定量分析的生物学论文

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定量分析的生物学论文 篇1：

月季盐胁迫响应转录因子基因RcMYB102的克隆及表达分析

摘要：为研究月季MYB类转录因子基因RcMYB102的生物学功能，以月季品种月月粉为材料，利用生物信息学分析和实时荧光定量PCR技术研究RcMYB102基因在盐处理、激素处理、盐加激素共处理下不同组织不同处理时间的表达特性。克隆得到一个MYB类转录因子基因，命名为RcMYB102，该基因全长为1 492 bp，开放阅读框（ORF）为1 086 bp，编码362个氨基酸。序列比对发现，RcMYB102在N端具有保守的R2R3-MYB结构域。系统进化树分析结果表明RcMYB102与梅花PmMYB6、桃PpMYB6、甜樱桃PaMYB102、苹果MdMYB74、枇杷EjMYB4处于同一分支，属于R2R3-MYB类转录因子。实时荧光定量PCR结果表明：在盐胁迫下，外施水杨酸（SA）和茉莉酸甲酯（MeJA）可诱导RcMYB102的表达，且均高于单盐胁迫处理和激素处理。上述结果表明，RcMYB102可能与SA和MeJA信号转导途径相关，推测其在月季响应盐胁迫过程中起到一定的作用。

关键词：月季;盐胁迫;RcMYB102;实时荧光定量PCR;基因表达

Key words：Rosa chinensis;salt stress;RcMYB102;real-time fluorescence quantitative PCR;gene expression

在眾多的转录因子中，MYB类转录因子是数量最大、功能最多的转录因子家族之一。它们在植物的生长发育、次生代谢、激素信号转导和植物的非生物胁迫反应中都起着重要的作用[1-2]。在植物中，R2R3-MYB类型的MYB类转录因子数量较多[3]，且参与了植物的初生和次生代谢、植物细胞形态和模式建成以及植物生长发育等多个生命过程的调节[4-5]。

越来越多的报道证实MYB转录因子广泛参与植物逆境应答响应，包括生物逆境和非生物逆境，且与植物响应高盐胁迫密切相关[6-7]。在小麦（Triticum aestivum）中有14个MYB基因表达受盐胁迫诱导，2个MYB基因表达受盐胁迫抑制[8];水稻（Oryza sativa）中有14个MYB基因表达受盐胁迫诱导;拟南芥（Arabidopsis thaliana）中存在197个MYB基因，其中35.02%的MYB基因在盐胁迫下上调表达，56.85%的MYB基因在盐胁迫下下调表达[9];甜瓜（Cucumis melo）幼苗有6个MYB基因的表达量在盐胁迫下发生了明显的变化[10];在花生（Arachis hypogaea）的根中至少有8个MYB基因在盐胁迫下诱导表达[11]。大量研究结果表明，MYB转录因子还参与对植物激素的应答反应。如在大豆（Glycine max）中GmMYBJ6的表达受到脱落酸（ABA）、赤霉素（GA3）和萘乙酸 （NAA）的诱导[12];在甜樱桃（Prunus avium）叶片中PacMYBA的表达受盐、茉莉酸甲酯（MeJA）和水杨酸（SA）的诱导[13]。大量研究结果表明水杨酸和茉莉酸作为重要的化学信号，均能激活很多防卫反应[14]。内源与外源的水杨酸、茉莉酸均有诱导植物的获得性抗性的作用，提高植物对生物和非生物逆境胁迫的抗性，如诱导月季抗黑斑病，缓解重金属对植物的毒害作用，提高植物抗盐胁迫能力等作用[15-16]。

月季（Rosa hybrida）是蔷薇科蔷薇属多年生常绿木本植物。月季被誉为“花中皇后”，是中国十大传统名花之一，是世界第一大切花和重要园林花卉[17]。切花生产中设施内土壤盐渍化问题限制了月季切花的品质和产量。此外，盐碱地区的环境胁迫严重制约了月季在当地园林绿化中的应用，高盐胁迫导致大多数月季品种生长不良、病虫害加重，严重影响月季的生长发育和观赏效果。目前对于月季耐盐性的研究远滞后于花色、花型、花香等其他农艺性状。国内外对月季抗盐性的研究主要集中在形态和生理水平上，而在分子水平上对于月季耐盐性的研究较少[18-20]。关于月季盐胁迫分子机理的解析和发掘抗盐的月季品系已成为当下首要解决的问题。大量研究结果表明在盐碱土中，植物在承受盐胁迫的同时还要抵御高pH胁迫伤害。NaHCO3或Na2CO3等碱性盐胁迫对植物所造成的破坏作用明显大于由NaCl或Na2SO4等中性盐所造成的胁迫伤害[21]。同时关于植物抗盐特性的研究多集中在草本植物，且多以NaCl为胁迫因子，关于NaHCO3胁迫下木本植物抗盐特性的研究相对较少[22]。

前期我们利用月季品种月月粉在高盐胁迫下的转录组测序数据，筛选获得1个表达水平具有显著性差异的MYB类基因RcMYB102。为验证月季品种月月粉转录因子基因RcMYB102是否参与高盐胁迫逆境应答，本研究分析RcMYB102基因对盐胁迫以及抗性相关的激素分子（MeJA和SA）的诱导表达模式，同时进一步对月季RcMYB102进行生物信息学分析，对其基本生物学功能进行预测，为深入剖析月季的抗盐机制和培育新的抗盐碱品种提供重要基因源和理论依据。

1材料和方法

1.1材料

中国二倍体古老月季品种月月粉（Rosa chinensis Old Blush） ，购自昆明杨月季园艺有限责任公司，并将其栽植于唐山师范学院温室内培养。选用生长状况良好、植株健壮、無病虫害、株高25 cm左右的当年生月季扦插生根的幼苗进行试验。

