黄褐天幕毛虫生物学论文

2.2驱避作用植物含有的某些特殊次生代谢物质对昆虫具有驱避作用，能影响昆虫取食过程中对寄主的识别、定位并干扰昆虫在寄主上栖息、产卵。糖槭（Acersaccharum）的总酚含量低是天牛取食的首选对象，总酚含量高时，天牛不喜欢取食[5]。单萜类植物挥发物莰烯直接喷施落叶松苗对落叶松毛虫雌成虫产卵有显著驱避作用[6]。以下是小编精心整理的《黄褐天幕毛虫生物学论文(精选3篇)》，欢迎大家借鉴与参考，希望对大家有所帮助！

黄褐天幕毛虫生物学论文 篇1：

黄褐天幕毛虫生活习性及防治方法

摘要：黄褐天幕毛虫是杨树人工林一大食叶害虫。在吉林省一年发生一代，以幼虫在卵壳内越冬，5月上旬幼虫破壳而出，6月中旬幼虫化蛹，7月上旬成虫羽化。文章介绍该虫生物学特性，提出防治方法，以其对治理该虫为害提供借鉴。

关键词：黄褐天幕毛虫；生活习性；防治方法

黄褐天幕毛虫 （Malacosoma neustria testacea）属鳞翅目，枯叶蛾科。在公主岭市除为害杨、柳、榆、桦、柞、榛等林木外，还为害杏、梨、桃、苹果、山楂等多种果树，大发生时将树叶全部吃光。据笔者在公主岭市桑树台林场杨树幼龄林调查，8年生杨树被害率93%，最高虫口330头/株，最低41头/株，平均186头/株，严重影响幼树的正常生长。

1 形态特征

1.1 成虫

雌蛾体长20mm左右，翅展43mm；雄蛾体长15mm，翅展30～35mm。雌雄个体大小，颜色有显著差异。雄蛾黄褐色，前翅中部有两条深褐色横线，两横线间为颜色较深的宽带；雌蛾红褐色，前翅中部有两条淡黄色横线，两横线间为红褐色横带。

1.2 卵

灰白色，圆筒形，长径1mm，短径0.8mm，产于枝梢上，紧密排列成环状，形状似“顶针”，卵粒坚硬多胶质。

1.3 幼虫

头部暗兰色，体背有橙、兰、黑等颜色的纵条纹，侧面有兰紫色宽带；腹面灰白色；体上生有黑色绒毛。胸足三对，腹足四对，臀足一对。老熟幼虫体长60mm左右。

1.4 蛹

红褐色，长椭圆形，长20mm；茧黄白色。

2 生活史及习性

一年一代。以幼虫在卵壳内越冬，次年5月上旬幼虫破壳而出，在枝杈处吐丝结网成群，故称“天幕”毛虫。幼虫共六龄，一、二龄幼虫群聚，一龄幼虫舔食叶肉，二龄幼虫取食嫩叶，三龄后分散取食，四至六龄幼虫取食量很大，将叶片吃成缺刻或全部吃掉，据观察，一头老熟幼虫一昼夜取食杨树叶2～3片（15cm2）。6月中旬老熟幼虫吐丝结茧化蛹，蛹期11～12天，6月下旬～7月上旬成虫羽化，成虫羽化多在晚上，羽化后在枝条上停留10～15分钟，性即成熟，雌雄聚集交尾，交尾时间长达2～5小时，产卵在枝梢上，每雌产卵308～484粒，平均396粒，卵的平均孵化率为93.5%。成虫有趋光性。

3 防治措施

3.1 剪除卵块

冬季或早春剪除枝梢上的卵环烧掉。

3.2 人工扑杀

趁幼虫群集网巢期，进行人工扑杀，一网打尽。幼虫分散时，可震落扑杀。蛹期集中人力采摘蛹茧并烧掉（茧黄白色，在绿叶中显而易见）。

3.3 化学防治

可以利用生物农药或仿生农药，3%高效氯氰菊酯1000倍或1.2%苦参碱500倍喷雾消灭幼虫。

3.4 灯光诱杀法

黑光灯诱杀成虫。在7月上旬到中旬期间可以利用黑光灯、频振灯进行诱杀黄褐天幕毛虫成虫。

3.5 生物防治

据公主岭市桑树台林场观察，天幕毛虫卵期有两种寄生蜂：一种是赤眼蜂，天然寄虫率占5%左右，复寄生为1～3头/粒：另一种是寄生蜂，体长1mm左右，黑色，天然寄生率占10%～15%。两种蜂均能在天幕毛虫卵内越冬。

该场2010～2012年7月中旬曾经用赤眼蜂进行大面积防治天幕毛虫实验，放蜂后15天调查，卵的寄生率仅为13%，次年春调查卵的寄生率为23%。

据调查，天幕毛虫蛹内有一种寄生蝇，一个蛹内寄生一个：两种寄生蜂，一种是姬蜂，（红褐色体长20mm，一个蛹寄生一个），另一种是小蜂，（黑褐色体长2～3mm，一个蛹寄生40～50个）。

