化学除草剂相关问题综述论文

摘要：杂草防除是高等农业院校植物保护专业的一门重要专业课，具有非常强的实践性，对于培养学生的田间实践能力具有重要作用。下面小编整理了一些《化学除草剂相关问题综述论文(精选3篇)》的相关内容，希望能给你带来帮助!

化学除草剂相关问题综述论文 篇1：

微生物除草剂研究进展与展望 

摘要：微生物除草剂因其资源丰富、环境污染小等优点而被广泛关注。本文对国内外微生物除草剂发展现状及其发展的限制因素进行了综述，并对其发展前景进行了展望。

关键词：杂草；生物防治；微生物除草剂；现状

农田杂草严重威胁作物产量，造成巨大的经济损失。据统计，2005和2006年我国受杂草危害的田地面积约在7 000万公顷左右，直接经济损失在1 000亿元左右[1]。化学除草剂的发现和大规模应用，对于减轻杂草危害、释放农业劳动力、促进农业现代化进程起到了重要作用。迄今，化学除草剂已经是使用量最大的农药类别，仅仅草甘膦的使用量就已占据近20%的全球农药市场，年销售超过20亿美元[2]。化学除草剂仍是目前最有效的杂草防除方法，但随着其持续大量使用，不仅加大了环境污染风险，也造成了抗性杂草种类、种群密度和发生面积的增加[3]，使得相应除草剂的防治效果降低和使用量加大，从而步入一个恶性循环过程[4，5]。近年来，微生物除草剂因具有资源丰富、环境污染小等优点，被人们广泛关注，且已经取得了一定成果。因此，研制环境友好型的微生物除草剂已经变得越来越重要。

1国内外微生物除草剂发展现状

微生物除草剂是指一类直接以微生物个体为对象开发制备的微生物制剂[6]。杂草生防微生物（主要为真菌）多采集于自然界，具有毒性低和长效防治的特点，是开发生物除草剂的重要来源。随着对微生物源除草剂研究的不断重视，越来越多的具有生防效果的微生物被开发出来。截至目前，有近40个属80多种真菌微生物已经具备了被开发为微生物除草剂的潜力[6]，其中真菌性生物除草剂主要集中在镰孢菌属（Fusarium）、链格孢菌属（Alternaria）、尾孢霉属（Cercospora）、盘孢菌属（Colletotrichum）、疫霉属（Phytophthora）、柄锈菌属（Puccinia）、叶黑粉菌属（Entyloma）、壳单孢菌属（Ascochyta）和核盘菌属（Sclerotinia）等[7]。细菌性生物除草剂主要集中在假单胞菌属（Pseudomonas）、肠杆菌属（Enterobacter）、黄杆菌属（Flavobacterium）、柠檬酸细菌属（Citromyces）、无色杆菌属（Achranobacter）、产碱杆菌（Alcaligenes）和黄单胞杆菌（Xanthomonas）等[6-8]。2014年底，病毒除草剂也研制成功并在美国获得注册登记。但由于生产条件和成本、应用效果和规模等因素的限制，目前细菌和病毒类除草剂的开发远远落后于真菌除草剂。

1.1国外微生物除草剂开发与利用

从20世纪60年代起，国外就已经开始研究微生物除草剂[9]。Devine是第一个被注册的真菌除草剂，该除草剂是一种棕榈疫霉（Phytophthora palmivora Butler）制剂，1981年从美国佛罗里达州的柑橘园中分离得到，主要用来防治柑桔园莫伦藤（Morrenia odorata）[10-13]，最高防效可达95%。随后，真菌制剂Collego获得注册登记，该菌剂是一种盘长孢状刺盘孢合萌专化型（Colletotrichum gloeosporioides f. sp. aeschynomene），用于防除水稻和大豆田中的豆科杂草[11]。继之，BioMal是由加拿大农业调查研究所开发，PhilomBioS公司于1992年商品化的一种盘长孢状刺盘孢锦葵专化型（Colletotrichum gloeosporioides f.sp. malvae）干粉剂。该制剂用于防治圆叶锦葵（Malva pusilla）、苘麻（Abutilon theophrasti Medicus）等杂草[13，14]。微生物除草剂Biochon于1997年在荷兰被登记注册，该菌剂是利用银叶菌（Chondrostereum purureum）防治野黑樱（Prunus serotina）[15，16]。目前，国外已获得专利保护或已登记注册的微生物除草剂主要有罗得曼尼尾孢菌（Cercospora rodmanii）防除水葫芦（Eichhornia crassipes）[17]、百日草链格孢（Alternaria zinniae）防治苍耳（Xanthium occidentale）[18]、圆盘孢（C. orbiculare）防治刺苍耳（X. spinosum）[19]、胶孢炭疽菌（Colletorichum spp.）防除菟丝子（Cuscutta spp.）[6]、胶孢炭疽菌田皂角转化型（C. gloeosporioides f. sp. aeschynomene）防除弗吉尼亚田皂角（Aeschynomene virginica）和利用巨口茎点霉（Phoma macrostoma）防除草坪阔叶草等[18，20]。

