施肥对高寒草甸植物物候的短期响应

物候学(Phenology)所关注的,是生活史中的季节性事件,而不仅仅是表面现象。物候对环境因素变化反应敏感,过去几十年的研究证明植物物候对自然因素和人类活动所引起的环境变化产生不同程度的反应,有的植物花期物候由于环境因素的变化而提前,有的则推迟。研究表明,随着施肥量的增加,垂穗披碱草的高度、分蘖数、叶片数、比叶面积、叶氮质量分数和相对多度显著增加。关于物候研究表明,环境的变化对植物物候影响较大,在环境变化方面主要表现在人为的干扰行为(放牧、刈割等)和气候变化(气温、日照、降水等),本次研究主要通过人工施肥改变植物的生存环境,在矮嵩草草甸选取5种植物作为研究对象,观测施肥是否会影响植物物候的返青始期和结实末期,探讨施肥处理对植物比叶面积的变化响应。

1 材料与方法

1.1 研究地概况

实验地点在中国科学院海北高寒草甸生态系统定位站进行。该站地处青藏高原东北隅的青海海北藏族自治州门源回族自治县境内,祁连山北支冷龙岭东段南麓坡地的大通河河谷西段,该地区位于亚洲大陆腹地,具明显的高原大陆性气候,东南季风及西南季风微弱。土壤主体类型为高山草甸土,其形成时间比较年轻,有机质分解缓慢,淋溶较弱,大多盐基饱和;土壤营养物质贮量丰富,但速效养分很低,土壤速效磷含量也极为缺乏,但速效钾较为丰富。本次研究植被类型为矮嵩草草甸,除以矮嵩草为建群种外,主要优势种为异针茅(Stipa aliena),次优势种有麻花艽(Gentiana straminea)、甘肃棘豆(Oxytropis kansuensis)、紫羊茅(Festuca rubra)、伴生种有瑞玲草(Saussurea nigrescens)、青海凤毛菊(Saussure kokonorensis)、垂穗披碱草(Elymus nutans)等。

1.2 试验设计

该草甸选择地势平坦,用围栏封育作为试验区,实验处理采用国际养分网络(Nutrient Network)的施肥处理设计,分成48个小区,每个小区面积是6m×6m,每个重复之间留有2m的隔离带,每个小区之间留有1m的隔离带,以防止施肥过程中发生相互之间的干扰或者边际效应。施肥类型为CK(对照)、N、P、K、PK、NK、NP和NPK,共8个处理,每个处理有6次重复。每个小区内设置了1个1m×1m的永久物候观测区和1个2.5m×1m的采样区,每个小区的四角都会用木桩作为标记。2009年7月19日和2010年5月1日开始施肥,由于每年的5月至7月属于多雨季节,选择阴雨天进行施肥,雨后可以在短时间内将养分溶入土壤中有效利用。施肥量则按照国际养分网络(Nutrient Network)上认可的标准进行配比。

1.3 研究方法

物候观测方法。物候观测在2010年的4月中旬至10月底进行,每次观测的时间间隔5~7d,采用定株观测法,每个施肥处理中同一种植物标记株数大于12株。在物候观测区选择5种具有一定代表性物种,其中,矮嵩草(Kobresia humilis)、垂穗披碱草(Elymus nutans)、麻花艽(Gentiana straminea)、美丽风毛菊(Saussurea superba)、雪白委陵菜(Potentillanivea),8月底记录每个处理中同种植物的多度。观测的物候期包括返青始期和结实末期,以每种定株植物10%的物候变化比率划分该物候期的始期和末期,在记录每个小区内所有物种的物候期时,每次记录独立于上一次,并以儒略历(Julian day,1月1日为1年中第1天)计数法计时,用于统计分析中。

1.4 数据分析

使用Excel 2003对各项的数据进行描述性统计分析,采用SPSS18.0软件进行单因素方差分析(Oneway ANOVA)检验施肥处理对各物种物候期和比叶面积的影响,并用LSD多重比较最小显著差异法检验施肥处理之间的显著性差异(P<0.05)。