作者简介：唐海铎，男，吉林公主岭人，公主岭市林业总站工程师，研究方向：林业有害生物防治。

作者：唐海铎

黄褐天幕毛虫生物学论文 篇2：

植物次生代谢物与林木抗虫性研究进展

2.2 驱避作用

植物含有的某些特殊次生代谢物质对昆虫具有驱避作用，能影响昆虫取食过程中对寄主的识别、定位并干扰昆虫在寄主上栖息、产卵。糖槭（Acer saccharum）的总酚含量低是天牛取食的首选对象，总酚含量高时，天牛不喜欢取食 [5]。单萜类植物挥发物莰烯直接喷施落叶松苗对落叶松毛虫雌成虫产卵有显著驱避作用 [6]。左彤彤等研究发现，不同品系杨树咖啡酸、肉桂酸、丁香酸对青杨脊虎天牛（Xylotrechus rusticus）的驱避效果明显 [7]。槐果碱、苦参碱、苦豆碱、总碱对柳蓝叶甲（Plagiodera versicolora）成虫产卵抑制率分别为61.2%、613%、46.3%、53.2% [8]。珍珠柴（Salsola passerina）的丙酮提取物和乙酸乙酯提取物，草乌、大黄、苦参、印楝素、博落回、苦楝、天南星、大戟、狼毒9种植物的乙醇提取物对美国白蛾成虫的产卵有明显的驱避作用 [9-10]。臭椿（Ailanthus altissima）、苦楝（Melia azedarach）、吴茱萸（Evodia rutaecarpa）、接骨木（Sambucus williamsii）、花椒（Zanthoxylum bungeanum）等含有的挥发性气味或有毒物质驱避和抵御了光肩星天牛和黄斑星天牛的入侵，但没有明显的强力保护其他树种的作用 [11]。秦锡祥等研究表明，抗光肩星天牛的杨树品种树皮浸提液抑制了光肩星天牛卵的孵化 [12-13]，抗马尾松毛虫树种的针叶中的β-蒎烯酸可使成虫不飞往产卵，同时使幼虫厌食 [14]。

2.3 拒食作用

植物产生的很多代谢次生物质能影响昆虫的取食和消化吸收，有关生物碱对林木昆虫的拒食作用研究较多，1934年就有人报道，雷公藤根粉对苹果尺蛾等多种昆虫有强拒食活性。杨振德等研究表明，苦豆子生物碱总碱及其单体对柳蓝叶甲具有较强的拒食作用，且随着浓度的升高拒食作用增强 [8]。槐定碱和氧化苦参碱对马尾松毛虫的有较强的拒食活性 [15]。菊科千里光属植物中所含千里光生物碱对桃蚜有强拒食作用 [16]。智利产植物Heliotropium megalanthum地上茎叶中的生物碱以及芦竹碱、咖啡碱、茶碱等均对昆虫有拒食活性 [17]。苦豆草生物碱对分月扇舟蛾 3～5 龄幼虫均具很强的拒食活性 [18]。徐汉虹曾统计含生物碱的 508 种杀虫植物中有 153 种对昆虫有拒食作用 [19]。吴伟等研究发现壬酸对华山松木蠹象成虫有明显的拒食作用 [20]。Davidson等研究2种藓类，卵叶青藓（Brachytheciuim rutabulum）和提灯藓（Mnium hornum）的酚类化合物组成，发现了枝内的protocatechuic和五倍子酸对刺蛾科昆虫有拒食作用 [21]。还有研究发现，抗马尾松毛虫树种的针叶中 的β-蒎烯酸可使幼虫拒食 [22]。

2.4 毒杀作用

植物次生代谢物质对昆虫具有毒杀作用，有些表现为触杀作用，有些表现为胃毒作用，有些兼具触杀和胃毒作用。草乌、苦楝果乙醇提取物和印楝素乙醇溶液对美国白蛾幼虫具有很高的触杀作用 [10]。鱼藤酮和虫菊·苦参碱、桉油精、氧苦·内酯植物源杀虫剂对舞毒蛾3龄幼虫均具有胃毒和触杀2种作用 [23]。喜树碱、三尖杉酯碱对马尾松毛虫卵还有一定的毒杀作用 [24]。

2.5 生长发育抑制作用

在昆虫取食植物次生代谢物质后，生长发育延缓、卵不能正常孵化，幼虫不能正常化蛹或化为畸形蛹，或虽可化蛹但不能羽化，或形成畸形成虫。苦楝果的乙酸乙酯提取物和乙醇提取物对美国白蛾幼虫均有生长抑制作用，在 5.00 mg/mL 浓度下处理48 h，乙酸乙酯提取物对美国白蛾幼虫的生长抑制率达83.55%，乙醇提取物的生长抑制率达100%。草乌的乙酸乙酯提取物抑制率达到83.55%，而草乌乙醇提取物对幼虫生长抑制率达到100% [10]。苦豆草生物碱总碱对分月扇舟蛾幼虫的生长和食物利用有明显的抑制作用 [25]。取食含有单宁酸、绿原酸的人工饲料的舞毒蛾幼虫不能完成正常的生长发育，幼虫瘦小，体质量分别比对照降低约75.0%、67.2%，[JP2]历期延长2～4倍，蜕皮受阻，至4 龄时全部死亡，取食含丁香酸或水杨酸饲料的幼虫可幸存至蛹和成虫，雌性蛹质量比对照显著增加，但产卵量和卵受精率均显著降低 [26]。外源茉莉酸甲酯诱导使蒙古扁桃叶片内黄酮、单宁酸、木质素含量显著增加，取食茉莉酸甲酯处理的蒙古扁桃叶片的黄褐天幕毛虫，生长发育受到抑制、食物利用率降低、死亡率增高 [27]。