1.2国内微生物除草剂的开发与利用

我国微生物除草剂的研究起步较早，在20世纪60年代就已经开发出“鲁保一号”菌剂，该菌剂是利用胶孢炭疽菌（C. gloeosporioides）防治菟丝子[21，22]。在20世纪80年代，新疆哈密植保站研制出“生防剂798”防治西瓜田列当（Orobanche spp.）[23]。近些年来，在国家各级政府部门和科研机构的高度重视下，我国在杂草生物防治方面取得了一系列成果，初步利用画眉草弯孢霉（Curvularia eragrostidis）和厚垣孢镰刀菌（Fusarium chlamydosporum）防治马唐（Digitaria sanguinalis）[24]；利用新月弯孢霉（C. lunata）、禾长蠕孢菌（Helminthosporium gramineum）和露湿漆斑菌（Myrothecium roridum）防治稗草（Echinochloa crusgalli）[25]；空心莲子草假隔链格孢菌（Nimbya alternantherae）防治空心莲子草（Alternanthera philoxeroides）[26]；利用胶孢炭疽菌婆婆纳专化型（C. gloeosporioides Penz. f. sp. veronica）防治波斯婆婆纳（Veronica persica）[27]和利用齐整小核菌（Sclerotium rolfsii）防治加拿大一枝黄花（Solidago canadensis）等方面均取得了一定成果[6]。

2微生物除草剂发展的限制因素

近20年来，美国、加拿大和日本等国家专利局公布的关于生物除草剂的专利已经分别达到了90多个、17个和8个，但截至目前全球范围内仅有20多个生物除草剂产品登记。这是因为专利型杂草生防菌虽然初步具备了被开发为生防制剂的潜力，但是否具备开发价值并进一步开发为除草剂登记产品还受诸多因素限制。微生物除草剂在其研究、开发和应用过程中还存在一些问题和困难，阻碍其商品化进程。

2.1易受周围环境影响

微生物除草剂是以活体微生物体来发挥作用。侵染环境中的温度和湿度等都是限制杂草生防真菌发挥治病效果的重要因素，而多数生防真菌的侵染循环过程对环境湿度的要求都较高[28]。因此，湿度对真菌致病力发挥的影响较大。例如利用尖角突脐孢（Exserohilum monoceras）防治稗草[29]、利用蕉斑镰刀菌（F. stoveri）防治水花生[30]的过程都需要一定时间的保湿过程；在90%湿度条件下，厚垣孢镰刀菌（F. chlamydosporum）对马唐的鲜重防效达到90.2%，而当湿度降低到40%时，其鲜重防效仅为51.5%[31]。

2.2菌种致病力退化

真菌除草剂在连续培养过程中易发生菌种致病力退化，是困扰其进一步应用的另一个重要因素。例如我国第一个大规模推广的杂草生防菌剂“鲁保一号”，在20世纪60年代中、后期，曾在山东、江苏、安徽、宁夏等20多个省、区生产和应用。但是，经过长时间的人工培养和保藏，“鲁保一号”菌种孢子多核化现象增多，菌剂对大豆菟丝子的致病力降低，甚至丧失生产和应用价值。菌种的严重退化使“鲁保一号”的生产、应用很快陷入困境，几乎濒于消亡的边缘[32]。

2.3寄主单一

微生物除草剂对目标杂草有较强的选择性。但在一个复杂的农业生态系统中杂草群落结构复杂，微生物除草剂相对于化学除草剂来说，由于其寄主的单一性，往往很难具有广谱的除草效果，因此很难达到理想的除草目的，因而，其推广必然会受到限制[9，33]。

