植物病理学实验指导书

第一篇：植物病理学实验指导书

植物生理学实验小结

生态工程学院

植物生理学期中设计性试验小结

题目探究不同pH对菠菜气孔开度的影响 班级

2012及生物本科班

队员 符广勇 赵英松 罗昌琴 聂艳梅 王伟 李茂吉

指导老师 胥老师

完成 日 期

2014年12月27日

实验小结

菠菜(Spinacia oleracea L.)又名波斯菜、赤根菜、鹦鹉菜等，属苋科藜亚科菠菜属，一年生草本植物。植物高可达1米，根圆锥状，带红色，较少为白色，叶戟形至卵形，主要食用其叶子和根，味道鲜美，是很受欢迎的一道菜，而菠菜要长得好，主要靠其光合作用的强度，光合作用与气孔有密切的关系，而影响气孔开度的因素及多，影响气孔开放的渗透物质代谢有三条途径：

1、伴随着K+的进入，苹果酸和Cl-也不断地进入，以维持电中性;

2、淀粉水解或通过卡尔文循环形成的中间产物转变为蔗糖，同时也形成苹果酸;

3、叶肉细胞产生的蔗糖，从之外提进入保卫细胞。影响气孔的因素有蓝光、温度、CO

2、脱落酸。在一定程度上影响着气孔的开闭。以上的气孔运动机理中K+中提到pH的升高会会驱动K离子从表皮细胞经过保卫细胞质膜上的钾通道进入保卫细胞，在进入液泡。脱落酸会引起胞质pH升高，激活外向钾离子通道，导致钾离子从保卫细胞流出，引起保卫细胞丧失膨压，气孔变关闭。由此可见pH会对气孔的开度可能会有一定的影响，因此本实验研究的是不同pH对菠菜叶气孔开度的影响，以为农业种植及教学提供一定的理论依据。

操作过程：整理好一切实验材料之后便按照以下程序进行实验

1、配置pH为

3、

4、

5、

6、7的溶液各50mL。

2、在6个培养皿中分别加入50mL pH为

3、

4、

5、

6、7的溶液以及相同体积的蒸馏水

3、取校园植物(菠菜叶)撕去下表皮若干分别放在上述6个培养皿中。

4、培养皿放入25℃光照培养箱中，培养1个小时，蒸馏水做对照组。

5、 分别在显微镜下观察气孔的开度。

6、 记录

实验结果：

实验结果显示：随着pH的升高，气孔趋于逐渐关闭，在pH=5时气孔开得比较大，而蒸馏水浸泡的菠菜表皮气孔多数关闭有少数张开，但经过pH处理过后的叶片表皮气孔张开的个数明显多于蒸馏水处理的张开个数。

实验结果显示表明：随着pH的升高缓冲液中Na+浓度也逐渐升高，但是气孔的开度并没有随着Na+浓度的升高而增大这说明此时影响气孔开度的因素主要是pH，而蒸馏水浸泡的菠菜表皮气孔多数关闭有少数张开，但经过pH处理过后的叶片表皮气孔张开的个数明显多于蒸馏水处理的张开个数。这表明Na+可能是促进气孔开度因素。

实验感想及建议：

感想：本次实验中，收获了不少东西，其中有好不足，好的是：首先，懂得了专学习理论的知识是不够的，还要懂得怎样将其运用到实践中去，实践总是检验真理的唯一标准，要把理论与实践相结合，才能懂得其重要的意义。其次，提高了我们动手操作的能力及实践的基础，培养了我们严谨的科学精神及意识。最后，小组的同学都很努力，很刻苦勤劳，一起加入这个实验的研究中，发现问题，一起解决问题，提高了我们的团队精神。不足的是本实验还有很多的不足之处，比如本实验中(1)只设计了酸及中性的pH梯度，而没有设置碱性的pH梯度.(2)每个视野中只测了10个保卫细胞的气孔开闭情况，犹于时间问题，我们只测了10组，(3)取的材料过于单一。

