植物钾与钠素营养交互作用的研究进展

2022-09-27

长期以来, 人们对植物钾、钠营养的研究比较广泛, 研究内容包括钾、钠的营养生理、其作用机制以及在土壤中的转化和作物吸收特点。由于灌溉系统诱发土地盐化日趋严重, 约有1/3的灌溉土地均受到盐害的影响, 分子遗传学和电生理的最新研究进展表明植物维持细胞内高的K/Na比例是抗盐的关键因素。近年来, 作物高产品种的推广和复种指数的提高, 作物从土壤中带走的养分不断增加致使土壤养分失调农民在施肥技术上存在偏施钾肥以及施用石灰调节土壤酸度的现象, 进一步加剧了土壤和植株钾、钙、镁间的不平衡状况[1]。因此对植物钾与钠、钙、镁互作效应的研究研究逐渐被重视。国内外有关研究也在不断深入, 并取得了一系列令人振奋的成果。本文就近几年来钾与钠营养交互作用的研究进展进行综述。

1 植物钾素营养

钾 (K) 是植物体必需的三大量营养元素之一, 也是唯一最大丰量的无机阳离子元素。土壤溶液中的K浓度不高 (0.1mm~0.6mm) , 但是一般植物体内K的累积量占干物重的1%~10%[1]。钾在植物的生长和发育过程中起着非常重要的作用, 比如促进酶的活化、蛋白质合成、光合作用、维持细胞渗透压、调节叶片和气孔运动和细胞伸长等。K不仅在植物营养生理上有如此重大的作用, 而且在植物营养研究领域中也处于先导地位。

钾的吸收有高亲和力钾吸收、低亲和力钾吸收、两种机制共存这三个吸收机制。到目前, 已经在高等植物中发现了众多的与钾的吸收与转运相关的蛋白, 编码这些蛋白的基因在功能上分别属于五大家族, 即KUP/HAK/KT家族、Shaker家族、HKT家族、KEA家族及CNGC家族[2]。研究植物吸收K的机制已成为植物学家的重要关注课题。

2 K/Na交互作用

盐害、水分和温度已成为全球作物的三大危害。至此, 钠 (Na) 胁迫的研究亦备受关注。Na在不同土壤溶液中的含量差异较大, 一般0.4mm~150mm, 在海水中可达450mm, Na一直以来被认为是动物的必需元素而对大多数农作物有害, 尽管植物必需营养元素的标准被一度修订, 长期的研究表明适量的Na供应有利于作物的生长从而提高作物产量。因此它被提议为植物营养的“功能元素”, 但是对于耐盐植物却是必需营养元素。Na的生理功能总结如下: (1) 对于好盐植物参加C4代谢途径, 诸如PEP的再生, 叶绿素合成等; (2) 替代K的作用, 如调节细胞渗透压, 调节保卫细胞运动, 作为长距离运输的反向离子, 参与光电合成和酶促反应等[2]。

2.1 钾钠交互作用对根系生长的影响

上世纪七八十年代主要集中于盐胁迫条件下植物体内K/Na比例的生理研究。K能够抑制Na和其他碱性离子的吸收已经是一个普遍公认的理论, 有研究指出细胞的生长与由离子渗透势而产生的膨胀压息息相关, 根系形成对钾钠离子吸收的选择性是植物耐盐的一个重要机制, 因此许多植物如小麦 (Triticum aestivum) 在进化过程中形成稳定的细胞内K/Na比例遗传特性, 但是对于水稻, 在K缺乏条件下, 则主要维持体内的离子总浓度。Wu等对水稻钾钠交互作用对根系生长的影响的研究发现过量的N a能够极显著地降低根系活性和K的吸收, 从而增加水稻根冠比和改变根系形态。

2.2 钾钠交互作用K/N a对转运基因表达的影响

人们已经意识到植物体内的这种Na/K比例或其交互作用是由于细胞膜上的转运蛋白所调控的[3]。吸收和转运K和Na的基因家族有很多, 水稻钾钠吸收最大的一个家族是K UP/HA K/K T, 目前发现26个基因, 其中Os HAK1是目前研究得最为清楚的一个。1997首次在真核生物大麦中发现HAK1和HAK2, 并通过酵母异源表达验证了Hv HAK1是一种高亲合K吸收低亲合Na吸收转运蛋白。在耐盐冰地植物冰花 (Mesembryanthemum crystallinum L.) 中, Mc HAK1和Mc HAK4受K饥饿和高N a诱导其转录水平增加, 而M c H A K 2和M c H A K 3则只受高N a瞬时增加。水稻中当种苗K饥饿处理16h, Os HAK1m RNA转录本急剧上升。

植物体内吸收钾钠的另一个大的家族是HKT家族, 2007年在小麦中发现HKT1并被认为是K-Na共运输转运蛋白, m M级的Na浓度能激活高亲合K的吸收而且K也能刺激高亲合Na的吸收。后来发现HKT家族基因对K不敏感而只对Na敏感, 而且在某些植物中还能调节其他碱性离子的吸收。通过异源表达系统的研究表明, Na单向运输是HKT1在植物生理上的基本功能, 而Na、K共运输可能是异源表达系统中的人造功能。HKT1;1 (HKT1) 基因突变, 拟南芥植株表现出较野生型更强的耐Na能力, 但提高地上部Na含量从而改变了其含量根冠比。同样, Os HKT2;1突变的水稻用低Na处理表现出抑制性生长和Na吸收, 但在此过程中K的吸收是不受影响的。通过启动子融合报告基因转基因研究表明, Os HKT2;1主要表达在根系皮层和内皮层, 这样就抑制了水稻Os HKT2;1缺失突变体在高Na胁迫下Na的内流, 而且酵母中HKT1跨膜结构域的点突变也能明显提高其耐盐能力。所有这些证据表明HKT家族基因主要表现出对Na的高度选择性吸收。

O s HA K 1和O s H KT 2;1在N a/K交互作用下对其吸收和水稻体内的再分布起着不可或缺的作用。所以无论在组织水平上还是在细胞水平, 弄清两个基因的调控机制对水稻K高效利用以及抗盐害上均有着重大的意义。

3 总结与展望

综上所述, 钾与钠、镁营养交互作用是多方面的, 但是无论从其机理上还是生理影响方面都尚有待进一步研究的必要, 随着钾与钠、镁营养交互作用研究的深入进行, 这些成果必将丰富植物营养的理论和实践, 对植物的合理施肥提出依据, 也为植物生产起到重大的指导作用。

摘要：土壤的盐碱化、土壤中钾、钠养分严重淋失以及长期不变的施肥模式, 最终导致土壤原有的营养元素失去平衡, 使这些营养元素的有效性降低, 成为限制我国农作物进一步增产和农业可持续发展的主要原因。近年来, 随着国内外对钾与钠营养交互作用的深入研究, 取得了一系列令人振奋的成果。本文简述了近年来在植物中钾与钠营养互作的研究进展, 并对进一步的研究作了展望。

关键词：钾,钠,镁,营养,基因,交互作用