1.2材料处理

先在每个栽培槽中用10 L的1/2 Hoagland营养液缓苗1周。之后用全Hoagland营养液进行盐胁迫（200 mmol/L NaHCO3）、激素处理（1 μmol/L MeJA、200 μmol/L SA）和盐加激素共同处理（200 mmol/L NaHCO3+1 μmol/L MeJA、200 mol/L NaHCO3+200 μmol/L SA），每个处理分别在0 h、2 h、6 h、12 h、24 h、48 h对月季根系和叶片进行取样，-80 ℃冰箱中保存备用。每个处理5株，3次重复。盐处理浓度参照丁晗[23]的研究结果，MeJA处理浓度参照严加坤等[24]的研究结果，SA处理浓度参照付乃鑫等[25]的研究结果。

1.3总RNA提取与cDNA合成

RNA的提取采用RNAprep Pure多糖多酚植物总RNA提取试剂盒，反转录获得cDNA的步骤参照Roche公司反转录试剂盒。上述操作过程均按照试剂盒说明书进行。

1.4RcMYB102基因的克隆

以月季品种月月粉生根的组培苗为材料，进行RcMYB102基因的克隆。根据前期盐胁迫转录组测序数据（SRA accession：PRJNA587482;ID：SUB6482523）和月季全基因组数据[26]，检索序列号RC5G0056400，以月季品种月月粉cDNA序列为模板设计CDS全长扩增特异引物（表1） ，并进行PCR扩增。PCR反应体系为10×KOD Buffer 5.0 μl，MgSO4 3.0 μl，dNTPs 5.0 μl，cDNA 1.0 μl，上、下游引物各1.5 μl，KOD Plus高保真酶1.0 μl，用无菌ddH2O补齐至20 μl。混匀离心后放于PCR仪中进行扩增。PCR反应程序：94.0 ℃ 2 min;94.0 ℃ 15 s，56.1 ℃ 30 s，68.0 ℃ 1 min，以上程序35个循环;68.0 ℃ 5 min，4 ℃反应终止。将PCR产物进行琼脂糖凝胶电泳检测，利用TaKaRa Mini BESTAgarose Gel DNA Extraction Kit 试剂盒（大连TaKaRa公司产品）回收目的条带，并与pMD18-T载体连接。连接产物转化大肠杆菌，蓝白斑筛选，挑取白色单菌落鉴定，根据菌落PCR结果，将鉴定出的阳性克隆交由诺赛生物工程有限公司测序。

1.5月季转录因子基因RcMYB102的生物信息学分析

根据前期盐胁迫转录组测序数据（SRA accession： PRJNA587482; ID： SUB6482523）和月季全基因组数据[26]，获取RcMYB102基因CDS和基因全长序列。根据所获得的RcMYB102基因cDNA和基因全长序列，使用DNAMAN软件分析RcMYB102氨基酸序列同源性，使用clutaLX进行氨基酸序列比对分析，使用MEGA 6.0软件进行系统进化树分析。

1.6实时荧光定量PCR分析

采用软件Primer5.0设计RcMYB102的实时荧光定量引物，内参基因为RcActin，引物序列见表1。RcMYB102基因的表达量在ABI7500荧光定量PCR仪上进行检测。20 μl反应体系：3 μl cDNA模板，1 μl上游引物，1 μl下游引物，10 μl SYBR Premix Ex Taq Ⅱ（2×），5 μl ddH2O。反应程序为：94 ℃预变性30 s，94 ℃变性5 s，60 ℃退火、延伸2 min，40个循环。每处理进行3次生物学重复和3次平行样重复。相对表达量采用2-△△Ct[△Ct=CtRcMYB102-CtRcActin，△△Ct=△Ct（x h）-△Ct（0 h）]计算，用SPSS软件进行统计分析。

2结果与分析

2.1月季转录因子基因RcMYB102的生物信息学

根据前期盐胁迫转录组测序数据和月季全基因组数据，获得了月季RcMYB102基因的cDNA和基因碱基序列全长（图1）。测序结果表明，RcMYB102基因全长为1 492 bp，开放阅读框（ORF）为1 086 bp，编码362个氨基酸。

利用DNAMAN 软件对RcMYB102蛋白质氨基酸序列进行同源性比对，发现RcMYB102蛋白质氨基酸序列与苹果MdMYB74、枇杷EjMYB4、梅花PmMYB6、桃PpMYB6、甜樱桃PaMYB102、马铃薯StMYB34、番茄SlMYB74、辣椒CbMYB39、栓皮栎QsMYB102蛋白氨基酸序列分别有75.48%、75.62%、71.13%、70.34%、70.60%、64.58%、62.60%、64.51%、66.58%的相似性。利用clutaLX软件对转录因子RcMYB102進行氨基酸序列比对，发现RcMYB102蛋白氨基酸序列含有2个MYB家族特征结构域（R2和R3结构域），分别由48和46个氨基酸构成，且在结构域中存在多个保守色氨酸残基（图2）。

为了进一步预测月季RcMYB102的基因功能，利用MEGA 6.0构建了月季RcMYB102蛋白与其他植物的R2R3-MYB类蛋白的氨基酸序列进化树。结果表明，月季RcMYB102与梅花PmMYB6、桃PpMYB6、甜樱桃PaMYB102、苹果MdMYB74、枇杷EjMYB4处于同一分支，亲缘关系较近（图3）。

2.2月季RcMYB102在不同处理下的表达模式

2.2.1高盐胁迫对RcMYB102基因表达的影响对月季品种月月粉进行高盐胁迫处理时，RcMYB102基因表达明显受到诱导（图4）。RcMYB102基因在根和叶中的相对表达量均呈现先升高后降低的趋势。RcMYB102基因在根中相对表达量在处理24 h时最高达到23.92，RcMYB102基因在叶中的相对表达量在处理6 h时达到最高值，为27.67。

2.2.2外源激素对RcMYB102基因表达的影响如图5和图6所示，在外源激素SA和MeJA作用下，RcMYB102基因在叶和根中的表达模式存在明显的差异，并且叶中的相对表达量明显高于根中。在SA处理下，月季RcMYB102在根中的相对表达量呈现下降的趋势，在SA处理2 h时RcMYB102的相对表达量最高，其值达到3.08;在叶中RcMYB102的表达量呈现上升的趋势，在处理48 h时相对表达量最高，其值达到25.38。在MeJA处理下，在根中RcMYB102的相对表达量呈现上升的趋势，在处理48 h时的相对表达量最高，其值达到4.47;在叶中RcMYB102的相对表达量呈现先升高再下降的趋势，在处理24 h时的相对表达量最高，其值达到33.41。上述结果表明，RcMYB102基因的表达具有组织特异性，推测RcMYB102基因主要在月季叶片中起重要作用。