2.6 不育作用

植物还能产生抑制细胞分裂、促使细胞衰老和杀死生殖细胞的次生物质。喜树碱、三尖杉酯碱能导致马尾松毛虫不育 [28]，长春花碱（vinblastine）、长春新碱（vincristine）、天芥菜碱（supinine）、单猪屎豆碱（monocroctaline）等对昆虫均有不同程度的不育作用 [24]。

3 影响植物次生代谢的因素

植物的次生代谢是植物在长期进化中与环境（生物的和非生物的）相互作用的结果，次生代谢产物在植物提高自身保护和生存竞争能力、协调与环境关系上充当着重要的角色，其产生和变化比初生代谢产物与环境有着更强的相关性和对应性 [29-34]。

3.1 害虫取食诱导影响次生代谢

林木被害虫取食后，产生应激的次生物质，使林木中某些防御性次生物质的水平在短时间内提高，毒害害虫或引诱害虫的天敌。锥栗对栗瘿蜂取食危害具有诱导抗虫性反应，单宁含量的变化对于防御栗瘿蜂有着明显的作用。4～5月的前期受害阶段，单宁含量最先处于较高的水平，随着栗瘿蜂的取食危害，其含量逐渐下降；4～5月幼虫取食阶段，叶片中总酚含量持续上升 [35]。白桦被咀嚼式昆虫与潜叶性昆虫危害后，包括单宁在内酚类物质的含量均有所升高，受害虫刺激产生的再生新叶比原来老叶的酚类化合物含量要高 [36]。

3.2 机械损伤诱导林木抗虫性

植物遭到机械损伤后，会释放出一系列挥发性物质，这些物质有的起到驱避害虫的直接防御作用，有的可作为间接防御物质用来招引害虫的天敌。植物受害后总酚含量增加，酚含量高低与某些植食性昆虫数量呈明显的负相关。油松受害后，针叶内单宁含量比对照增加22.6% [37-38]，兴安落叶松受损后其叶内单宁含量呈显著增加的趋势 [39]，北美云杉（Picea sitchensis）和多叶羽扇豆（Lupinus polyphyllus）在受到伤害后分别增加了创伤树脂和生物碱的含量 [40-41]。

3.3 逆境胁迫影响次生代谢

低温、干旱、光照不适、CO2浓度升高、紫外辐射、环境污染等逆境胁迫显著影响次生代谢，促进或抑制了次生物质的合成，使林木组织内的次生物质含量发生变化，进而影响林木的抗虫性。林木经过长期的自然选择进化，次生代谢物质对环境表现出了一定的适应特征 [42]。在逆境胁迫下，通常次生代谢物质合成会增加，并增加细胞结构的氧化性损伤 [43]。 在干旱胁迫下，植物组织中次生代谢产物的浓度常常上升，包括氰苷及其他硫化物、萜类化合物、生物碱、单宁、有机酸等。而且干旱对次生化合物含量的影响通常与干旱胁迫的程度、发生时间的长短有关。 短时间干旱胁迫可使次生代谢物质成分的含量增加，但长时间胁迫，可使次生代谢物质成分的含量降低。在受到中度干旱胁迫的针叶树中，低分子量萜类化合物的浓度升高，同时树脂酸和单萜的组成发生变化。橡胶受到严重干旱胁迫后橡胶浆汁的流速和产量均下降 [44]。干旱胁迫导致喜树（Camptotheca acuminata）叶片中喜树碱的含量增加 [45]，光照度、光质、日照长短都对植物次生代谢有影响。林中植物上部阳生叶比下部阴生叶中酚类物质含量要高，非洲热带雨林植物中的酚含量与光照度呈正相关。在低光照大棚中生长的欧洲赤松（Pinus sylvestris）树脂油和单萜类物质含量也较低 [44]。遮光条件下Adenostyles alpina叶片中的生物碱和一种倍半萜（cacalol-trimer）的含量增加，而其他倍半萜的浓度降低 [46]。红光成分增加提高了高山红景天根中的红景天苷含量 [47]，而蓝光成分增加则提高喜树叶片中的喜树碱含量 [48]。伴随着大气中CO2浓度的升高，落叶树叶片中单宁的浓度升高 [49]，CO2浓度倍增条件下，垂枝桦（Betula pendula）幼苗的类黄酮、原花青素的浓度 [50]和欧洲赤松体内α-蒎烯的浓度 [51]均提高。中波紫外辐射（UV-B，280～320 nm）诱导紫外吸收物质含量增加的现象出现在不同类型的植物中，如欧洲云杉（Picea abies）、垂枝桦等 [52-53]，环境污染可导致植物次生代谢产物的组成和含量发生变化，在重金属及SO2污染下，受污染程度最重的毛枝桦（Betula pubescens）中低分子量酚的含量最高，总酚含量（单个酚化合物总和）比对照区的高20% [54]。也有研究表明，SO2污染使垂枝桦和Betula resinifera的几种具有抗氧化和防御作用的酚类物质如杨梅苷、（+）-儿茶酚、3，4-二羟基丙酰和原花色素的量减少 [55]。