3我国微生物除草剂的发展展望

我国农业部在2015年3月发布了《到2020年农药使用量零增长行动方案》，就如何提高农药利用效率、减少农药总使用量、改善我国土壤环境问题等方面提出了具体要求。与传统化学农药相比，微生物源农药在环境相容性和安全性上是化学除草剂所不可比拟的，因此微生物源农药的开发显得十分迫切[34-36]。

虽然我国近十年来在杂草生物防治方面已经取得了一定成果，获得了一批具有自主知识产权的专利保护菌株，但是在杂草生防菌制剂化和商品化过程中仍然远远落后于西方发达国家。我国生物资源丰富，物种多样，环境条件差异大，这些都预示着自然田野中有大量有待发现和开发的潜力生防菌株。这也要求我国科研工作者应以当前农药减量为导向，大量收集并开发可用于杂草防治的微生物制剂。

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作者：李健 李美高兴祥 房锋 董连红

化学除草剂相关问题综述论文 篇2：

杂草防除课程研究性教学应用探索

摘要：杂草防除是高等农业院校植物保护专业的一门重要专业课，具有非常强的实践性，对于培养学生的田间实践能力具有重要作用。针对新农科建设的需要以及社会对应用型人才的需求，本文结合近年来课程组老师在教学实践中的经验，总结了该课程在田间杂草识别、杂草防除田间试验、除草剂安全性试验和开放性试验4个实践方面的研究性教学活动，以期提高学生的田间实践能力，为其他相关课程提供借鉴。

关键词：研究性教学 杂草防除 田间实践 开放性试验

农田杂草是作物生产中最重要的有害生物之一。近年来，由于水稻直播、机插秧和小麦浅旋耕种等轻简化栽培模式迅速推广以及除草剂不合理使用等原因，導致农田杂草危害持续加重，农田草害已成为制约我国农业丰产丰收的重要因素之一[1-2]。杂草防除是植物保护专业的专业基础课程，主要教导学生农田杂草识别、除草剂分类和使用、以及安全有效地防治农田杂草等相关知识，以期培育能为我国植保领域杂草防除方面相关的应用型人才[3-4]。目前，这门课的教学内容主要有理论课和实验课两部分组成，其中理论课程主要以教师讲授教材和理论知识为主，学生对于枯燥的理论知识缺少学习热情;实验课主要包括一些传统的室内除草剂生物活性测定试验，不能有效地提高学生解决田间实际问题的能力。研究性教学，区别于传统的教学模式，是在学习理论知识的基础上，突出实践教学，将基础知识、科学研究和相关实践向结合，充分激发学生学习的主动性，引导学生自主思考知识构建过程的一种创新的、开放式的教学模式[5-7]。由于杂草防除课程具有典型的田间实践性，课程组教师根据多年来这门课程的研究性教学探索，总结了实践教学的经验，期望发挥研究性教学的实践作用，明确学生的学习目标，提高学生的学习兴趣，增强学生解决农田杂草防除中实际问题的能力。

1.杂草识别田间实践

能够识别不同种类的杂草是进行田间杂草防除的重要前提。在认识田间杂草种类的基础上，能够有选择针对性地选择除草剂进行防除。在教学实践过程中发现大部分学生对于杂草识别的能力不够达到课程要求，只认识少数几种杂草，缺乏专业性知识。农田杂草种类众多，形态习性各不相同，而对于农田危害严重的杂草，不同作物田常见发生的杂草通常只有十几种，通过田间杂草识别，比较容易掌握不同杂草的特点。在杂草识别的田间实践方面，以学校的试验田（稻麦轮作）为例，每茬作物分两次到田间进行杂草识别，分别是作物播种后杂草出苗高峰期和作物收获前杂草种子成熟时期。作物播种一段时间后，杂草大量发生，处于苗期，组织学生到田间进行苗期的杂草识别，学生分组去采集杂草，每组要求采集至少10种不同的杂草，再集中进行讲解，通过“看、摸、闻、查”等方法掌握杂草的典型形态特征[8]，期间可以辅助用形色APP等识别软件，进行拍照识别，保存图片，辅助记忆。对于苗期非常相似的杂草，要着重突出不同杂草典型的形态特征，如苗期的稗草、千金子和水稻。杂草种子成熟后，组织学生到田间进行抽穗结实后的杂草识别，杂草结实后，苗期不易识别的杂草差异很大，可以容易识别，并且还可以采集成熟后的杂草种子为后续开放性试验准备材料。通过杂草识别的田间实践，学生不仅认识了稻麦田常见杂草，如稗草、千金子、多花水苋、丁香蓼、菵草、看麦娘、日本看麦娘、猪殃殃、荠菜等，而且在杂草识别过程中，对于课程中的理论知识有了更深的理解，提高了对这门课程的兴趣。