2.2.3高盐胁迫和外源激素共处理对RcMYB102基因表达的影响进一步利用Real-time PCR对RcMYB102基因在高盐和外源激素同时处理下的表达模式进行分析。结果如图7和图8所示，在盐胁迫处理下增施SA处理可明显诱导RcMYB102表达。在盐胁迫下增施SA，RcMYB102在根中的相对表达量呈现平稳上升的趋势，在处理48 h时相对表达量最高，为42.58;而RcMYB102在叶中的相对表达量呈现下降的趋势，在处理2 h时相对表达量最高，为42.01。在盐胁迫下增施MeJA，RcMYB102在根中的相对表达量呈现上升的趋势，在处理48 h时相对表达量最高为119.99;RcMYB102在叶中的相对表达量呈现先升高再下降，之后又升高再下降的趋势，分别在处理6 h和24 h时出现最高峰，其值分别为24.48和26.80。与单独盐胁迫处理（图4）结果相比可知，增施SA和MeJA处理，RcMYB102在根中的相对表达量均高于同一时间盐胁迫处理下的表达水平，且增施MeJA 较增施SA的诱导效果更加显著。上述结果表明，RcMYB102基因在月季的信号传递及耐盐防御反应中起到重要的作用，RcMYB102可能主要通过MeJA信号转导途径参与月季对盐胁迫的应答。

3讨论

MYB类转录因子是植物最大的转录因子家族之一[27]，参与到植物多种生物胁迫和非生物胁迫过程中，从而使植物适应不同的逆境环境[28-29]。本研究中以月季品种月月粉为材料，利用高盐胁迫下月季根系转录组数据，结合实时荧光定量分析结果，筛选得到1个显著上调表达的MYB类转录因子基因RcMYB102，并在月季品种月月粉中进行了克隆。同源比对结果表明月季RcMYB102氨基酸序列具有R2和R3保守结构域，属于R2R3-MYB类型转录因子。研究结果表明，大部分响应盐胁迫的MYB基因均为R2R3类型。如拟南芥AtMYB73基因调控着对盐胁迫的响应[30];苹果（Malus domestica）MdMYB73基因负调控着苹果的抗盐性[31];小麦TaMYB73基因受盐胁迫诱导表达[32]。本研究中，月季RcMYB102基因也受到高盐胁迫诱导表达，说明RcMYB102参与了月季高盐逆境胁迫的应答。

系统进化树结果显示，RcMYB102与AtMYB49、AtMYB41、AtMYB74 和AtMYB102蛋白距离极近。前人研究结果表明，与月季RcMYB102处于同一分支的拟南芥AtMYB74 和AtMYB102都参与了盐胁迫的响应。野生型拟南芥在NaCl和ABA处理下，AtMYB74的基因转录水平有明显的升高，证明AtMYB74能够响应盐胁迫[33];同时AtMYB102基因对盐胁迫、ABA和MeJA也均有应答[34]。上述结果均表明，转录因子RcMYB102可能与月季抗盐性有着密切的关系。

SA和MeJA是植物中重要的信号分子，在植物防御反应中起着重要的作用。前人研究结果表明，MYB转录因子也参与了植物激素应答过程。如小麦的TaMYB4基因的表达受到了SA、ABA和MeJA的调控[35];在外源激素SA、ABA、MeJA和GA3处理下，白木香（Aquilaria sinensis）的AsMYB1、AsMYB2基因被诱导表达[36]。本研究结果显示，外源激素SA和MeJA都可以诱导月季RcMYB102基因的表达，且叶中的表达量相对较高，表明叶片对于外源激素SA和MeJA的响应更为敏感，RcMYB102基因主要在月季叶片中发挥生物学功能。

植物激素除了参与植物的生长发育，还会响应非生物胁迫如干旱、盐渍和低温等[37-40]。如外施适量的水杨酸和茉莉酸甲酯使龙须菜（Gracilariopsis lemaneiformis）中的HSP70、MnSOD、CA、NR基因的表达量提高，并且施用这2种激素均可以提高龙须菜抵抗高温的能力[41];在烟草（Nicotiana tabacum）中，外施SA時MYB类转录因子基因的表达量会显著升高，同时烟草中抗病相关蛋白质含量也会增加[42];Hussain等研究结果显示，外施赤霉素可以诱导拟南芥中MYB基因的表达，进而影响其花药育性和开花时间[43]。本研究对月季在高盐与SA共处理以及高盐和MeJA共处理下RcMYB102基因的表达模式进行了分析。结果发现在盐胁迫与外施激素共同处理下，在月季根和叶片中，RcMYB102基因的表达水平比高盐和激素单独处理时都要明显升高，且在盐胁迫下增施MeJA 较增施SA的诱导效果更加明显。前期研究结果也证明，盐胁迫处理48 h，月季品种月月粉幼苗基部叶片明显褐化死亡，外施MeJA和SA均可以减缓盐胁迫对月季品种月月粉幼苗的伤害[44]。由此可以推断MeJA和SA参与了月季品种月月粉响应高盐胁迫过程。本研究对RcMYB102基因的生物信息学和表达模式分析有利于揭示月季的耐盐机制，同时为月季遗传改良奠定基础。

4结论

本研究结果表明，作为典型的R2R3-MYB类转录因子RcMYB102，参与了月季盐胁迫响应和对激素SA和MeJA的应答过程，可能对月季体内激素信号的接受、传导和高盐胁迫应答机制具有重要的作用。该结果为深入剖析月季的抗盐机制和培育新的抗盐碱品种提供了重要基因源和理论依据。