建议：(1)从同一个视野同一张叶表皮中看到保卫细胞大小不一，有的很大有的又比较小，所以建议取表皮时，应取同一片叶子的对称部位。

(2)撕取表皮时要薄，便于观察。

(3)在进行培养皿培养时，要严格控制时间，时间过高过低度可能影响观察结果。

第二篇：园林植物育种学教案、实验指导、练习

绪 论

教学目的、要求：

这一章的中心内容是园林植物(园林植物、蔬菜和园林观赏植物)育种学的基本任务及品种的概念及其特性;育种学与其他相关学科的关系。要求学生对园林植物育种学的性质、范围和基本任务的相关概况有一个基本认识。

课时安排：3学时 授课方式：讲授

教学基本内容：

一.园林植物范围

园林植物包括蔬菜、园林植物和观赏植物，有时也将茶叶、经济植物和芳香植物等列入其中。

二.变异、遗传和选择

达尔文义认为所有生物，包括野生植物和植物的进化决定于三个基本因素：变异、遗传和选择;遗传、变异是进化的内因和基础，选择决定进化的发展方向;自然进化是自然变异和自然选择的进化，自然选择的进化。

三.品种概念及其特性

1.品种(cultivar,简作cv.)是经人类培育选择创造的、经济性状及农业物学特性符合生产的消费要求，在一定的栽培条件下，依据形态学、细胞学、化学等特异性可以和其他群体相区别，个体间的主要性状相对相似，以适当的繁殖主式(有性或无性)能保持其重要特性的一个栽培植物群体。

2.品种：都具有特异性、一致性、稳定性、地区性和时间性等特性。 遗传：亲代与子代相似的现象 变异：亲代与子代不相似的现象 选择：物种形成(自然选择)新品种(人工选择) 品种特异性：品种特异性是指作为一个品种，至少有一个以上明显不同于其他品种的可辩认的标志性状。

品种一致性：品种一致性是指采用适于该类品种的繁殖方式的情况下，除可以预见的变异外，经过繁殖，其相关的特征或者特性一致。

品种稳定性：品种稳定性是指申请品种权的植物新品种经过反复繁殖后或者在特定繁殖周期结束时，其相关的特征或者特性保持相对不变。

品种地区性：品种的地区性是指品种的生物学特性适应于一定地区生态环境和农业技术的要求。

品种也有一定的时间性。一定时期内在产量、品质和适应性等主要经济性状上符合生产和消费市场的需要。

品种分类与品种更新：按发展与更新情况，分为①优良品种②普通品种③淘汰品种

3.园林植物良种的作用

园林植物良种是指在适应的地区，采用优良的栽培技术，能够生产出高产、优质，并能适时供应产品的品种。

它在下列方面有着重要作用： A.提高单位面积产量 B.改进产品品质

C.提高抗病虫害能力，减少农药污染 D.增强适应性和抗逆性，节约能源 F.延长产品的供应和利用时期 G.适应集约化管理、节约劳力

四.园林植物育种学的任务

园林植物育种学是研究选育与繁殖园林植物优良品种的原理和方法的科学。园林植物育种学从园林植物、蔬菜及园林观赏植物等园林植物的育种特性的角度阐述园林植物、蔬菜及园林观赏植物的引种、选种、杂交育种和杂种优势的利用、生物技术育种的原理与方法、诱变育种的理论与应用、良种繁育技术的理论与应用.

1 现代园林植物育种已不仅限于单纯利用自然界现有变异选育优良品种，而且还将根据需要，利用品种间杂交、远缘杂交、优势杂交、人工诱变、离体组织培养和DNA分子改造等途径来创造新的变异类型，按照一定的目标进行选择，应用比较快速、准确的鉴定方式法来提高选择的效果,结合现代生物技术,尽可能地缩短育种周期,通过田间比较试验，评选出优良新品种。

