体现植物对低温胁迫的耐受程度，但存在一定的片面性。因此，对植物的耐寒性指标进行评价筛选，利用筛选的指标对植物的耐寒性进行综合性分析才能更好地对植物进行耐寒性评价。本研究发现，可溶性糖、游离脯氨酸、MDA含量和落叶率都与LT50有极显著的正相关，而叶绿素含量与LT50呈极显著的负相关，可以作为秋石斛‘三亚阳光’的耐寒性综合评价指标。研究发现，MDA含量在很多植物中與LT50有显著的相关性，如热带亚热带起源的果蔗幼苗[14]、菠萝幼苗[29]、烤烟[30]以及寒温带起源的葡萄[31]、芍药[32]、华中冬青[33]、紫薇[34]、毛桃[35]等。在兰科植物方面，田丹青等[36]研究发现，保护酶活性和丙二醛含量与蝴蝶兰抗寒性关联度较大，可以作为评价抗寒性的主要指标，高冬冬等[37]研究也发现MDA含量可作为蝴蝶兰耐寒性鉴定的指标之一;而周桂英等[38]研究发现大花惠兰的MDA含量与寒害指数呈极显著的相关性，是大花惠兰抗寒性筛选的可靠指标之一;文心兰的MDA含量在低温胁迫过程中呈规律性变化，可作为文心兰耐寒性鉴定关键指标[25]，这与秋石斛的研究结果一致。

可溶性糖、游离脯氨酸、叶绿素含量则是不同的植物不一样，有些植物中与LT50有显著相关性，而有些植物则没有显著相关性，如可溶性糖在葡萄[31]、芍药[32]、果蔗幼苗[14]、毛桃[35]中显示与LT50有极显著或显著相关性，而在菠萝幼苗[29]、杜鹃花[39]、华中冬青[33]、紫薇[34]中则与LT50没有显著相关性，说明不同植物的耐寒关键指标上存在一定的差异，进行耐寒性评价时需要先进行指标的筛选才能更加准确。

本研究表明测定的几个秋石斛‘三亚阳光’中苗的耐寒指标均对低温胁迫有响应，而关联分析表明可溶性糖、游离脯氨酸、MDA、叶绿素含量和落叶率均可以作为秋石斛‘三亚阳光’中苗的耐寒性综合评价指标。通过生理和形态指标分析发现，秋石斛‘三亚阳光’中苗可以耐受10 ℃低温4 d时间和5 ℃低温2 d时间，为秋石斛‘三亚阳光’中苗实际生产提供了耐寒防控依据。

参考文献

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责任编辑：沈德发

作者：陆顺教 何嘉琦 易双双 廖易 李克烈 尹俊梅 杨光穗

低温分布自然环境论文 篇3：

云南大理油棕自交子一代对低温胁迫的生理响应及抗寒性评价

摘  要：低溫是限制油棕生长发育和产量的重要影响因子，探究低温条件下油棕的生理响应机制，为油棕耐寒种质资源的选育及推广提供理论依据。以云南大理抗寒高产油棕成龄树的自交F₁代有性系苗木为试验材料，在4℃低温胁迫下处理0（对照）、1、3、5 d，根据叶片寒害程度及其恢复生长情况将其划分为4个寒害等级，即1级（无）、2级（轻）、3级（中）、4级（重），然后测定不同寒害等级油棕叶片的丙二醛含量（MDA）、脯氨酸含量（Pro）、可溶性糖含量（SS）、过氧化物酶活性（POD）和超氧化物歧化酶活性（SOD），并采用隶属函数法对不同寒害等级油棕材料进行抗寒性综合评价。结果表明，云南大理抗寒油棕自交F1代的所有植株在低温处理期间均无寒害症状，但在恢复生长阶段逐渐表现出不同程度的寒害症状;低温胁迫下，4个寒害等级油棕叶片的各项生理指标在不同寒害等级材料之间、不同胁迫处理时间之间存在显著差异;随着低温胁迫时间的延长，油棕叶片的MDA、Pro、SS含量和SOD活性均不断升高，POD活性则呈波动性降低;较轻寒害等级材料的MDA含量显著低于较高寒害等级材料（P<0.05），较轻寒害等级材料的SOD活性显著高于较高寒害等级材料（P<0.05），认为MDA和SOD可作为油棕抗寒性评价的参考指标;不同寒害等级材料的隶属函数法抗寒性评价结果为：1级>2级>3级>4级，隶属函数综合评价结果与低温胁迫后植株叶片寒害程度及其恢复生长情况的观测一致，说明隶属函数法在油棕抗寒性评价中具有一定的准确性和可行性。