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（责任编辑：张震林）

作者：包颖 李泽卿 魏琳燕 陈超 付玲 张红心

定量分析的生物学论文 篇2：

生物学核心概念（重要概念）研究进展综述

摘 要 就生物学核心概念的研究进展，包括核心概念的科学内涵、核心概念的教学教育价值、核心概念获得与检验过程、核心概念实施的教学策略、教学案例展示等方面进行阐述，旨在为进行生物学核心概念研究的教育工作者提供素材和方向。

关键词 核心概念 科学内涵 教育教学 教学策略

1 生物学核心概念的科学内涵

核心概念在学科中处于核心位置，具有总领学科骨架的功能，同时能够组织起与之相关的概念和大量的事实。它包含了重要概念、原理、理论等的基本理解和解释，是学科结构的主干部分。了解核心概念，必须从两方面入手：

① 要重视不同概念之间的联系；

② 要重视在不同情境下对核心概念的迁移。

美国国家课程标准中类似的概念是统一概念，可以帮助教师回答这个问题：“当学生离开学校后你希望长久留存学生记忆的东西。”

现如今对学生更多的要求在于理解学科本质的概念性知识。这种理解体现在解决实际问题的过程中，这就要求教师对学生学习知识的方向有所引导，由传统的重视繁杂生物学事实性知识，转向对学科本质内容的深层次认识和理解。在这个过程中，教师充当引导者，学生是主体，教师应该帮助学生建构核心知识，并促进其在新环境中的迁移。核心概念是位于学科中心，展现当代学科图景，是学科结构的主干部分。

新的《美国国家科学教育标准》指出：生物学科的核心概念可以从四个方面阐述——生命科学从分子到生命体的結构与进程；生态系统相互作用的能量和动力学；遗传与特性的变异，生物演化以及统一性与多样性。具体理解为：生命系统由简单到复杂，由低等到高等都具有一个共同特点——高度有序性，保证生命活动有条不紊的进行；生态体系也是系统，系统就会遵循能力守恒等定律；生物的性状是可以遗传的，同时受到环境的影响，性状也不是一成不变的；自然界在演变，作为主角的生物也会随环境的演变而进化，造就了当今生物的多样性和统一性。

2 生物学核心概念的教学教育价值

目前实施的课程改革更多提倡学生对核心概念的本质理解，因为理解了核心概念基本就抓住了学科本质和学科基本观念。理解核心概念不仅要求理解其科学内涵，更重要是学生在解决日常生活实际问题的时候能结合学科核心概念，理解问题的实质。近年来越来越多的文献报道和论文报告指出，核心概念在学生学习学科本质方面的重要教育教学价值。教师以核心概念为建构课堂教学的主线和抓手，可以让课堂设计思路更加清晰，实施步骤更加明朗，实施结果更加清楚，课堂效果更容易评价。教师在课堂中利用核心概念组织教学，可使学生的知识不再零散，而形成比较牢固的知识体系。这样的知识体系因其明确的有机结构不容易被学生遗忘，有助于学生对学科重要知识的深刻理解，并能轻松地对所学知识迁移到其他的教学单元和模块，有助于学科知识体系的整体建构和应用。

在课堂中，教师可以根据核心概念确立教学目标，对教材的每节课、每个教学单元、每个模块都可以围绕特定的核心概念建立知识网络，进而帮助学生在较短的时间内掌握特定教学单位的知识结构，方便学生更早地定制学习目标，进而学习方向性更准，学习兴趣更浓，同时也使教师在授课的时候方向性更准确，更能有效地检测教学设计的实效性。在核心概念建构中，不能只以生物学现象和事实作为建构的载体，而是要让学生能直观地体会核心概念建构的过程，更重要的是要让学生学会面对众多繁杂的生物学知识点，能找到知识点之间的关联。找准联系各个知识点之间的节点很关键，往往这些节点经过推敲和提炼就能成为学科的核心概念。当然了，学生在建构核心概念的同时不仅要了解核心概念的要素和内涵，还应领会其教育价值，形成生物学思维方法。

3 生物学核心概念相关的教学策略

3.1 生物学核心概念直接关联的探究活动策略

教师在进行某核心概念的教学设计时，要明确该内容在生物学知识体系中的地位、应该处理到的程度、使学生学会透过现象看本质的方法，促使学生客观地认识概念的本质属性，明确概念的内涵和外延，达到由浅入深地运用生物概念去解决一些实际问题的效果。

判定教学活动结构是否优化的重要方面是：是否能够发展学生的探究能力，且能够帮助学生判断问题的价值。当然结构优化的教学应当是为建构“核心概念”而服务的。下面对构建优化的教学结构步骤进行阐述。

（1） 教师要引导学生提出与核心概念直接关联的问题。没有问题设置的教学活动就会变得无的放矢，没有目标性，没有方向性。这样，学生的认识只能停留在初期的感性认识阶段，而不能上升到理性阶段，即形成科学概念。由此可见“问题”对科学探究活动的重要性。

（2） 规范学生与核心概念直接关联的观测活动。科学合理的探究过程包含非常多的探究步骤，每一个步骤都是不同的设计，都有不同的教学目标。当然，一个单元的教学往往不可能穷尽或同等强调所有的步骤。教师可以根据教学内容的性质和学生的情况分别安排观测活动、实验活动、分类活动。通过多次观测、实验和分类活动的进行，帮助学生逐渐摸清核心概念的本质、核心概念的教育教学功能以及核心概念建构需要的步骤，让学生对问题提出的设计方面，对核心概念形成的重要作用有初步的认识。

（3） 设计与核心概念直接关联的实验。观察可以是人的眼睛和其他感觉器官进行的直接观察，也可以是借助于仪器的间接观察——实验。实验活动设计的宗旨是通过对非观测变量进行有效的控制，而对观测变量进行有效地观测。

（4） 交流与核心概念直接关联的内容。一个人的观察往往有限，通过交流可以分享彼此的观察，互相弥补经验上的不足，达到重复观察的效果。教师要注意控制课堂谈论的方向，引导学生对观察对象进行客观、准确的描述。教师不要在缺乏足够的观察、描述时进行“大科学”问题的讨论。另外，课堂讨论的内容要反映探究的过程。