4 讨论

中国是森林病虫害发生最严重的国家之一，如松树的松材线虫，杨树的食叶性害虫、杨小舟蛾、分月扇舟蛾、杨扇舟蛾、各种金龟子、叶甲等，国槐的绣色粒肩天牛往往会造成林木的毁[JP2]灭性危害。近年来，某些地区为了进行生态建设，大量引进了外来绿化树种，致使大量外来生物入侵（如杨树美国白蛾、女贞潜叶跳甲、重阳木棉斑蛾、合欢羞木虱等），使得林木新病虫害的种类不断增加，对林木构成了更大的威胁。目前，这些病虫害主要依赖化学药剂进行防控，化学农药的大量使用不仅影响了生物多样性，增强害虫抗药性，杀伤了害虫天敌，污染了生态环境，对人类健康也带来了严重威胁。 因此，探索高效、绿色、可持续控制的林木病虫害防治新途径势在必行。

林木体内可以产生大量次生代谢物质，很多次生代谢物质是重要的抗虫物质，其中萜烯类化合物、黄酮类化合物、生物碱类化合物等对天牛、美国白蛾、杨树食叶性害虫等多种害虫具有杀虫活性。研究次生代谢物的杀虫活性，增强植物体内次生物质代谢、提高植物组织内次生抗虫活性物质的含量，是控制植物病虫害发生的有效途径。为了达到可持续控制植物病虫害的目的，笔者认为应该加强以下4个方面的研究：

（1）继续研究不同林木种类次生代谢物的种类和抗虫活性。林木种类多，种植环境复杂，深入研究不同植物种类产生的次生代谢物以及对不同害虫的抗虫活性，特别是对害虫的抗虫活性程度，将有助于获得稳定、高效的植物源杀虫剂。（2）进一步明确次生代谢物质的抗虫活性和代谢途径。在原有研究工作的基础上，全面探讨多酚类、萜烯类、生物碱、单宁等次生代谢物质在基因组学和代谢组学的基础上在植物生长过程中所起的作用、代谢途径及调控，将有助于进一步拓展植物抗逆性应用。（3）进一步研究明确逆境对次生物质代谢及其抗虫性的影响。植物次生代谢是植物长期适应环境的结果，其产物可以提高植物自身保护和生存竞争能力，深入研究环境胁迫对次生代谢物质代谢水平的影响及其机理，将有助于提高次生代谢物质防治林木害虫的效果。（4）通过转化目的基因，调控植物次生代谢的途径。利用转基因生物技术，将外源基因导入林木体内影响其次生代谢，从而抑制林木害虫的发生，为有效地调控植物的次生代谢提供了可能，将有助于提高植物对害虫的抗性。

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作者：王景顺 吴秋芳 路志芳

黄褐天幕毛虫生物学论文 篇3：

环斑猛猎蝽对烟蚜若虫的捕食作用

摘要：【目的】明确环斑猛猎蝽（Sphedanolestes impressicollis Stal.）对烟田烟蚜[Myzus persicae （Sulzer）]若虫的捕食潜力，为田间应用环斑猛猎蝽防控烟蚜提供参考。【方法】实验室条件下，在培养皿中设置1头饥饿24 h的环斑猛猎蝽4龄若虫与不同密度梯度的1～4龄烟蚜若虫，统计环斑猛猎蝽的捕食量并通过GrapPad Prism 8.0、DPS等软件进行生物学统计分析，明确环斑猛猎蝽对烟蚜若蟲的功能反应和搜寻效应;以不同密度的环斑猛猎蝽4龄若虫与烟蚜4龄若虫在不同温度梯度及空间格局条件下，通过控制单一变量法并构建线性回归方程，明确环斑猛猎蝽4龄若虫种内干扰对捕食率的影响以及自身密度、温度、空间格局对捕食量的影响，评估环斑猛猎蝽4龄若虫对烟蚜4龄若虫的捕食功能反应模型。【结果】环斑猛猎蝽4龄若虫对烟蚜若虫的捕食功能反应符合Holling-II模型，其种内干扰及自身密度对捕食量的影响分别符合Hassell模型和Watt模型。环斑猛猎蝽4龄若虫对1～4龄烟蚜若虫中的3龄和4龄若虫捕食具有偏好性，对4龄若虫的捕食量最大，最大日捕食量为55.7头，其次为3龄烟蚜（55.3头）。在空间一定和烟蚜若虫定量条件下，环斑猛猎蝽4龄若虫个体间存在种内干扰，干扰系数为1.31，并随着自身密度的增加干扰增强，平均捕食量下降。在不同空间且烟蚜若虫密度一定的条件下，随着空间的增大，环斑猛猎蝽4龄若虫对猎物的捕食量减少。在16～32 ℃的温度梯度下，环斑猛猎蝽4龄若虫对烟蚜若虫的捕食量随着温度的升高而逐渐增强，32 ℃下的日捕食量最大，达23头。【结论】环斑猛猎蝽在烟田中具有防治烟蚜的潜力。