2.杂草防除田间试验

化学除草是农业生产中杂草防除的主要手段，是我国农业规模化发展的前提和保障，其具有高效、及时、经济等优点，可以大量节省劳动力成本[9]。通过安排学生进行杂草防除的田间试验，可以让学生掌握试验过程中除草剂的配置、喷施、结果调查等方法，了解除草剂的科学规范使用。具体试验安排为：（1）小区划分，在学校小麦试验田中划分5个小区，每小区面积20m2，田间主要为阔叶杂草，杂草种类有猪殃殃、大巢菜、荠菜等，具体种类以实际调查为准。（2）施药处理，设置四种不同除草剂处理，一个空白对照处理，每小区按照设计用量兑水1200mL进行喷雾。（3）结果调查，试验共调查4次。第一次为杂草基数调查（药后2d内），第二次在药后5-10d，目测各药剂处理中各种杂草的中毒症状，第三次目测药后20d药剂防效，第四次调查药后30d各小区中残存杂草数。每小区随机调查2点，每点0.11m2，计算防效。（4）试验小结，以试验报告形式对试验结果进行描述与分析，比较各种除草剂对杂草的防治效果。通过在农田中进行杂草防除实践练习，学生对于田间杂草的识别又有了加强练习，对于不同除草剂的特点和田间应用，以及不同类型除草剂对杂草的防除效果有了实际体会，而且掌握了田间除草剂科学规范的施药方法，也为学生以后在生产实践中提供除草剂应用技术的参考。

3. 除草剂安全性田间试验

除草剂药害是在生产中经常遇见的问题，引起除草剂药害的因素有很多，如药剂选择不当、混配不当、作物品种不适宜、使用方法错误、环境条件不适宜等[10]。通过将不同除草剂在小麦田间使用，观察这些除草剂对小麦的安全性，如有药害产生，则要观察药害产生过程。以此增强对除草剂安全使用技术的认识和掌握除草剂药害症状。具体试验安排为：（1）划分多个小区，每小区4～10m2。（2）药剂处理，设置1个空白对照处理和多个不同作用机制的常用药剂处理，各种药剂根据亩用量称取或吸取各小区的药剂，然后用水稀释混匀后用手持小喷雾器均匀喷雾小麦。在施药过程中，也应注意施药时如遇大风天气应停止施药，否则易发生漂移药害[11]。（3）药害观察，观察小麦在除草剂处理后与对照相比较有何异常的情况出现，主要是小麦叶片色泽、心叶生长与伸长、株高等方面内容。通过除草剂安全性试验，学生对于药害发生的原因和症状都有了详细了解，如生产中氯氟吡氧乙酸异辛酯和苯醚甲环唑混用容易产生药害[12]，激素型除草剂引起作物畸形扭曲等症状，学生在田间实际观察这些药害现象和症状，结合课程内容，加深了对于除草剂药害知识的理解和实际应用。