3.2 生物学科核心概念的常规教学方法

（1） 教师要联系实际引入生物学核心概念，如物质跨膜运输实例的教学。教师从生活现象——学生都吃过凉拌萝卜丝，引出质壁分离概念。一般而言，对于常识性的生活问题，学生或多或少有所了解，但是不一定都能从原理上真正理解，或者说不能举一反三。教师可以设计逐一剖析的问题，让学生逐步理解食盐在做凉菜时起到的作用，学生会感到有趣，对接下来的学习充满期待。如呼吸作用的教学中，教师从酵母菌可以酿酒和做馒头、乳酸菌可以制作乳酸饮料说起，到讨论蔬菜水果如何保鲜及冰箱的作用。这样从学生熟悉的事例着手引出呼吸作用的方式、过程及影响因素会很自然。

（2） 实验探究构成概念，如酶的教学。生物学是一门以实验为基础的学科，随着实验发展而发展，通过实验展示学科本质。绝大部分酶的本质是蛋白质，蛋白质的特性会受到温度、pH等因素的影响，因此在设计探究实验时，可以从这些因素入手，通过探究实验的步步推进，让学生在完成探究实验的同时，了解蛋白质的变性与复性的原理和条件。

（3） 建构模型明确概念。在核心概念教学中，有时候单纯通过文字的表述不能很清晰很直观地将重要概念展现出来。生物学科教学中常模型有：图片、实物和数学模型，模型为概念的顺利得出和概括创造条件，能多侧面多角度深化概念，还可以用于延伸概念。具体来说，图片模型可用于减数分裂，实物模型可用于光合作用的教学，数学模型适合遗传规律的讲解，运用图表深化概念，让概念之间产生联系。概念图能较好展示概念之间的逻辑关系，能让概念之间隐性的关系显性化，能更好地组织和呈现教学内容，使学生更容易理解各概念之间的关系及其在知识体系中所处地位。

4 围绕生物学核心概念组织课堂教学的实例展示

生物学核心概念构成了当代生物学科结构的主干，在学科知识中处于最本质和核心的地位。美国的“2061计划”明确提出“少而精”的教学理念，旨在帮助学生减少对大量孤立的琐碎的事实记忆的力度，将学习的重点放在科学知识结构的理解上，让学生能尽快地抓住学科本质的框架。这样不管学科知识如何发展和补充，学生都能游刃有余地分析和理解新知识，让自身知识结构能不断更新和发展。同时可以提以课堂教学的有效性和学习复习的有效性。我国高中生物学课程标准倡导“提高学生的生物科学素养”。指出“生物科学素养反映了一个人对生物科学领域中核心的基础内容的掌握和应用水平”。教师在设计教学活动时，应将帮助学生理解核心概念作为教学设计的中心，将具体的生物学事实作为设计教学活动的工具，调动学生一系列的思维活动去理解并建构生物学核心概念。

4.1 “遗传信息的传递”的教学实践

本节课是高中生物《必修2·遗传与进化》中的一节课。对于这节课的核心概念之一的“遗传信息的传递”教学设计不仅仅需要考虑本节课的核心概念的教学实施過程，同时也需考虑到本节课在其教学单元和教学专题中的地位，给学生呈现的核心概念建构的方法和步骤不仅能适用于本节课，也能在其他课堂中灵活应用。具体来说，本节课堂的教学设计是围绕“遗传信息的传递”中的核心概念展开的。通过参与“分析案件”和“比较组装的2个DNA分子携带的遗传信息是否相同”的活动，学生清晰地认识了：“同一个体的体细胞中DNA分子所携带的遗传信息相同，遗传信息相同是指DNA分子的碱基对数目及排列顺序相同”。通过探究阶段“尝试自己构建DNA分子复制模型”和“沿着科学家的实验历程进行探究”的活动，学生在评价阶段能够正确地用图示的方法表示DNA分子的复制过程，获得本节内容的核心概念。因此，围绕“遗传信息的传递”中的核心概念的教学能有效地帮助学生理解本节课的核心概念。

4.2 “光合作用”的教学实践

光合作用是生物学中最重要的概念之一，其过程较为复杂，一直是学生学习的难点。对这一核心概念做好分析，对教师更有针对性地开展教学具有非常重要的意义。光合作用这一概念包含着大量的生物学事实，一直以来很多教师对于这节课主要还是单纯讲授这些生物学事实，忽视了分析这些生物学事实内在的联系，一味地让学生背诵，造成了学生死记硬背、，厌学生物的现象。

（1） 概念分析：

合作用这一概念，可以分成如下子概念：绿色植物、光反应、暗反应、物质转变、能量转变。绿色植物（表明生物种类）通过叶绿体（表明具体结构），利用光能（表明能量来源）把二氧化碳和水合成储存能量的有机物，并且放出氧气的过程。

（2） 创造冲突的学习情境：

学习被看作是解决新旧知识、经验的认知冲突使原有认知结构发生改变的过程。概念放在一定的应用情境下才会显得生动和有意义，真实的情境能够使学习变得更为有效。学习的目的不仅仅是要让学生懂得某些知识，而且要让学生能运用所学知识去解决现实世界中的问题。

4.3 整体把握是生物学模块教学的关键——以“稳态与环境”为例

现行高中生物课程标准的一个明显特征是：课程结构发生了变化，即确立以模块作为教学体系。现行高中生物课程标准共设置6大模块：3个必修部分，即分子与细胞、遗传与进化、稳态与环境；3个选修部分，即生物技术实践、科学与社会、现代生物科技专题。以模块来设置生物课程，课程就有了新特点：

① 每一模块相对独立；

② 围绕某一主题，选取知识内容；

③ 有其内在知识逻辑的内容体系。

例如3个必修模块中：“分子与细胞”模块侧重于对生命的物质基础和结构基础的认识；“遗传与进化”模块侧重于对生命延续的认识；“稳态与环境”模块侧重于对生命系统自我调控的认识。每一模块侧重点各不一样。新课程标准提出：学生在学习了必修1的内容之后，既可以先学习必修2的内容，也可以先学习必修3的内容。由此可见各模块具有相对独立性。每一模块是一个整体，每一模块有其内在的逻辑内容体系，对穿插在每一模块的核心概念也就要从这一模块的整体上来把握和分析。