关键词： 环斑猛猎蝽;烟蚜;若虫;捕食功能;生物防治

Predatory responses of Sphedanolestes impressicollis Stal. on the nymphs of Myzus persicae （Sulzer）

FENG Wan-zu1， Natasha Isabel Tanatsiwa Mbiza1， ZHANG Hao-ran1， WU Yu-xin1，

LI Jian-ping1， XU Ru-bing2， LI Yan-yan2， ZHANG Jian-min1， LI Xi-hong2*

（1College of Agriculture， Yangtze University， Jingzhou，Hubei  434025， China; 2Tobacco Research Institute of Hubei Province， Wuhan  430030， China）

Key words： Sphedanolestes impressicollis Stal.; Myzus persicae（Sulzer）; nymph; predation function; biological control

Foundation item： Science and Technology Project of China National Tobacco Corporation（110202102040）; Scien-ce and Technology Project of Hubei Tobacco Company（027Y2020-006）

0 引言

【研究意义】烟蚜[Myzus persicae（Sulzer）]又称桃蚜，为半翅目（Hemiptera）蚜科（Aphididae）昆虫，是烟草和园艺植物的重要害虫之一。近年来，随着全球气候变暖和烟草耕作制度的变更，烟蚜在烟草上的发生日益加重。烟蚜常以刺吸式口器刺吸植物汁液造成直接危害，同时还可通过传播植物病毒病和分泌蜜露引起煤污病造成间接危害（韦兴启等，2013;Tarek et al.，2018;张前进等，2020;Samara et al.，2020;潘磊等，2021），对烟草品质造成严重影响。环斑猛猎蝽（Sphedanolestes impressicollis Stal.）属半翅目（Hemiptera）猎蝽科（Reduviidae）猛猎蝽属（Sphedanolestes）昆虫，最早报道于1979年，广泛分布于湖南、陕西、山东、江苏、浙江、湖北、江西、福建、广东、广西、四川、贵州和云南等地，国外则主要分布于印度和日本（姚德富等，1995）。作为刺吸式捕食性天敌昆虫，环斑猛猎蝽可捕食玉米螟[Ostrinia furnacalis（Guenee）]、棉铃虫[Helicoverpa armigera （Huibner）]、棉小造桥虫[Amonis flava（Fabrius）]、斜纹夜蛾[Spodoptera litura（Fabricius）]、粘虫[Mythimna separate（Walker）]、杨扇舟蛾[Clostera anachoreta（Fabricius）]、黄刺蛾[Cnidocampa flavescens （Walker）]、舞毒蛾[Lymantria dispar（Linnaeus）]、油松毛虫[Dendrolimus tabulaeformis（Tsai et Liu）]、黄褐天幕毛虫[Malacosoma neustriatestacea（Motschulsky）]和刺槐蚜[Aphis robiniae（Macchiati）]等多种农林害虫（姚德富等，1993），而其4龄若虫期更是超过200 d，因此，开展环斑猛猎蝽4龄若虫对烟蚜若虫的捕食作用研究，对保护环境和提高烟草品质具有重要意义。【前人研究进展】随着我国“两减”政策的实施以及全国烟草病虫害绿色防控技术的大力推广，利用生物防治法防控烟蚜已成为烟田烟蚜防控主要措施之一。迄今为止，已知烟蚜的寄主植物达70多科400多种，可传播115种植物病毒，占蚜虫所传播170种植物病毒的67.6%（van Emden et al.，2003;Tang et al.，2017;Xu et al.，2021）。当前国外关于环斑猛猎蝽的研究未见报道，而国内关于环斑猛猎蝽的研究主要有姚德富等（1993）、李梦钗等（2009）通过室内观察及对猎物的选择性试验，并记述其生物学特性，试验结果显示环斑猛猎蝽为多种林木害虫的天敌;董军生（2008）采用Moore I指标、CA指标、扩散系数C、负二项分布中的K等指标对环斑猛猎蝽的空间分布进行研究，结果表明环斑猛猎蝽种群趋于聚集分布，刘朝华等（2009）采用相同的方法证实了此结论;马建昭等（2009）对环斑猛猎蝽1龄若虫进行耐饥能力测定，结果显示环斑猛猎蝽耐饥饿能力随其发育时间的延长而逐渐增强;田静等（2007b）通过观察记录环斑猛猎蝽对2种林木害虫的捕食情况，研究了其雌成虫对玉米螟和蚜虫混合种群的选择捕食作用，结果表明环斑猛猎蝽对玉米螟具有正喜好性，继而更深入地通过对空间异质性、猎物与天敌密度等因素的影响探究环斑猛猎蝽对玉米螟的捕食功能（田静等，2007a）。此外，生态学研究表明，绿色植物上的红色蚜虫容易被捕食者发现，而绿色蚜虫更易被寄生类天敌寄生（Losey et al.，1997;Libbrecht et al.，2007）。【本研究切入点】目前我国对烟蚜的生物防治主要是在烟田中释放烟蚜茧蜂捕食烟蚜（余玲，2018;李青超等，2021），关于捕食类天敌环斑猛猎蝽对烟草害虫烟蚜的防控研究尚未见报道。【拟解决的关键问题】以环斑猛猎蝽4龄若虫和烟蚜若虫为研究对象，通过控制单一变量法探究温度、空间格局等因素对环斑猛猎蝽捕食功能的影响，并运用生物学统计的方法分析不同密度梯度的环斑猛猎蝽对烟蚜若虫的捕食功能反应的影响，探明其对烟蚜的寻找效应及自身的干扰效应，从而明确环斑猛猎蝽对烟蚜若虫的捕食潜力，弥补单一使用烟蚜茧蜂防治烟蚜的局限，为田间应用环斑猛猎蝽防控烟蚜提供科学参考。