4. 开放性试验设计

开放性试验是指让学生自主思考和设计试验方案、安排试验进程的开放式的试验。老师只对试验可行性和方法提出建议，目的是激发学生自主思考能力、训练学生发现问题和解决问题的能力。把探究性试验引入教学，使教学过程具有探索性，引导学生通过发现问题、查阅文献、试验设计等研究来验证知识或解决疑惑。为更好的让学生在现实场景下了解农田杂草发生及防除知识，在课程设计时，将杂草防除课安排了上下2个学期，让学生有更多时间完成开放性试验。整个开放性试验具体要求：（1）学生以小组为单位活动，每组不超过4人，每组根据课程中的知识点，选择感兴趣的内容进行探究;（2）从课程上学期开始，就布置任务，提出要求，整个试验从杂草种子采集开始，在后续试验中如进展不顺，可以及时调整;（3）学生自主完成整个试验，包括实验方案设计、实验内容完成、试验报告撰写和分组汇报。学生自主设计试验，内容多种多样，有种子萌发、杂草防除药剂筛选、杂草抗药性测定等多方面内容，在整个開放性试验过程中，将课程的相关知识镶嵌到试验中，可以让学生对课程知识有更深的理解和掌握。例如，在进行某种杂草防除药剂筛选试验中，学生在认识杂草、采集杂草种子的过程中，对田间杂草的发生及生育形态等有了更多的了解;学生在培养杂草的过程中，对于杂草种子的休眠及破除休眠方式等相关知识有了更多的掌握;学生在除草剂选择和施药过程中，加深了对各类除草剂的特点和施药操作要求的认知。在进行杂草抗药性水平测定试验中，学生对于农田杂草的抗药性情况、杂草抗药性机理、交互抗性等知识有了自主学习，不仅掌握了课程内容，而且扩展了相应的知识面。学生在探索试验过程中，领会了科学研究的试验方法，将知识和实践相结合，提高了教学质量。总之，开放性试验设计既能加强学生的实践动手能力，还能激发学生的创新性思维。

5 结语

研究性教学对于培育新农科建设需求的应用型和复合型人才具有重要作用，也是构建适应现代农业发展需求人才培养模式的途径。杂草防除课程通过田间杂草识别、杂草防除、除草剂安全性试验、开放式试验等实践内容，不仅使学生对于田间杂草发生规律、杂草特征有了详细的了解，同时也使学生掌握了田间杂草防除技术和除草剂在田间的科学规范使用，而且调动了学生学习的主动性和积极性，培育了具有创新思维、能解决田间实际问题的农业人才。研究性教学注重教学和研究相融合，在教学研究中学习知识和探索问题。如何开展研究性教学才能激发学生的学习兴趣，使课程的理论知识和实践技能相互融合促进，是非常值得思考和探索的问题。本课程的实践活动仍在不断探索和调整，希望能为其他相关课程改革提供参考。

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作者：邓维 冯建国 袁树忠

化学除草剂相关问题综述论文 篇3：

杂草抗药性及其机理研究进展

摘 要： 近年来随着除草剂的持续广泛使用，抗性杂草种群密度和发生面积逐步增加，杂草抗性问题已经是威胁我国粮食安全的重要问题之一。本文对我国目前杂草抗药性发生现状、抗性机理、转录组学技术在抗性杂草研究中的应用以及抗性杂草防除策略进行综述，以期为我国抗药性杂草的研究和治理提供一定参考。

关键词：杂草；靶标抗性；非靶标抗性；转录组学； 防除策略

农田杂草严重威胁作物产量，造成的经济损失巨大[1]。我国也是遭受杂草危害最为严重的国家之一，2005和2006年我国受杂草危害面积均在7 000万公顷左右，每年由杂草危害直接造成的粮食损失达238万吨，直接经济损失接近1 000亿元左右[2]。我国有1 400多种杂草[3]，列入名录的农田杂草有704种，属87科366属[4]，对农业生产造成危害的重要农田杂草有60多种[5]，其中恶性杂草包括野燕麦（Avena fatua）、看麦娘（Alopecurus aequalis）、马唐（Digitaria sanguinalis）、狗尾草（Setaria viridis）、牛筋草（Eleusine indica）、柳叶蓼（Polygonum bungeanum）、反枝苋（Amaranthus retroflexus）、香附子（Cyperus rotundus）、白茅（Impevata cylindrica）、稗草（Echinochloa crusgalli）、异型莎草（Cyperus difformis）、鸭舌草（Monochoria vaginalis）、眼子菜（Potamogoton distinctus）、扁秆藨草 （Scirpus planiculmis）等[6]。杂草种群内，个体的多实性、易变性、多型性及对环境的高度适应性和遗传多样性是产生抗药性的内在因素[8-11]，而除草剂的长期和单一使用会诱发抗性个体的产生，并对其加以筛选[12，13]。同时，近些年来，随着除草剂的持续广泛使用，抗性杂草种群密度和发生面积逐步增加[7]。抗性杂草的存在使得相应除草剂的防治效果降低，选用除草剂难度增加，除草剂复配组合种类、剂量增加，这些不仅增加了杂草防治成本，造成作物产量损失，也易造成农作物药害风险和环境污染。目前，杂草抗性问题已经是威胁我国粮食安全的重要问题之一。本文重点介绍了目前杂草抗药性发生现状、抗性产生机理和减缓杂草抗药性的措施等内容，以期为后续杂草抗性研究提供理论参照，为我国抗性杂草的综合治理提供参考。