关键词：油棕;抗寒性;恢复生长;生理指标;隶属函数法

Physiological Response under Low Temperature Stress and Evaluation on Cold Tolerance in Inbreding F1 Group of Oil Palm （Elaeis guineensis Jacq.） in Dali， Yunnan Pronvince

CHENG Qiuru LIU Zifan ZENG Xianhai  ZENG Jing YANG Zongming

1. College of Tropical Crops， Hainan University， Haikou， Hainan 570228， China; 2. Rubber Research Institute， Chinese Academy of Tropical Agricultural Sciences / Danzhou Oil Palm Germplasm Resource Garden， Ministry of Agriculture and Rural Affairs / Danzhou Investigation & Experiment Station of Tropical Crops， Ministry of Agriculture and Rural Affairs， Haikou， Hainan 571737， China

DOI： 10.3969/j.issn.1000-2561.2022.02.013

油棕（Elaeis guineensis Jacq.）是重要木本油料作物，单产和总产均世界第一，被美誉为“世界油王”^[1]。油棕原产于热带西非，目前主要分布在南纬10°至北纬15°的56个热带亚非拉太国家和地区，喜高温多雨的气候，适宜生长温度为24～27℃，低于15℃生长受到影响^[2]。前期调查表明，我国海南、云南、广东、广西、福建5省（区）均有油棕分布^[3]，除海南南部以外，我国其他热区地处热带边缘^[4]，热量远低于油棕原产区，并经常遭遇低温侵袭，尤其是极端低温，对油棕生长发育造成严重威胁。因此，建立适宜的抗寒评价方法并应用于抗寒油棕种质资源的筛选，对我国热带北缘油棕发展具有现实意义。

近年来，对油棕抗寒生理鉴定已有较多报道，在低温胁迫下油棕叶片的生理生化指标会发生明显的变化，其抗寒能力与渗透调节物质和抗氧化酶等指标密切相关^[5-9]。曹建华等^[10]对10个油棕品种RYL31～RYL40的8个月龄的袋育苗进行不同温度梯度處理，采用主成分分析法进行抗寒性评价，认为丙二醛和相对电导率是评价油棕抗寒性的重要指标。曹红星等^[6]根据MDA、Pro、SS等生理指标的变化的规律对哥斯达黎加引进的油棕资源TE、BE、OG和海南本地种BD的6个月龄的袋栽育苗进行抗寒评价，初步筛选出MDA丙二醛、Pro脯氨酸和谷胱甘肽还原酶（GR）酶3个抗寒指标。利用单一的指标很难客观准确地反映植物的抗寒能力，目前隶属函数法已广泛应用于对不同资源或品种的抗寒性综合评价^[11-14]，金龙飞等^[15]采用隶属函数法对低温胁迫下9个油棕品种的MDA、SP和SS等生理指标进行了抗寒性评价。林榕燕等^[16]采用隶属函数法对6个秋石斛品种的SS、MDA和SP等生理指标进行抗寒性综合评价，得出抗寒性评价结果与低温半致死温度（LT₅₀）和田间观测结果基本一致。本研究选择云南大理抗寒高产成龄油棕树的自交F₁代，利用人工模拟低温胁迫方法，通过观察子一代群体在低温胁迫后的寒害程度及其恢复生长情况将其划分为4个寒害等级，并测定了4个寒害等级材料的MDA、Pro、SS含量以及POD和超SOD活性的变化，然后运用隶属函数法对4个寒害等级材料的抗寒性进行综合评价，以期为今后开展油棕抗寒性评价与利用提供参考。

1  材料与方法

1.1  材料

试验材料为云南大理（100°72? E，25°50? N，海拔1381 m，年均温14.9℃，极端最低温?3.3～ 2.3℃^[17]）抗寒高产油棕成龄树的自交F₁子一代有性系，总株数31株，苗龄为3年的盆栽苗，现存叶片总数为5～10片，株高100～150 cm。