在高中生物学核心概念教学研究中，究竟什么是生物学核心概念？目前对此尚未形成统一的认识，这就给核心概念的教学带来了较大的困惑。下面以“稳态与环境”必修模块为例，讨论如何利用整体的思想、从整体的角度来把握这一模块的核心概念。

4.3.1 整体思路及模块教学的价值体现

（1） 以主题统整模块内容：“稳态与环境”模块的内容包括植物的激素调节、动物生命活动的调节、人体的内环境与稳态、种群与群落、生态系统、生态环境的保护六部分。前三部分是关于个体水平稳态的维持，后三部分是关于群体水平稳态的维持。无论个体水平还是群体水平，所有的生命系统在不断变化的环境条件下，都要依靠反馈调节机制维持其稳态。因此，以“稳态”为主题统领整个模块的内容，有利于学生对生命活动本质的理解。

（2） 以两大核心事件为贯穿模块内容的主线：稳态的维持依赖于反馈调节，产生反馈调节的基础是信息的传递。因此，任何一个水平稳态的维持都依靠两大核心事件——信息的传递和生命活动的反馈调节、相互作用的结果。以信息的传递和反馈调节作为贯穿整个模块的两大核心事件，有利于学生理解本模块知识之间的内在联系，有利于学生以“信息传递”和“反馈调节”为主线来整体认识本模块。

（3） 模块教学价值的整体体现。

① 丰富对生物学的理解和认识，生物学是研究生命现象和生命活动规律的科学。生命活动是物质、能量、信息三位一体的运动和变化。

② 学习系统分析、建立模型、取样调查等科学方法。系统分析包括定性分析和定量分析，高中生物学教育一般只能做定性分析。为了使学生能够运用系统分析的方法进行学习，课标中列举了“探讨人口增长对生态环境的影响”“阐明生态系统的稳定性”等内容。教师借助于这些内容，要教会学生用系统分析的方法来分析问题。在科学探究中经常使用的两种逻辑方法——模型方法（建立物理模型和数学模型）和数学方法（取样调查），在“稳态与环境”模块中都有很好的载体。例如，设计并制作生态瓶——物理模型，尝试建立数学模型解释种群的数量变动等，教师应引导学生运用这些科学方法进行该模块的学习。

③ 了解生物学在生活和生产中的应用。“稳态与环境”模块对学生了解生物学在生活和生产中的应用十分重要。可使学生关注生物科学的发展与社会的关系，如“评述植物激素的应用价值”“关注艾滋病的流行和预防”；可使学生形成环境保护意识，树立人与自然和谐发展的观念，如“关注全球性生态环境问题”“形成环境保护需要从我做起的意识”。

4.3.2 基于“整体把握”的模块教学策略

不论是教学重难点知识，还是普通的教学单元，教学设计都应该站在全面、合理的角度下进行，这就促使“整体把握”这样一个鲜明的模块教学策略应运而生。以往的经验告诉我们，陷在具体的生物学事实和表象性的认识上的教学侧重于学习和记忆数据、术语等，学生只知道一些名词、术语等零散的知识，所形成的知识结构只能是以知识点堆积为主的知识结构，学生迁移能力较差，创新能力和解决实际问题能力不强。这无疑是一种低水平的学习。整体把握基于对模块教学的认识和对重难点知识的理解，从学生思维发展出发，并结合具体事例和学生实际来构建“整体把握”模块教学的基本策略。

（1） 模块整体认识的初步建构。

生命系统（大到生物圈，小到细胞）自始至终都是一个有机整体，从成分到结构再到功能，都是紧密相联系的，生命系统各个部分都有各自错综复杂的知识结构，每个部分的结构有各自的特点。单纯从每个教学知识考虑教学设计，可能对于某一知识点而言，学生还是容易掌握的，但是稍加变换，学生就很难分辨哪个是中心，哪个是核心了。根据课程标准“理解生命系统的稳态，认识生命系统结构和功能的完整性”的要求，笔者认为，对于“稳态与环境”模块应从稳态的视角，认识生命系统是依存于一定环境条件，能够自我调节，维持自身稳态并与环境相适应的系统。生命系统本身就是多层次的，它们都存在跟外界或多或少的信息和能量交流和交换。这是本模块内容教学的关键之一，也是做好初中与高中衔接的一个有效着力点。

（2） 掌握系统分析、建立模型、取样调查等科学方法是发展科学素养的一个重要方面。

新课程理念强调在生物教学过程中重视科学方法的贯彻。科学方法是引导学生发展思维的研究方法，也是培养学生科学素养的重要手段。系统分析、建立模型和取样调查都是科学方法中常用而重要的科学方法。在教学过程中，教师要加强科学方法的贯串，通过有效合理地学习科学方法，让学生在活动中领悟科学方法的实质。在教学中有两个层面的建议：① 使学生在亲身实践的过程中感受、领悟、理解这些科学方法，同时要用好教材中的“活动”“实验”等栏目。② 挖掘教材中有关内容的教学价值，引导学生运用科学方法对具体的内容进行学习。以人教版教材中的练习为例，内环境的稳态是人体进行正常生命活动的必要条件。这其中的关键点是：细胞是生物体的基本单位；细胞直接生活的液体环境叫做内环境；细胞维持正常生命活动的基础是需要内环境的稳态。教师让学生遵循这三点，在系统学习本章知识点的同时把握知识结構，让新的知识点能融进原有整体知识结构中，让学生的知识能灵活运用，同时通过整体的学习，让学生能更自如的解决学习栏目中设置的问题，及以后考试中的问题。