1 杂草抗药性发生现状

自20世纪50年代在加拿大和美国分别发现抗2，4-D的野胡萝卜（Daucus carota）和铺散鸭跖草（Commelina diffusa）以来[14，15]，全球抗药性杂草生物型一直呈上升趋势。根据国际抗性杂草调查网站[7]发布的数据，截至2016年8月在其网站上登记的抗性杂草包括共250种杂草（其中单子叶杂草145种，双子叶杂草105种）的471个抗性个体（图1）。

据统计，已经登记的抗性杂草对23类不同作用方式除草剂中的160个产品产生了抗性[7] 。根据除草剂作用方式和使用量的不用，目前主要抗性杂草种类包括以下几类（图2）：

①抗ALS（acetohydroxyacid synthase，乙酰乳酸合成酶）抑制剂类除草剂杂草，ALS抑制剂类除草剂是已报道抗性杂草最多的一类，目前共有158种杂草对这类除草剂产生了抗性。早在1982年，澳大利亚（www.weedscience.org）就报道了首例抗氯磺隆的硬直黑麦草（Lolium rigidum）[16]。

②抗PSⅡ（inhibition of photosynthesis at photosystemⅡ，光系统Ⅱ抑制剂类除草剂）抑制剂类除草剂杂草数量紧随抗ALS抑制剂类除草剂杂草之后，其中抗莠去津杂草已经达到73种（其中双子叶杂草50种，单子叶杂草23种）[7]。

③抗ACCase（acetyl CoA carboxylase，乙酰辅酶A羧化酶）抑制剂类除草剂杂草，该类抗性杂草在数量方面仅次于前两类，约50种杂草对该类除草剂产生了抗性。

④抗EPSP（5-enolpyruvylshikimate-3-phosphate synthase，EPSP合酶）抑制剂类除草剂杂草，抗该类除草剂的杂草近些年呈现快速增长的趋势，目前抗性杂草数量已经位于第四位。

除了以上提到的几类抗性杂草，还包括抗PPO（protoporphyrinogen oxidase，原卟啉原氧化酶）抑制剂类除草剂杂草、抗PDS（carotenoid biosynthesis inhibitors，类胡萝卜素生物合成抑制剂）抑制剂类除草剂杂草、抗HPPD（4-hydroxyphenyl-pyruvate-dioxygenase，对羟基苯基丙酮酸双氧化酶）抑制剂类除草剂杂草、抗生长素合成（synthetic auxins，生长素合成）抑制剂类除草剂杂草和抗DHP（dihydropteroate，二氢叶酸）抑制剂类除草剂杂草等。

截至目前，抗性杂草已经为害到全球范围内66个国家的近86种作物，从抗药性杂草的分布看（图3），绝大多数抗性杂草种群都分布在除草剂应用水平较高的发达国家，但是这并不意味着我国就处在一个绝缘的地域内[17]。

自1980年在我国台湾省发现抗联吡啶类除草剂百草枯的苏门白酒草（Conyza sumatresis）以来，中国已报道了41种杂草对不同除草剂产生了抗药性，并且一些杂草已经对多种除草剂同时产生抗性[7]。其中已发现抗1种或多种ALS类除草剂的杂草包括雨久花（Monochoria korsakowii）、野慈姑（Sagittaria montevidensis）、播娘蒿（Descurainia sophia）、猪殃殃（Galium aparine）、荠菜（Capsella bursapastoris）、田紫草（Lithospermum arvense）、鹅肠菜（Myosoton aquaticum）、鸭舌草（Monochoria vaginalis）、马唐（Digitaria sanguinalis）、稗草（Echinochloa crusgallivar）、野蔊菜（Rorippa indica）、看麦娘（Alopecurus aequalis）和日本看麦娘（Alopecurus japonicus）等；属于ACCase抑制剂类除草剂抗性的杂草包括日本看麦娘（Alopecurus japonicus）、稗草（Echinochloa crusgalli）、看麦娘（Alopecurus aequalis）、菵草（Beckmannia syzigachne）、硬草（Sclerochloa kengiana）、千金子（Leptochloa chinensis）、马唐（Digitaria sanguinalis）、棒头草（Polypogon fugax）等；属于PSⅡ抑制剂类除草剂抗性的杂草包括日本看麦娘（Alopecurus japonicus）、反枝苋（Amaranthus retroflexus）等。除了以上抗性杂草外，还有多种对其它类除草剂产生抗性的杂草陆续被发现。