园林植物育种学的主要任务：根据不同地区原有品种基础和主、客观情况，科学地制定先进而切实可行的育种目标;在征集、评价和利变异规律及变异用种质资源，研究和掌握性状遗传变异规律及变异多样性的基础上，采用适当的育种途径和方法，选育适合于市场需要的优良品种，乃至新的园林植物;在良种繁育和推广过程中，注意防止品种混杂、退化，保持优良种性，提供数量足够、质量可靠、成本较低的繁殖材料，促进优质、高产、高效园林业的发展。

园林植物育种学的主要内容：育种目标的制定及产现目标的相应策略，种质资源的搜集、保存、评价、利用和创新，目标性状的遗传、鉴定、标记及选育的方法，选择的理论和方法，人工创造变异的途径、方法和技术，杂种优势的利用途径和方法，育种不同阶段的试验技术，新品种审定、推广和繁育等。

育种学与其他相关学科的关系;

A. 育种学相关学科：遗传学、植物学、植物分类学、生物统计学、分子生物学 B.育种学与栽培学的关系：

农业现代化的主要标志是生产良种化和良种区域化。生产上只有应用优良品种，先进的栽培技术才能体现出其先进性;同样优良品种只有应用先进的栽培技术才能充分体现出其优良特性。

五.园林植物育种的发展

1.发展历史：园林植物育种有着悠久的历史。19世纪才有专门的育种机构，20世纪育种理论、方法进步很快，新品种选育成果巨大。

现代园林生产现代化的重要标志：生产良种化、良种区域化 中国园林植物育种有着悠久的历史，对世界园林生产有较大贡献。

2.发展趋势

2 种质资源日益重视;现代生物技术应用产生深远影响(基因工程、基因组学研究、计算机专家系统应用);品种权保护进一步加强;新品种推广应用体系进一步完善;

3.存在问题：

种类繁多、繁殖方式多样，育种技术应用复杂;育种目标广泛，育种评价标准难以统一;园林植物的生殖给育种技术应用带来难题(不开花或花而不实);遗传基础复杂，对重要性状的遗传研究不深入;生物技术应用障碍

4.育种中应处理的几个问题

优质与丰产问题;优质丰产与高抗问题;优质丰产与周年供应问题(成熟期的调节);绿化布景与环境保护相结合问题;观赏与食用相结合问题;优稀资源开发利用与保护平衡问题

参考书目：

4园林植物遗传育种学 程金水主编 中国林业出版社 2001年版

5植物育种学 胡延吉主编 高等教育出版社 2003年版 6园林植物种质资源学 曹家树等编 中国农业出版社 2005年版

作业和思考题：

何谓品种。良种在生产中有何作用? 植物品种有何特性?

园林植物育种学的任务包括那些方面?

第一章 园林植物育种目标

3 教学目的、要求：

这一章的中心内容是现代园林植物育种学的主要目标及其特点和制定育种目标的主要原则。要求学生掌握基本概念理论的基础上结合实际，灵活运用育种途经，提出主要园林植物的具体育种目标。 课时安排：讲授2学时 授课方式：讲授 教学基本内容：

第一章 园林植物育种目标

育种目标(breeding objective)就是对所要育成品种的要求，也就是所要育成的新品种在一定自然、生产及经济条件下的地区栽培时，应具备的一系列优良性状的指标。

一.园林植物育种的主要目标

1.高产稳产

高产稳产是优良品种的基本特征，所以是园林植物育种的基本目标。

2.品质优良

品质是产品能满足一定需要特征特性的总和。它直接影响消费者对园林产品的喜好和需求，是园林植物育种的重要目标。

3.适应性强

园林植物分布广，栽培环境多样，许多种类为周年生产，因而园林植物品种的适应性比其他作的有更多的要求。

4.抗病虫和除草剂

病、虫、草害是农业生产的大敌，对其产量和品质都有严重影响，为减轻使用化学药剂引起的环境污染及残毒危害，抗病虫和抗除草剂育种已是不可缺少的重要目标。

5.不同成熟期

绝大多数园林产品都是以鲜活产品供应销售的，不像粮食那样易于贮运，除了不同区域和保护地生产外，生产上需要选育早、中、晚熟配套品种进行生产，才能在一定程度上满足周年供应市场的需要。