（3） 通过宏观与微观的联系发展认识。

生命是一个开放的系统，同时又是一个微观和宏观有机结合的系统。这个系统的层次性表现在多个方面，每一个层次都可以成为独立的生命系统，都存在着稳态，同时，不同层之间的关系也不可忽略。由此，揭示了生命系统中尺度、结构与功能之间有着必然的内在联系，生命系统在不同尺度下存在着不同层次的结构，尺度与结构决定生命系统的功能。建立微观与宏观的联系是“稳态与环境”模块的一种思维方式。它不仅体现了认识稳态的多种角度，还建立起了宏观与微观这两种认识方式的联系。通过宏观和微观的联系不仅是模块学习的重要思路，同时也是生物学建构核心概念的基本思路，由基本生物学事实知识点出发，促成生物学一般概念，同时建构生物学核心概念。

5 生物学核心概念研究的展望

生物学核心概念及核心概念体系的研究和建构是一个巨大的工程，具有划时代意义。核心概念与概念体系的建构是基础性的学科和理论的必不可少的构成元素。要建立理论体系型的概念体系，教师就需要不停地对学科的研究现状进行深刻的反思，在反思中寻求建构的规律和检验方法，同时确定研究方向与研究任务，并在此基础上建立自己的理论体系，为这一门学科乃至相关学科提供新的视角与研究方法。

新课程采用模块方式进行教学，有利于学生掌握生物学核心概念。核心概念的研究最终都要为学生服务，因此，要关注学生頭脑中的前概念的形成过程。生物学是研究生命现象并探究其中规律的科学，概念获得理论指引教师要有善于总结和概括的本领，研究生命现象规律离不开对事物和现象的描述，要求能从众多的生物学知识体系中提炼出核心概念。核心概念的建构及教学实施需要教育者帮助学生梳理好生物学核心概念。在教学设计中，教师要注意多思考，多归纳，多提炼，让学生在情景中理解核心概念的本质，有效地构建学科纲要，培养学学习生物科学的兴趣和爱好。

此外，教师要减轻学生的课业负担，关键是要把课教得本质、精确、简明扼要，这些与教师的生物学核心概念理解水平紧密相关。这就要求教师能透过众多的生物学事实聚焦核心概念，精选生物学事实，揭示生物学核心概念的内涵。只有这样才能引发学生的学习兴趣，使学生在有限的时间内学到更本质的、有利于终身发展的知识。提高核心概念的教学水平，既是提高课堂教学质量的保证，也是生物教师专业化发展的必由之路。

参考文献：

[1]Joseph D.Novak.Concept in Science[J].Theory into Practice，1971，10（2）.

[2] 胡玉华.生物学核心概念及其教育价值和教学理解——以“稳态”概念为例[J].教学与管理，2012（1）.

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[4] 胡玉华.生物学核心概念的界定和对美国FOSS“人体骨骼”的教学分析[J].生物学教学，2011（10）.

[5] 张颖之，刘恩山.核心概念在理科教学中的地位和作用——从记忆事实到理解概念的转变[J].教育学报，2011（6）.

[6] 王莉.基于概念获得理论的生物学核心概念教学[J].现代教育科学，2011（6）.

[7] 刘恩山，张颖之.课堂教学中的生物学概念及其表达方式[J].生物学通报，2010.

[8] 李红菊，刘恩山.中小学生物学课程中生态学重要概念的筛选及表达[J].生物学通报，2010.

[9] 陈际升.核心概念在高中生物教学中的应用[J].考试周刊，2012（4）.

[10] 赵学杰.浅谈生物学核心概念及其在教学中的地位[J].理科教学探索，2011（12）.

[11] 季培松等.从整体角度把握——谈谈“稳态与环境”模块核心概念的建立[J].中学生物学，2012（1）.

作者：杨青青

定量分析的生物学论文 篇3：

影像医师加强分子生物学学习的意义及学习途径的探讨

摘要：近年来，分子生物学的发展极为迅猛，其理论和技术已渗透到现代医学的各个领域。分子生物学的发展使得人们对于疾病的认识和治疗有了突破性的提高，也对影像医学产生了巨大的影响，与之交叉产生的新兴学科——分子影像学，已然成为影像医学的前沿与热点，因此，当代影像医生掌握医学分子生物学的基本理论及最新进展是十分迫切而必要的，本文就影像医师学习分子生物学的意义及学习途径进行了探讨。

关键词：分子生物学；分子影像学；医师；学习

分子生物学的诞生拓展了人们对于疾病的认识，分子生物学的研究内容涉及到生命的本质，它的出现对生命科学有着巨大的冲击，尤其是对医学有着重要的影响[1，2]。现代医学条件下，从分子水平认识疾病并寻找对策已成为医学发展的重要途径之一。分子生物学的方法和技术被广泛的应用于影像医学的基础和临床研究中，与之交叉产生的新兴学科——分子影像学，已然成为影像医学的前沿与热点[3，4]，学习和利用分子生物学的知识对于广大医生，特别是影像科医生来说有重要的意义，有助于我们了解行业研究的前沿和热点，提高科学研究和临床诊疗水平。然而广大医生，特别是影像科医师在实际工作中常常面临知识缺乏或老化的问题，原来掌握的理论和技能在疾病诊断、发病机制的研究、疗效的跟踪和评估等方面越来越受到制约。因此，随着分子影像学的出现和医学分子生物学的交叉与发展，今后的影像临床和科研中要求影像医师能够掌握与其工作相关的理论知识和技能，从而有效地为临床工作及科学研究服务。

一、分子生物学在影像医学发展中的意义

近20年来，分子生物学在理论和应用上都取得了重要进展，其理论与技术已渗透到生命科学的诸多领域，而影像医学与其结合产生的新型学科——分子影像学更是走在影像医学发展的最前沿。分子影像学的出现和发展将从根本上改变未来的医学模式，引领整个医学影像学发展的方向[5]。与传统的影像诊断学不同，分子影像学借助于分子探针应用医学影像成像设备非侵入性地对活体的生理病理过程进行观察，其优点是在器官或组织结构的形态变化之前，从分子水平进行定量或定性的可视化观察[6]。例如通过标记肿瘤产生过程的关键分子然后进行影像学检查，既可以显示出肿瘤发生发展过程中的解剖改变，也可以追踪观察疾病发生、发展过程中的病理生理变化，有助于疾病的早期明确诊断和发生机制等的研究。在药物开发和作用机制研究中，通过标记药物本身或者其作用靶点可以直接显示药物在体内的变化或靶点的改变，从而为药物的筛选和作用机制的研究提供直观的实验依据。分子影像学技术不仅为生命科学相关的基础研究提供了重要方法，而且也在临床研究和转化医学等领域中发挥重要的作用[7]。在未来的个体化医学模式中，分子成像技术可能会同时融合疾病的分子诊断和治疗跟踪系统，在早期诊断疾病的同时进行治疗并跟踪其治疗后的变化，从而实现疾病诊疗的一体化。