1 材料与方法

1. 1 试验材料

供试昆虫环斑猛猎蝽和烟蚜均采自湖北省恩施州宣恩县椒园镇烟草田。环斑猛猎蝽种群在室內用斜纹夜蛾幼虫饲养，烟蚜用烟草植株饲养。试验所用器具为直径9 cm塑料培养皿。饲养条件：温度20～26 ℃，光周期L∶D=16 h∶8 h，相对湿度45%～65%。

1. 2 试验方法

1. 2. 1 功能反应和搜寻效应测定 分别在培养皿中接入1头饥饿24 h的环斑猛猎蝽4龄若虫，然后接入不同龄期、不同密度的烟蚜若虫，并放置直径为2 cm的烟草叶片及用于保湿的蘸水小棉球，最后用封口膜封住培养皿。烟蚜1龄若虫密度梯度为10、20、30、40和50头;2龄若虫密度梯度为10、15、20、25、30、35和40头;3龄若虫密度梯度为10、15、20、25、30、35、40和45头;4龄若虫密度梯度为10、15、20、25、30、35、40、45和50头。每处理4次重复，24 h后统计存活烟蚜数量。

1. 2. 2 环斑猛猎蝽4龄若虫在不同温度下的捕食效应 在培养皿中放置1头饥饿24 h的环斑猛猎蝽4龄若虫，30头烟蚜4龄若虫，并放置烟草叶片及蘸水小棉球。设置16、20、24、28和32 ℃ 5个温度处理，每处理4次重复，24 h后统计存活烟蚜数量。试验在SPX-150-GB智能型光照培养箱中进行，光周期L∶D=16 h∶8 h，相对湿度65%。

1. 2. 3 环斑猛猎蝽4龄若虫种内干扰及对烟蚜4龄若虫捕食量的影响 烟蚜4龄若虫密度梯度设置为20、40、60、80和100头/皿，在对应密度梯度下分别放入饥饿24 h的1、2、3、4和5头环斑猛猎蝽4龄若虫。每处理4次重复，24 h后统计存活烟蚜数量。

1. 2. 4 环斑猛猎蝽4龄若虫自身密度对烟蚜若虫捕食量的影响 设置饥饿24 h的环斑猛猎蝽4龄若虫密度为1、2、3、4和5头/皿，并在每个密度下放置烟蚜4龄若虫60头/皿。每处理4次重复，24 h后统计烟蚜存活数量。

1. 2. 5 环斑猛猎蝽4龄若虫在不同空间下捕食量的变化 分别在体积为70 cm3的玻璃瓶、95 cm3的培养皿、420 cm3的培养皿和930 cm3的方盒中接入1头饥饿24 h的环斑猛猎蝽4龄若虫与不同密度的烟蚜4龄若虫，设置烟蚜4龄若虫的密度梯度为10、15、20、25、30、35和40头。每处理4次重复，24 h后统计存活烟蚜数量。

1. 3 统计分析

试验数据先在Excel 2019和DPS中进行处理，然后在GrapPad Prism 8.0中拟合作图并求得方程各参数。分别采用以下4种模型方程进行拟合，并用F检验进行统计分析。

（1）Holling-Ⅱ模型圆盘方程：Na=a·T·N/（1+a·Th·N）。式中，Na为被捕食猎物数量，a为捕食者对猎物的瞬间攻击率，T为试验总时间，Th为处置猎物的时间，N为猎物密度。

（2）寻找效应模型方程：S=a/（1+a·Th·N）。式中，S为寻找效应，a为瞬时攻击率，Th为处理时间，N为猎物密度。

（3）Hassell干扰效应模型方程：E=Q·P-m。式中，E为捕食率，Q为搜索常数，m为干扰系数，P为天敌密度。

（4）Watt模型方程：A=a·P-b。式中，A为竞争条件下平均捕食量，a为常数，即无竞争条件下每头天敌的捕食量估计，P为天敌密度，b为竞争参数。

2 结果与分析

2. 1 环斑猛猎蝽4龄若虫对烟蚜若虫的捕食行为观察

饥饿状态下的环斑猛猎蝽4龄若虫在搜寻到培养皿中的烟蚜若虫后，往往先观察一段时间后再将口针迅速刺入烟蚜体内，使烟蚜快速进入麻痹状态以利其取食。当环斑猛猎蝽在烟草植株上捕食烟蚜时，常在叶片背面躲避很久，然后快速袭击猎物，并迅速将口针刺入烟蚜体内，吸食烟蚜体液直至成干瘪状态。环斑猛猎蝽在取食期间，大部分時间保持静态，偶尔带着正吸食的烟蚜爬动，其饱食后腹部膨大鼓起。环斑猛猎蝽口针可从蚜虫身体各部位刺入，包括头部（图1-A）、胸部（图1-B）和腹部（图1-C）等。