二.园林植物育种目标的特点 1.育种目标的多样性

4 2.预见品种的高效性 3.供应市场的季节性 4.重视品种的兼用性

三.园林植物育种的主要目标性状 产量性状：

产量可分为生物产量和经济产量。前者指一定时间内、单位面积内全部光合产物的总量，后者指其中作为商品利用部分的收获量，两者比值叫做经济系数(coefficient of economics),又称收获指数指数(harvest index)。

产量的高低和产量构成因素有关。 2.品质性状：

园林产品质按产品用途和利用方式大致可分为观赏品质、营养品质、加工品质等。

观赏品质常包含植株或产品器官的大小、形状、色泽等由视觉、触觉所感受的外质和风味、香气、肉质等由味觉、嗅觉、口感 等感知的内质。

营养品质常指人体需要的营养、保健成分含量的提高、有害成分含量的下降或消除，主要包括维生素、矿质元素、有机酸、纤维素、蛋白质和其他爱莫能助 害成分的组成和含量。

加工品质是指产品适合于加工的有关特性，如番茄的茄红素、果色的均匀度等，这一品质对加工类型特别重要。

3.对环境胁迫的适应性

环境胁迫大体上可分为温度胁迫、水分胁迫、土壤矿物质协迫、大气污染胁迫等。

4.对病虫害和除草剂的抗耐性

病、虫、草害对园林植物的产量和品质都有严重的影响。

抗性育种中要求新品种对病虫害有绝对的抗性常常是不切实际的，从经济学的生态学的观点来看，植物或品种对病虫害的抗性，一般只要求在病菌流行或害虫发生时，能把病原菌的数量和虫口密度压低到经济允许的阈值以下，即要求品

5 种对病虫有相对的抗性，而不要求绝对的抗性

5.不同成熟期：

成熟期是园林植物产品适宜采收的时期，基早晚对许多园林植物都是重要的目标性状。

四.制定育种目标的主要原则

1.满足育成品种之后生产和市场的需要 2.考虑育成品种应用的经济效益和社会效益 3.充分考虑目标实现的可能性 4.近期需要与长远利益兼顾

5.处理好目标性状和非目标性状的关系

五.园林植物育种途径

广义的品种选育工作主要包括从现有种质资源及其变异材料中的直接选择利用，包括种质资源调查(查)、引种(引)、选择育种(选)、人工育种四条途径。

种质资源调查是对现有种质资源直接选择利用的基本途径，通过调查可能发掘长期蕴藏在局部地区而还未被重视和很好利用的品种类型。

引种是从外地或国外引进新品种或新植物，有的可直接用于生产;有的需要经过驯化以适应新环境;有的可作其他育种途径的种质资源材料。如果引种得当，它对解决当地生产上急需的品种时常能取得最好、最快的效果。

选择育种

选种是利用现有园林植物群体中存在的变异性状，通过选择培育新品种。

人工育种

包括以下几个方面

A 有性杂交育种(sexual cross breeding)，是根据品种选育目标选配亲本，通过人工杂交的手段，把分散在不同亲本上的优良性状组合到杂种之中，对其后代进行培育选择，比较鉴定，获得遗传性相对稳定，有栽培和利用价值的定型新品种的一种重要育种途径。;

由于选用的亲本的亲缘关系远近不同，重组育种又可区分为近缘杂交育种和 6 远缘杂交(wide cross)育种。

利用这种杂种一代优热血现象进行新品种选 育，就是杂种优势育种(hybrid breeding),又称为杂种优热血利用育种。

B 诱变育种(mutation breeding)是人为地利用物理和化学等因素诱发植物产生遗传变异(基因突变、染色体畸变或染色体数倍性增加)，通过对这些变异体的选择和鉴定，直接或间接地培育成生产上有利用价值的新品种。