二、影像医师学习分子生物学知识的必要性

分子影像学是分子生物学和医学影像技术相结合的产物，分子影像学利用现有的一些医学影像技术，如核医学、核磁共振和光学成像方法等，通过特异性的分子探针的设计和应用，能够对人体内部的生理或病理过程中在分子水平上发生的变化进行在体成像，安全无创，可重复行强，在疾病的诊断、治疗以及疗效评价、发病机制等的方面发挥着不可估量的作用。分子影像学是一门新的交叉学科，作为影像医师要想掌握并应用好，除了原有的影像学知识外，还要学习和掌握分子探针的制备原理和技术、信号通道及相关机制、肿瘤靶点的筛选和定位等相关知识和技术，而这些都属于分子生物学的范畴。分子影像学使影像检查从原来单纯观察解剖结构转向功能性分析，从主观诊断转向客观的定量分析，因此影像医生必然要整合分子生物学、细胞生物学或合成化学等方面的知识，在研发分子探针、筛选基因靶点等方面不断努力，借助于先进的影像学成像手段早期、直观的显示疾病的发生发展、治疗效果及转归等，实现分子影像学的长远发展。而且随着相关技术的兴起，分子影像学越来越注重对个体化表型差异的分析，这也为实现个性化医疗，即精准医疗，提供了重要的条件。未来，分子影像学将推进个体化治疗的发展进程，例如许多肿瘤的诊断靶点，也可作为治疗靶点，通过筛选关键靶点，定制对应的特异性分子探针，应用分子影像的个体化分析为病人“量身定做”最佳治疗方案，并能予以跟踪、评价，从而实现诊断治疗的一体化。总之，掌握分子生物学知识对提高影像科医师综合诊疗水平具有极大的指导意义。目前我国普通高等医学院校都已开设了分子生物学课程及其相关的实验教学，也有相应的规划教材和实验教材，因此毕业于医学院的影像医师大多具备了一定的医学分子生物学知识基础，但分子生物学的理论和技术不断地更新，这就迫使影像医师仍需要不断地学习，以便了解分子生物学的最新进展。而对于没有学校学习基础的高年资医师而言，分子生物学是个崭新的领域，需在重新学习[8]。

三、影像医师加强分子生物学知识学习的途径

影像医师应认识到加强分子生物学知识学习的重要性，并积极主动地加强分子生物学知识的学习。除了医院、学科或科室有组织的进行学习外，更重要的方法还是自主学习，通过有效地继续教育获取必要的理论及技能。在继续教育的过程中，影像医师应根据自身的需要选择学习的深度和广度。如实际工作中需要对疾病的发病机制、药物作用机制、疗效评估等研究较多，还必须全面地学习医学分子生物学的最新理论和相关技术，才能更好服务于实际工作中。影像医师获取分子生物学知识的途径有很多：

1.全面系统的学习基础知识。影像医师应根据自身的基础选择相应的教科书或参考资料，可以优先选择国家规划教材，以便由浅入深的掌握分子生物学的理论，明晰各种常用名词、术语，了解分子生物学涉及的研究领域。近年来大学的网络公开课程建设日趋完善，还可以通过慕课等进行在线的视听学习[9]，有助于知识的理解与掌握。在有一定基础的前提下，再通过专业杂志和文献，了解最新的进展和研究动态。

2.明确方向，学习相关的专业技术。分子影像学的研究涉及到多个学科的知识，因此在学习中，影像医师应明确自身的研究方向，有针对性的学习。应用互联网学习操作简单、便捷，易于被广大医生接受，而且其内容全面、检索便捷等优势也已在医学继续教育中发挥着不可替代的重要作用。可以通过维普、知网、同方等专业网站，有针对性的筛选文献和资源进行学习。另外和可以进入到分子生物学的网站、论坛等进行浏览、搜索等，既能紧跟前沿动态，还可以与他人互动交流、进行讨论。

3.注重学术交流与合作研究。参加专题学术讲座或会议，尤其是国家级或国际性学术交流活动是十分必要的。通过学术交流，可以较快的了解分子生物学在影像医学中的应用和最新动态，而且在交流过程中，可以与同行及专家进行直接的沟通，交流并获得必要的指导和帮助[10]。在科学技术飞速发展的今天，单单依靠影像科医师无法发展分子影像学，唯有与分子生物学等交叉学科的专家精诚合作，才能更好的推动分子影像学的发展和临床应用。哈佛大学分子影像中心Weissleder教授曾指出影像医师应该切实肩负起开展分子影像研究工作的任务，要与基础学科相互沟通，发挥各自的优势，协同合作。因此加强合作与交流能够更好地解决分子影像学发展中所涉及的问题，有效的促进影像医师分子生物学的学习和研究。

总之，分子生物学是目前公认的最具活力的医学带头学科。分子影像学的出现是分子生物学的理论和技术推动影像医学发展的直接表现。作为新时代的影像医师，必须重视分子影像学的研究，学习和应用好与之相关的分子生物学等基础知识和技术，才能适应现代医学发展的需要，更好的服务于科研与临床医疗工作。

参考文献：

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[2]方福德.医学分子生物学的发展历程和展望[M].医学与哲学，1999，20，（1）：17-20.

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[5]申宝忠.无限潜能魅力彰显——分子影像学研究的回顾与展望[J].中华放射学杂志，2014，（5）：353-357.

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[9]于琦，贺培风，袁永旭，等.MOOC的发展及其对医学高等教育的启示[J].中华医学图书情报杂志，2014，23（7）：8-12.

作者：蹇兆成　龙金凤　孙业全　董鹏