1.2  方法

1.2.1  低温处理  试验于2021年2月在中国热带农业科学院橡胶研究所冷库进行4℃低温处理，设置4个时间梯度：0（对照）、1、3、5 d，每天光照12 h，胁迫后采集植株顶端下第2～3片叶叶轴中部两侧边的小叶作为样品，将叶样用去离子水洗净后再用锡箔纸严密包裹，然后放到液氮中速冻，最后转移到–80℃超低温冰箱保存待测。

1.2.2  寒害分级  将所有植株低温胁迫5 d后放置在自然条件下恢复生长1个月，然后每天对油棕叶片的寒害症状（叶片萎蔫、干枯以及枪叶干枯腐烂等）进行观测，根据观测结果划分为4个寒害等级（表1）。

1.2.3  生理指标的测定  对油棕叶片的鲜样进行生理指标测定，将同一寒害等级的油棕叶片样品等量混合，每个寒害等级重复3次。可溶性糖（SS）含量和脯氨酸（Pro）含量采用南京建成试剂盒测定，丙二醛（MDA）含量、超氧化物歧化酶（SOD）活性和过氧化物酶（POD）活性采用索莱宝试剂盒测定。

1.2.4  抗寒性评价  参照付超等^[18]的方法，采用隶属函数法对油棕进行抗寒性综合评价，求出各寒害等级材料不同生理指标的隶属函数值，公式如下：

式中：U_ij表示i寒害等级材料的 j生理指标的隶属函数值，X_ij表示i寒害等级材料的 j生理指标的测定值，X_min表示所有寒害等级材料j生理指标测定值的最小值，X_max表示所有寒害等级材料j生理指标测定值的最大值。与抗寒性呈正相关的生理指标采用公式（1）计算，与抗寒性呈负相关的生理指标采用公式（2）计算。

1.3  数据处理

采用Microsoft Excel 2010软件进行试验原始数据整理，采用DPS软件进行方差分析（Duncan’s多重比较法），采用Originpro 2018软件进行绘图。

2  结果与分析

2.1  低温胁迫对油棕叶片生长的影响

根据油棕幼苗低温胁迫5 d后在自然环境下的叶片恢复生长情况划分为4个寒害等级（图1），其中1级、2级、3级和4级的植株分别为5株、14株、8株和4株，寒害率百分比分别为16.13%、45.16%、25.81%和12.90%（表2）。所有植株在低温处理期间均无明显的叶片寒害症状，但在恢复生长阶段部分植株逐渐表现出寒害症状，其中恢复生长5 d后植株开始出现叶片形态变化，、枪叶基部变黑等症状;10 d以后枪叶变黑区域扩大，嫩叶心叶出现萎蔫，老叶叶缘干枯;20 d后枪叶干枯，小叶嫩叶褪绿变黄，出现褐斑，老叶干枯;30 d后嫩小叶褐斑增多，个别植株树冠全部叶片干枯;除寒害4级的植株死亡外，其他等级的植株均能在2～4个月内恢复生长。由此可见，大多数油棕幼苗4℃低温胁迫5 d后，能在2～4个月内恢复正常生长，说明云南大理抗寒成龄油棕树的自交子一代具有较强的抗寒能力。

2.2  低温胁迫对油棕叶片丙二醛（MDA）含量的影响

低温胁迫下不同寒害等级油棕叶片MDA含量随胁迫时间的延长均呈显著上升的趋势，以处理5 d时含量最高（图2），且在不同时间处理间均达到极显著差异（P<0.01），说明随着低温胁迫时间的延长，油棕叶片细胞膜系统受害程度不断加剧，但不同寒害等级材料的受害程度不同。在低温胁迫下，不同寒害等级材料之间的MDA含量也存在显著差异（P<0.05），寒害1级材料的MDA含量始终处于最低水平，其次是寒害2级材料，寒害4级材料除胁迫1 d外，其余均处于最高水平。不同寒害等级材料间的MDA含量增加

的幅度存在明显差异，与对照相比，4级材料的MDA含量上升的幅度最明显，上升198.2%，1级材料的上升幅度最小，上升137.2%，说明4级材料叶片细胞膜受损程度最高，抗寒能力最小，1级材料的叶片受损程度最小，抗寒能力最强。

2.3  低温胁迫对油棕叶片脯氨酸（Pro）含量的影响

如图3所示，低温胁迫下不同寒害等级材料间的Pro含量差异显著（P<0.05），随胁迫时间的增加，4个寒害等级材料的Pro含量均有不同幅度的增加，且不同胁迫时间之间差异极显著（P<0.01），增加幅度最大为1级，最小为4级，