C 植物的离体培养(plant in Vitro culture)即广义的植物组织培养(plant tissue culture),是现代生物技术(biotechnology)的一个重要组成部分。

利用这一途径可以增加园林植物的变异率，或直接创造新的类型，然后通过选择获得新品种或新的种质资源。利用植物组织与器官进行培养，是许多植物种类实现大量快速繁殖、获得无病毒株系、克服远缘杂交不亲和以及杂种不育的有效方法。

D 分子育种：借助于分子生物学手段，进行动、植物新品种的选育或种质资源创造的过程，就是分子育种

可分为植物基因工程(plant genetic engineering)和分子标记辅助育种。

作业和思考题： 育种目标

目标性状和非目标性状 如何制定育种目标?

园林植物育种途径主要包括哪些? 园林植物育种的主要目标包括哪些? 种质资源利用包括哪些途径?

第二章 园林植物品种类型

7 教学目的、要求：

这一章的中心内容是园林植物品种类型及其特点，不同繁殖方式园林植物的群体特点与育种的关系。要求学生掌握不同繁殖方式园林植物类型的群体特点与育种的关系上结合实际，灵活运用。 课时安排：2学时 授课方式：讲授 教学基本内容：

第二章 园林植物品种类型

第一节:园林植物繁殖类型

重点讲授: 园林植物各种繁殖方式及其特点 园林植物的繁殖方式、品种类型与育种特点

在长期进化过程中，园林植物的繁殖方式包括有性繁殖、无性繁殖两类方式。 一.有性繁殖

通过种子繁殖方式。有完整的世代交替。 按授粉方式，有性繁殖分：

自花授粉

自然异交率在5%以内。 异花授粉

天然异交率在50%以上。 常异花授粉

天然异交率达5%~50%。

二.无性繁殖

有分生繁殖、嫁接、扦 插、压条等。没有完整的世代交替。

一种近于有性繁殖由无融合生殖胚发育成植株的无性繁殖方式为无融合生殖。

三.不同繁殖方式园林植物的群体特点与育种的关系

自花授粉植物，长期自交，品种内各个体基因型基本纯合，遗传性较稳定，性状较一致。

8 异花授粉植物：群体内不同基因型 为杂合体，遗传性比较复杂，个体间差异大。一代杂种常具有明显的优热血，有利于一代杂种制种。育种途径常采用一代杂种有种法。

常异花授粉植物：群体内杂合株率校高，变异较多。可采用选择育种、杂交育种、一代杂种优势育种等途径。良种繁育时，应防止生物学混杂。

无性繁殖植物：群体基因型和表现型整齐一致，纯合材料后代仍保持纯合，杂合材料后代不产生分离。芽为育种是无性繁殖园林植物获得新品种的重要途径。无性繁殖园林植物在繁殖时无需隔离，但仍需进行必要的选择，淘汰机械混杂或自然变异植株以保持品种种性纯正。

第二节:园林植物品种类型

重点讲授: 园林植物各种繁殖下形成的品种类型、遗传基础及其育种特点.

一.品种类型及其育种特点：

1.自交系品种

表现为群体遗传组成基本同质，个体基本纯合，选育这类品种主要通过选择育种和有性杂交育种。在选择方法上主要以单株选择为主。也可通过花药和花粉培养诱导单倍体，再对单倍体植株的染色体加倍，选择后育成定型品种。

2.群体品种

群体遗传组成异质，个体杂合，其品种群体可以表现差异，但必须有一个或多个性状表现一致与其他品种相区分。主要采用混合选择法选择而育成的品种。

3.杂交种品种

表现为群体遗传组成同质，个体杂合。

选育杂交种品种首先选育自交系。而自交系的选育主要采用单株选择法。 4.无性系品种

表现为群体遗传组成同质，个体杂合。

无性系品种选育主要利用在繁殖过程中发生变异。以及杂交后代所产生基因 重组变异，进行株系比较和选择，经两三代比较及鉴定，即可选出新品种。

9 作业和思考题：

园林植物主要品种类型 各类品种类型有何育种特点?