2 杂草抗药性机制

随着抗性杂草的大量出现，对于杂草抗药性机理的深入研究变得越来越迫切。目前已经研究和阐明的杂草抗药性机理主要包括：靶标抗性和非靶标抗性机制[18]。由于靶标基因确定，易于鉴定，因此对于靶标抗性的研究目前开展得较多，研究较为透彻；而受制于杂草基因组序列资源的匮乏，对于同样非常重要的非靶标抗性则开展较少，而这也是亟待开展的方面[20，35]。

2.1 靶标抗性（target-site herbicide resistance，TSR）机制

绝大多数除草剂作用于杂草体内专一的靶标酶，由于单一靶标除草剂的长期、频繁使用，使得目标杂草长期面对一定的选择压力，靶标基因功能位点发生氨基酸水平的突变会导致靶标酶活性的变化，这是导致杂草产生靶标抗性的主要原因[9，19，20]，而有靶标基因功能位点突变的植株被选择和保留下来[21]，从而导致了抗性杂草的逐年增加。

部分学者认为杂草靶标基因内功能位点发生突变，导致其和除草剂的亲和能力下降，除草剂药效降低甚至防治失败，这是抗药性杂草生物型（尤其是高抗生物型）出现的主要原因[18]。例如，PSⅡ抑制剂类除草剂的抗性与psbA基因位点突变有关，该基因编码PSⅡ复合体中的D1蛋白。当前研究发现，D1蛋白第219、264和268位点氨基酸发生突变是导致杂草对PSⅡ抑制剂类除草剂产生抗性的主要原因。例如莠去津抗性杂草是由于D1蛋白264位点丝氨酸被甘氨酸取代所产生的[22]。

ALS类除草剂是主要通过抑制ALS酶的活性来达到杀死或抑制杂草生长的一类除草剂，目前全球发现并报道的抗ALS抑制剂的杂草中，共有8个氨基酸位点发生了突变。以拟南芥为参考系，这些突变位点在氨基酸序列的位置分别为：122位点丙氨酸（Ala122）被苏氨酸、缬氨酸或酪氨酸取代；197位点脯氨酸（Pro197）被组氨酸、苏氨酸、精氨酸、亮氨酸、异亮氨酸、丝氨酸、丙氨酸、谷氨酰胺或天冬酰胺取代；205位丙氨酸（Ala205）被缬氨酸取代；376位点天冬氨酸（Asp376）被谷氨酸取代；377 位精氨酸（Arg377）被组氨酸取代；574 位点色氨酸（Trp574）被亮氨酸或甘氨酸取代；653 位点丝氨酸（Ser653）被苏氨酸、天冬酰胺或异亮氨酸取代；654 位点甘氨酸（Gly654）被天冬氨酸取代，这些位置的氨基酸发生突变使得杂草对相应的ALS类除草剂产生了不同程度抗药性[23]。

一般同一靶标基因内不同位点的突变也会导致不同抗性的出现，例如ALS基因内Ala122、Ala205、Trp574、Ser653和Gly654的突变可使杂草对咪唑啉酮（imidazolinones，IMI）类除草剂产生抗性，而对磺酰脲类（sulfonylureas， SU）除草剂则没有或仅少数杂草产生抗性；而Pro197的突变可使杂草对SU类除草剂产生显著抗性，而对IMI类除草剂则没有或仅少数产生较低的抗性。靶标基因内同一位点的突变在不同杂草内也会造成不同的抗性水平，例如硬直黑麦草（Lolium rigidum）内Pro197（Pro-197-Ser/Arg/Ala/Leu/Gln）位点的突变导致其对SU类除草剂产生显著抗性，对IMI类除草剂则没有抗性；而异型莎草（Cyperus difformis）内Pro197（Pro-197-His）位点的突变则同时导致其对SU类和IMI类除草剂产生了抗性。而且，随着单一类除草剂的持续使用，具有一个以上突变位点的抗性杂草也呈现逐渐增多的趋势[18]。