2. 2 环斑猛猎蝽4龄若虫在不同密度烟蚜若虫下的日捕食量

由图2可看出，环斑猛猎蝽4龄若虫对1龄（图2-A）、2龄（图2-B）、3龄（图2-C）和4龄（图2-D）烟蚜若虫的日捕食量均随着烟蚜密度增大而增加，且捕食量增长速率呈递减趋势，明显受到猎物密度制约。

2. 3 环斑猛猎蝽4龄若虫对烟蚜若虫的捕食功能反应

采用Holling-II圆盘模型方程对环斑猛猎蝽4龄若虫对不同密度下1～4龄烟蚜若虫的日捕食量进行拟合，拟合方程见表1。由表1可知，环斑猛猎蝽4龄若虫对不同龄期烟蚜若虫的瞬时攻击率表现为2龄>4龄>3龄>1龄，其中环斑猛猎蝽4龄若虫对烟蚜3龄若虫的捕食时间最短（0.018 d）。由环斑猛猎蝽4龄若虫对1～4龄烟蚜若虫捕食量的拟合方程可知，F1龄（4，19）=18.32，P<0.01;F2龄（6，27）=28.98，P<0.01;F3龄（7，31）=29.12，P<0.01;F4龄（8，35）=27.70，P<0.01，4个龄期的方程拟合R2>0.800，可见效果较好。环斑猛猎蝽4龄若虫对1～4龄烟蚜若虫的日最大捕食量分别为30.1、27.8、55.3和55.7头，a/Th值分别为14.54、37.33、38.74和42.80，日最大捕食量和a/Th值的最大值均为对4龄烟蚜若虫，其次为3龄烟蚜若虫。a/Th能更全面地反应天敌捕食能力大小，由此说明环斑猛猎蝽4龄若虫对4龄和3龄烟蚜若虫的捕食能力最强。因烟蚜4龄期相对较长，故在后续试验中以4龄烟蚜若虫为主要研究对象。

2. 4 寻找效应

环斑猛猎蝽4龄若虫对不同密度下1～4龄烟蚜若虫的寻找效应及其方程见图3和表2。环斑猛猎蝽4龄若虫对1～4龄烟蚜若虫的寻找效应均随烟蚜密度的增加而逐渐下降，即烟蚜密度越大，环斑猛猎蝽4龄若虫的寻找效应就越低。环斑猛猎蝽4龄若虫对1～4龄烟蚜若虫的寻找效应在小于25头/皿烟蚜密度下排序为2龄>4龄>3龄>1龄;而在密度大于25头/皿后，其寻找效应排序为4龄>2龄>3龄>1龄，说明环斑猛猎蝽4龄若虫在烟蚜密度达25头/皿后对4龄烟蚜若虫的搜寻效应比其他3个龄期烟蚜若虫的搜寻效应高。

2. 5 不同温度对环斑猛猎蝽4龄若虫捕食量的影响

由图4可看出，在16～32 ℃的温度梯度下，环斑猛猎蝽4龄若虫对烟蚜4龄若虫的捕食量随着温度的升高而逐渐增强，32 ℃下达最大捕食量23头。其中，R2>0.800，F>F0.01（4，19）=4.50，P<0.01，表明环斑猛猎蝽4龄若虫对烟蚜的捕食量与温度显著相关。

2. 6 不同空间对环斑猛猎蝽4龄若虫捕食量的影响

如图5所示，环斑猛猎蝽4龄若虫对烟蚜4龄若虫的捕食量整体上表现为空间越大捕食量越小，在4种不同装置容器中，环斑猛猎蝽4龄若虫在体积为70 cm3的玻璃瓶中的捕食量最大。经F检验，环斑猛猎蝽4龄若虫对烟蚜4龄若虫的捕食量在70、95、420和930 cm3容器的F值分别为46.14、58.77、59.30和57.89，均大于F0.01（7，31）=3.28，表明环斑猛猎蝽4龄若虫的捕食量与空间格局密切相关。

2. 7 环斑猛猎蝽4龄若虫在不同密度下的捕食率及其种内干扰作用对捕食率的影响

如表4所示，环斑猛猎蝽4龄若虫对烟蚜4龄若虫的捕食量随着自身及猎物密度的增加，其平均捕食率下降;种内干扰对捕食率产生影响的拟合方程为E=0.65P-1.31，搜索常數及干扰系数分别为0.65和1.31，其决定系数R2>0.800，将捕食者密度与捕食率取对数后拟合方程并进行F检验，F>F0.01（1，4）=21.20，P<0.01，表明环斑猛猎蝽4龄若虫自身密度与捕食率显著相关。通过Hassell干扰效应模型可知，随着捕食者密度的增加，环斑猎蝽4龄若虫种内的相互干扰作用愈加明显，寻找效应则相应减小，平均捕食量下降。