园林植物繁殖方式与育种程序和方法由于的关系

教学目的、要求：

第三章

园林植物种质资源 这一章的中心内容是种质资源的收集、保存、研究利用和园林植物品种类型及其育种特点。要求学生掌握基本概念理论的基础上结合实际，充分认识园林植物种质资源在育种中的重要性，熟悉种质资源的收集、保存、研究利用的基本方法。

课时安排：讲授6学时，实验9学时 授课方式：讲授、实验 教学基本内容：

第三章 园林植物种质资源

第一节 种质资源的意义和作用

重点讲授：种质的概念;种质资源的意义;世界各国对种质资源的收集保存工作;我国及广东省园林植物种质资源的收集与保存工作。

一.种质资源的意义

种质(germplasm)决定生物遗传 性状，并将遗传信息从亲代传递给子代的遗传物质。

种质库又称基因库(genebank)，是指以种为单位的群体内的全部遗传物质，它由许多个体的不同基因所组成。具有种质并能繁殖的生物体统称为种质资源。

种质资源：指具有种质并能繁殖的生物体，是以种为单位的群体内的全部遗传物质

种质资源是地球生命的基础，也是人类赖以生存和发展的根本，经为人类提供了食物、药品、能源、工业原材料等，是人类拥有的最为宝贵的自然财富。

Harlan(1970)认为，“人类的命运将取决于人类理解和发掘植物种质资源的能力”。

种质资源是利用和改良动物、植物、微生物的物质基础，更是实施各个育种途径的原材料。

二.世界各国对种质资源的收集保存工作和我国及广东省园林植物种质资源的收集与保存工作

11 第二节 种质资源中心与我国的园林植物资源

重点讲授：起源中心的概念及其划分、园林植物的起源与发展，起源于我国的园林植物资源。

一.植物起源中心学说和园林植物起源

瓦维洛夫于20世纪20~30年代对世界植物进行广泛考察、搜集和研究后，提出了植物起源中心学说。

将世界植物确定为8个原生起源中心。 物种资源多：巴西——马来西亚——中国

前苏联的茹考夫斯基将世界作教授起源中心划分为12个大基因中心。

中国-日本中心(龙眼、荔枝、牡丹、梅花、白菜)、东南亚中心、澳大利亚中心、印度中心(香蕉、龙舌兰、火龙果)、中亚中心(胡萝卜、苹果、菠萝)、西亚中心(葡萄、石榴、胡桃、无花果)、地中海中心(牧草、甜菜)、非洲中心、欧洲-西伯利亚中心、南美中心(马铃薯、辣椒)、中美墨西哥中心(番茄、辣椒)、北美中心。智利中心(草莓、凤梨)、埃塞俄比亚(西瓜、豌豆)

二.中国的园林植物种质资源。

威尔逊(E.H.Wilson)通过他5次赴华实地采集的经验体会，曾著成《中国，园林之母》(China,Mother of Gardens)一书。

1.中国的园林植物种质资源

2.中国的园林植物种质资源特点：种类繁多;分布集中;利用价值高 ①我国是世界上最重要的作物起源中心之一②我国栽培物的种类400多种③我国收集保存的作物种质资源数量④我国珍贵的物种资源