分别增加了100%和59.4%，说明不同等级材料通过提高增加自身Pro含量来增强提高其抗寒适应的能力存在差异。在低温胁迫5 d后，1级材料的Pro含量最高，2级材料次之，3级和4级材料最小，说明1级材料抗寒性较强，3级和4级抗寒性较弱。

2.4  低温胁迫对油棕叶片可溶性糖（SS）含量的影响

低温胁迫后不同寒害等级材料的SS含量较对照均有所升高（图4），且不同胁迫时间之间差异极显著（P<0.01），随低温胁迫时间的增加，1级、2级和3级材料的SS含量呈上升趋势，4级材料的SS含量呈先升高后下降的趋势，在胁迫3 d时含量最高。低温胁迫下不同寒害等级材料的SS含量增加的幅度不同，低温胁迫5 d时，1级

材料的SS含量增加幅度最大，较对照增加49.0%，4级材料的增加幅度最小，增加10.1%。

2.5  低温胁迫对油棕叶片过氧化物酶（POD）活性的影响

低温胁迫下不同寒害等级材料的POD活性变化存在明显差异，随着低温处理时间的增加，1级、2级和3级材料的POD活性均呈先上升后下降的趋势，而4级材料呈先上升再下降又上升的趋势（图5）。低温处理1 d后，4个等级材料的POD活性均达到最高，分别较对照增加38.5%、11.8%、32.8%、57.5%，且极显著高于其他处理（P<0.01）;低温处理5 d时，1级、2级和3级材料的POD活性均低于对照，分别较对照降低6.1%、31.1%、48.0%，仅4级材料的POD活性

高于对照，较对照增加34.2%，且极显著高于其他材料（P<0.01）。

2.6  低温胁迫对油棕叶片超氧化物歧化酶（SOD）活性的影响

如图6所示，随着低温胁迫时间的增加，4个等级材料的SOD活性均呈不同幅度的增加趋势，且不同胁迫时间之间差异极显著（P<0.01），寒害1级材料的SOD活性均处于最高值，寒害4级材料均处于最小值。不同寒害等级材料的变化幅度明显不同，寒害1级材料SOD活性的增加幅度最大，2级和3级次之，4级的增加幅度最小，分别较对照增加653.8%，355.7%、337.1%和279.3%，胁迫0～3 d时，4个材料的SOD活性增加幅度更加明显，胁迫3～5 d时，2级、3级和4级增加幅度较为缓慢，而1级材料增幅较快，说明不同寒害等级材料对低温抵抗能力存在差异。

2.7  隶属函数综合分析

采用隶属函数法，对低温胁迫下4个寒害等级材料的MDA含量、Pro含量、SS含量、SOD活性和POD活性等5項指标的隶属函数值求得平均值，平均隶属函数值越大说明抗寒能力越强，反之抗寒能力越弱^[19]，其中Pro、SS、SOD和POD与油棕抗寒性呈正相关采用隶属函数公式计算，MDA与油棕抗寒性呈负相关则采用反隶属函数公式计算。各寒害等级材料的平均隶属函数值如表3，由表3可见，4个材料的隶属函数值差异较大，介于0.040～0.847之间，按照排名得到4个材料的抗寒性综合评价结果，表明4个材料的抗寒能力

表现为1级>2级>3级>4级，表明隶属函数综合评价结果与低温胁迫后的植株寒害分级结果一致，说明隶属函数法也可以作为油棕抗寒性评价的方法。

3  讨论

低温是植物生长过程中重要的非生物胁迫因子，植物受到低温胁迫时，会发生一系列的生理响应变化，以抵御不良环境，评价植物抗寒生理特性，可在一定程度上反映植株对低温的耐受程度。MDA是植物叶片膜脂过氧化作用的重要产物，随着低温胁迫程度的加剧，植物体内的MDA含量升高，叶片细胞膜系统受损愈加严重，被认为是反映植物抗寒性的重要指标^[20-22]。本研究表明，在低温胁迫下，随着胁迫时间的增加，4个不同寒害等级油棕的叶片MDA含量总体呈不同幅度升高趋势，这与曹红星等^{[8， 23]} 、杨华庚等^[9]和刘艳菊等^[5]的研究结果一致，但不同寒害等级油棕的MDA含量在不同胁迫时间下差异明显，抗寒性弱的材料增加幅度大，抗寒性强的材料增加幅度小，且抗寒性弱的材料MDA含量极显著高于抗寒性强的材料，寒害程度最低的1级材料的MDA含量在低温胁迫下明显低于其他材料，说明其受低温的影响较小。