2. 8 环斑猛猎蝽4龄若虫对自身密度的功能反应

利用Watt模型对环斑猛猎蝽4龄若虫在不同猎物密度下的捕食量进行拟合。其拟合方程、日最大捕食量及相关系数见表5。由模型方程可知，环斑猛猎蝽4龄若虫随着自身密度的增加，其对烟蚜4龄若虫的平均捕食量逐渐下降。无竞争条件下每头环斑猛猎蝽4龄若虫的日最大捕食量为24.11头，竞争参数为0.72，说明随环斑猛猎蝽4龄若虫自身密度的增加会对其捕食量产生干扰作用。

3 讨论

本研究中环斑猛猎蝽4龄若虫对1～4龄烟蚜若虫的捕食量均随着烟蚜密度的增加而增大，捕食功能反应均符合Holling-II模型，与其他捕食性蝽类对猎物的捕食功能反应模型一致（邓海滨等，2012;陈然等，2015;唐艺婷等，2018;胡长效等，2020）。其中，日最大捕食量和a/Th值的最大值均为对4龄烟蚜若虫，其次为3龄烟蚜若虫，可能是由于烟蚜随着龄期的增加，其体型逐渐变大，体内营养更丰富，更易被环斑猛猎蝽发现与取食所致。研究中发现环斑猛猎蝽喜欢在隐蔽场所活动，时常躲在叶片背面捕食，进食后则很少活动，在未受到外界干扰时常保持一个姿态很长时间。环斑猛猎蝽对烟蚜的搜寻效应结果显示，随着烟蚜若虫密度的增加，搜寻效应逐渐降低，与其他捕食性猎蝽对害虫的搜寻效应一致，符合模型S=a/（1+a·Th·N）（邓海滨等，2012;唐艺婷等，2020）。

环斑猛猎蝽4龄若虫对烟蚜若虫的捕食量随着温度的升高而逐渐递增，即温度与捕食量呈正相关。在本研究设置的温度梯度及烟蚜密度下，环斑猛猎蝽4龄若虫在32 ℃时的平均日捕食量最大，达23头，但在温度上升至36 ℃时烟蚜若虫均死亡，可能是烟蚜若虫在实验室条件下与自然环境存在差异，不能有效地规避逆境条件所致。环斑猛猎蝽种内干扰及自身密度对捕食量的影响分别符合Hassell模型和Watt模型。在一定空间和一定数量的烟蚜若虫存在情况下，环斑猛猎蝽4龄若虫个体间存在种内干扰，干扰系数为1.31，并随着自身密度的增加干扰增强，其平均捕食量随之降低。在不同大小的空间装置中，随着空间的增大，环斑猛猎蝽4龄若虫对猎物的捕食量减少，意味着搜寻效应随之降低。

在自然环境中，天敌昆虫对猎物的捕食除与个体性质密切相关外，还与湿度、光照和气候等存在明显关系。本研究试验在实验室内进行，故环斑猛猎蝽与其在自然环境中的捕食量应存在一定差异，但本研究结果仍可为环斑猛猎蝽对烟蚜害虫的防控提供理论支持。鉴于环斑猛猎蝽4龄若虫期长达200多天，在一年发生一代的情况下，4龄期的捕食功能显得尤为重要（姚德富等，1995），故本研究只开展了环斑猛猎蝽4龄若虫的捕食功能研究，综合所有结果显示环斑猛猎蝽在烟田中应具有防控烟蚜的潜力。因此，在今后的工作中应对环斑猛猎蝽加以保护、开发和利用，从而为烟草的安全生产提供更有力的保障。

4 结论

环斑猛猎蝽4龄若虫对烟蚜若虫的捕食功能反应符合Holling-II模型，其种内干扰及自身密度对捕食量的影响分别符合Hassell模型和Watt模型。环斑猛猎蝽4龄若虫个体间、生存空间大小及温度变化可对烟蚜的捕食量产生影响。环斑猛猎蝽在烟田中具有防治烟蚜的潜力。

致谢：本研究环斑猛猎蝽种类鉴定工作由中国农业大学彩万志教授完成，在此表示衷心的感谢！

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收稿日期：2021-06-04

基金項目：中国烟草总公司科技项目（110202102040）;湖北省烟草公司科技项目（027Y2020-006）

通讯作者：李锡宏（1964-），https：//orcid.org/0000-0003-3974-5774，研究员，主要从事烟草绿色防控技术研究与推广工作， E-mail：lxh885@126.com

第一作者：冯万祖（1994-），https：//orcid.org/0000-0002-1111-1174，研究方向为害虫综合治理，E-mail：1647330589@qq.com

作者： 冯万祖 NatashaIsabelTanatsiwaMbiza 张浩然 吴雨欣 李建平 许汝冰 黎妍妍 张建民 李锡宏