2 结果和分析

2.1 施肥对不同植物物候期的影响

由表1中可以看出,不同养分的添加对不同植物物候都产生了影响,矮嵩草在各个施肥处理中和对照比较物候返青始期都表现为提前,其中PK、NP、NK处理的返青始期提前3d,但各个处理都没有表现出显著性差异(p<0.05);垂穗披碱草在不同养分添加中的表现程度不同,N、K、NP和NPK使其返青始期推迟,其中NPK养分组合处理推迟天数最大为3d,但是,各个施肥处理间都没有达到显著性差异;麻花艽在NP养分添加中表现为显著性差异(p<0.05),返青始期推迟了8d;美丽凤毛菊只有在PK处理中表现显著性差异(p<0.05),返青始期提前了7d;雪白委陵菜在各个的养分添加处理中返青始期都表现为推迟,其中NP处理中表现显著性差异(p<0.05),返青始期推迟了16d,其他处理平均推迟了4.8d。

2.2 施肥对不同植物的比叶面积的影响

叶面积指数是分析植物群体和群落生长的重要参数,已在农业、林业及生态学等领域广泛应用。

由图1可以看出,矮嵩草在对照中其比叶面积达到最大,施肥处理中N、PK的比叶面积相对次之,P、K的比叶面积相对较小,说明了矮嵩草的施肥处理并不利于植物的生长和干物质的分配储存;垂穗披碱草在NPK养分添加的处理中比叶面积最大,说明复合养分的添加有利于对其干物质的积累储存,在N施肥处理中为最低;麻花艽也在NPK的养分添加中比叶面积表现最大,在K处理中最低;美丽风毛菊在NP、NK处理中其比叶面积相对较高,在K处理中达到最低,说明K处理不利于美李凤毛菊干物质的积累;雪白委陵菜在NP处理中数值达到最高,NPK处理其比叶面积紧次之,在N、P、K的处理中相对较低,说明单独的养分添加处理对雪白委陵菜的比叶面积影响较小。

3 结果与讨论

施肥干扰可以改变植物群落结构、土壤养分等环境资源的分配,植物物候是物种自身生理现象的表现,施肥的干扰改变了自然状态下的生存环境,对植物的物候也会产生一定程度的影响。本研究结果表明:矮嵩草在各个施肥处理中和对照比较物候返青始期都表现为提前;垂穗披碱草在N、K、NP和NPK使其返青始期推迟;麻花艽在NP养分添加中表现为显著性差异(p<0.05),K处理在返青始期延长时间最高;美丽风毛菊返青始期提前了7d;雪白委陵菜在各个的养分添加处理中返青始期都表现为推迟。

矮嵩草的比叶面积在对照中的比叶面积最高,其他植物在NP和NPK中的影响程度较高,K处理在植物比叶面积中表现相对较低,说明K元素在植物进行干物质积累过程中影响程度微弱。在本次的研究中,施肥处理对植物物候等的影响,观测物候变化的时间尺度短暂,实验结论具有一定的不稳定性,物候研究中并未考虑其他环境因子的综合影响和植物自身的生物特性,在今后的研究中应当在时间的观测尺度上进一步提高,并结合其他环境因子及植物自身特性进行探讨和分析。

摘要：通过测定2010年在不同施肥处理下,青藏高原矮嵩草草甸植物常见的5种植物物候返青始期以及比叶面积,分析结果表明:矮嵩草在各个施肥处理中和对照比较物候返青始期都表现为提前;垂穗披碱草在N、K、NP和NPK使其返青始期推迟;麻花艽返青始期在NP养分添加中表现为显著性差异(p<0.05),雪白委陵菜在各个的养分添加处理中返青始期都表现为推迟。矮嵩草的比叶面积在对照中的比叶面积最高,其他植物在NP和NPK中的影响程度较高,K处理在植物比叶面积中表现相对较低。

关键词：施肥,高寒草甸,物候

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