Pro、SS等渗透调节物质是评价植物抗寒性的重要指标，研究发现，低温胁迫下，植物通过提高Pro和SS等渗透调节物质含量来维持细胞渗透平衡，进而减轻低温对植物机体的伤害^[24-25]。本研究结果发现，低温胁迫下，不同寒害等级材料的Pro和SS含量随胁迫时间的增加呈升高的趋势，但不同寒害等级材料的增加幅度不同，随着胁迫程度的加剧，抗寒性强的材料能积累更多的Pro和SS，这与曹红星等^{[8， 232]}和刘艳菊等^[5]的研究结果类似，随胁迫时间的增加，寒害1级、2级和3级材料的SS含量升高，而4级材料的SS含量呈先升高后降低的趋势，可能是胁迫时间超过一定值时植物体内的可溶性糖合成受抑制^[14]，说明该材料对低温胁迫的防御机能减弱。

POD和SOD是植物体内重要的抗氧化酶，当植物处于低温环境下，体内会不断产生活性氧自由基，植物可通过抗氧化酶系统消除活性氧自由基，从而减轻低温造成的伤害^[26-27]。本研究发现，低温胁迫下，随着胁迫时间的增加，各寒害等级材料的SOD活性呈升高的趋势，这与LI等^[28]的研究结果一致，不同材料SOD活性的变化存在明显差异，抗寒性强的材料升高的速率较快，抗寒性弱的材料升高的速率较慢，寒害1级材料始终处于最大值，4级材料始终处于最小值，说明1级材料抗寒能力最强，4级最小;POD活性随胁迫时间的延长呈先升高再降低的趋势，胁迫1 d时达到最大值，除4级材料外，其余材料均在5 d时达到最小值，且显著低于对照。

低温胁迫下，形态观测法是鉴定植物抗寒性最直观接、简单的方法，低温胁迫对油棕形态有很大影响，直接表现为生长延缓、叶片萎蔫、黄化、干枯、出现褐斑、产量下降、冻死等形态变化^{[5， 29-32]}。本研究结果发现，低温胁迫期间所有油棕叶片表现正常，无任何寒害症状，胁迫解除后，恢复生长阶段逐渐出现寒害症状，随着新叶的长出，大部分植株能在2～4个月内恢复优美的外观，少数植株无法恢复生长而死亡;症状较轻时枪叶基部受害，叶片褪绿变黄，稍微严重时叶片干枯，出现褐斑，整个枪叶干枯，严重时整株干枯死亡，与前人研究结果类似。

影响植物抗寒性状的因素十分复杂，单一的指标很难准确全面地反映植物的抗寒性实质，应结合生理生化、形态变化以及基因调控等表型、基因型性状进行抗寒性评价。本研究对云南大理抗寒油棕成龄树的31株自交子一代幼苗进行4℃低温胁迫0、1、3、5 d，根据叶片寒害程度及其恢复生长情况可划分出4个寒害等级材料，研究发现低温胁迫后，寒害较轻的油棕的叶片MDA含量和SOD活性均分别低于和高于寒害较重的高材料，可作为油棕抗寒性鉴定的参考指标，。此外，低温胁迫后油棕叶片的生理指标的隶属函数值的大小与寒害等级划分结果一致，表明隶属函数法在油棕抗寒性评价中具有一定的准确性和可行性，但本研究只采用抗寒高产油棕成龄树油棕品种为材料，所得结果是否适用于其他油棕材料品种资源还有待进一步确认。

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33. 收稿日期 2021-07-29;修回日期 2021-09-23

    基金项目 农业农村部品种改良提升专项“油棕种质资源精准评价和新品种培育”（No. NYPZ2020108）;中国热带农业科学院

    基本科研业务费专项资金（No. 1630022020011）;海南省自然科学基金项目（No. 320QN352）。

    作者简介 程秋如（1996—），女，硕士研究生，研究方向：油棕种质资源评价。*通信作者：刘子凡（LIU Zifan），E-mail：

    jiangxilaobiao@163.com;曾宪海（ZENG Xianhai），E-mail： zxh200888@126.com。

作者：程秋如　刘子凡　曾宪海　曾精　杨宗明