靶标酶基因表达量的变化也是靶标抗性产生的另一个重要方面[18]，如5-烯醇式丙酮酸莽草酸-3-磷酸合成酶（5-enolpyruvyl shikimate-3-phosphate synthase，EPSPS）是草甘膦的作用靶标，研究表明大肠杆菌E. coli细胞过量生成5～17倍的EPSPS，对草甘膦的抗性至少增加8倍[24]。

2.2 非靶标抗性（non-target-site herbicide resistance，NTSR）机制

非靶标抗性机制是尽量减少活性除草剂到达目标部位的数量，从而减少除草剂对杂草的损伤。主要包括杂草对除草剂的渗透、吸收和传导减少，代谢解毒作用增强以及对除草剂的屏蔽或隔离作用等[25]。

其中代谢解毒机制（代谢抗性）是一种最常见的杂草非靶标抗性机制，通常是由细胞色素P450单加氧酶（P450s）、谷胱甘肽S型转移酶（GSTs）和/或其它酶系的活性增强引起的[18]。P450s和GSTs是在植物体内的初级和次生代谢过程中发挥重要功能的家族酶，它们中的一些酶参与了除草剂的降解过程，是杂草代谢抗性产生的重要机制[26-32]。例如，一些P450s能够促进除草剂芳基羟基化或烷基羟基化，GSTs能够催化谷胱甘肽轭和而导致相应除草剂的活性丧失[20]。Gronwald等[33]研究发现苘麻（Abutilon theophrasti）对莠去津产生的抗性机理是由于谷胱甘肽与除草剂轭和作用的增加，进而提高了对除草剂的解毒能力；而大穗看麦娘（Alopecurus myosuroides）体内P450s活性的增强，使其同时对ACCase 和PSII抑制剂类除草剂产生了抗性[31]。

Dinelli等[34]研究表明，意大利两种黑麦草（Lolium spp.）对禾草灵产生抗性的原因是杂草对除草剂的屏蔽作用或对作用位点的隔离作用使除草剂不能到达其作用位点，从而不能杀死黑麦草。

3 减缓杂草抗药性的措施

3.1 转录组学在杂草抗性相关机理研究中的应用

明确杂草抗性产生的机理，筛选抗性相关基因和挖掘潜在新型靶标基因对于解决或减缓杂草抗药性的产生至关重要。

研究显示，非靶标抗性中诸多机制的发挥都伴随着相应基因的表达变化过程，因此转录组[36]分析技术已经应用到杂草非靶标抗性研究方面，例如Todd AG通过RNA-Seq技术研究禾草灵非靶标抗性硬直黑麦草（Lolium rigidum）喷施禾草灵后的转录差异图谱，筛选并初步鉴定了4个可能在硬直黑麦草非靶标抗性过程中具有重要功能的基因[37]。华南农业大学陈勇对抗百草枯牛筋草、中国农业大学郑明奇对抗苯磺隆的播娘蒿和南京农业大学董立尧对抗精恶唑禾草灵的罔草的转录组分析筛选到了与除草剂转运、吸收和降解等过程密切相关的差异表达基因[38]。而以转录组为研究对象的RNA-Seq技术无疑为更好地完善杂草非靶标抗性的产生机制提供了技术支持[23，37]。

3.2 传统化学控草技术的多样化

虽然化学除草剂的持续使用对杂草抗药性的产生具有一定的促进作用，但是杂草抗药性的产生是一个复杂的适应过程，化学除草剂仍然是最高效的除草方式。因此，除草剂的合理使用（多种除草剂交替使用、混用和阈值水平上使用除草剂等），不仅可以较大程度避免、延缓和控制杂草产生抗药性，并且还可以扩大杀草谱、减少除草剂用量和降低成本等[39-44]。

3.3 农艺及生物除草技术的应用

虽然杂草抗性发生越发严重，但可以通过采取一系列措施来减缓杂草抗药性的发生程度。例如，合理的农业生产操作（轮作、深翻、及时清除剩余杂草等），创造不适宜杂草生长的环境，抑制杂草萌发[45-48]；种植化感作物和研发高效微生物除草制剂等新型除草剂将成为大力发展和应用的技术[49-51]。

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作者：李健 李美 高兴祥 房锋 董连红