第三节 种质资源调查

重点讲授：园林植物种质资源及其分类，品种资源的调查与复查。

一.种质资源的类别

本地种质资源 ：本地种质资源包括在当地自然条件和耕作制度下，经过长 12 期培育选择得到的地方品种和当前推广的改良品种。

特点：①当地生态环境、栽培条件和消费习惯等有比较好的适应性;②是一个遗传类型多样的群体;③有可能从中选择出优良类型。④能直接在当地推广使用

外地处质资源： 外地种质资源是指引自外地区或国外的品种或材料。

特点①具有不同生物学的经济遗传性状，是改良品种的宝贵种质资源。②若原产地的生态环境和本地区基本相近，能够适应生产发展要求，就可以直接引种利用。

野生植物资源：包括栽培植物的近缘野生种和有潜在利用价值的植物野生种。

具有很强的适应性和抗逆性。

可以把野生植物中优良基因或携带这些基因的染色体或其片段转移到栽培植物中来。

常常是砧木的重要资源。

某些野生植物经济性状被认识后，还可发展为新植物。

人工创造的种质资源

包括人工诱变而产生的突变体、远缘杂交创造的新类型、育种过程中的中间材料、基因工程创造的新种质等

是培育新品种和进行有关理论研究的重遗传资源。

起源中心学说基本内容：①自然界植物物种分布不平衡②植物遗传类型的形成与地区生态环境有关③遗传类型多样：较为集中的地区很可能是起源中心④遗传上的显性性状可以看作是起源中心的中心标志

基因中心或变异多样性中心特征：①基因多样性②显性基因频率高、

起源中心：原起源中心，特点①有野生祖先②有原始特有类型③有明显遗传多样性④有大量的显性基因;次生起源中心：从原生起源中心迁移到另一个地方，而形成新的起源中心。

起源中心确定证据：①有丰富的多样性类型和分布集中程度②有最原始的类型③考古发现④历史文化记载与传说⑤地质变迁 二.种质资源的流失 1.概念

生长在一定生态环境的生物资源受自然或人类因素的影响而消失

13 2.影响因素

自然因素 生物因素 人为因素

3.现况

国内外种质资源的流失概况 广东种质资源的流失概况

三.种质资源保护的迫切性

有效地管理和保护种质资源，不仅能够使其生存而且还能够增值，从而为人类的持续发展而永续利用。

丰富的种质资源不仅是人类赖以生存的基础，而且为人类社会适应自然变化提供了选择机会和原团料。可以说，保护种质资源就是保护人类不来。

随着人类活动的加剧，物种的栖息地快速丧失，物种生存受到严重威胁，灭绝速率不断加快。

保护种质资源确属当务之急。

植物种质资源是植物品种改良的基因宝库。

植物新品种的推广，带来了大面积生产上品种的单一化，再加上自然灾害(如洪涝、干旱)、生态环境破环和污染，使大量地方品种和野生植物种质丧失。为了植物育种有更广泛的遗传基础，必须挽救、保护和保存不断减少的植物种质资源。

第四节 资源的收集与保存

重点讲授：种质资源收集的原则和方法，收集的范围和数量及主要记载项目。种质资源流失及其影响因素，种质保存范围及保存方法。

一.种质资源的搜集：

首先应做好考察前的准备工作，制定出考察计划。

二是在实际考察中做好调查和观察记载，及时对种质材料进行分类、

14 登记，并整理调查记录，进行植物检疫。 种质资源管理 初步整理 观察鉴定 材料整理

三.种质资源的保存

就地保存

就地保存就是种质资源在原来所处的生态环境中，不经迁移，采取措施加以保护，如划定自然保护区、国家公园、人工圈护稀有的良好单株及历史上遗留下来的古树名木。

种质圃保存：种质圃保存是将种质材料迁出自然生长地，集中改种大植物园、树木园、品种资源圃、种质资源圃等处保存。

种子保存：种子保存是常用的种质保存方法。种子有两类，一类为“正常型种子”，绝大多数植物种子属于这一类，要求低温干燥的条件下保存;另一类称“顽拗型”(recalcitrant)种子，如核桃、栗、榛、人。当种子含水量降低到12%~31%(因种类而异)生活力即下降，不能在低温干燥条件下贮藏，其保存方法尚未真正解决。

短期种质库用于临时存放;中期种质库(温0~5℃、空气相对湿度32%~37%)用于分发用种子贮存，保存期10年;长期种质库(温度-10~15℃，空气相对湿度32%~50%)主要用于长期保存种质，保存种质，保存期30~50年

离体保存：离体保存是在适宜条件下，用离体的分生组织、花粉、休眠枝条等保存种质资源。

基因文库保存：基因文库保存是利用DNA重组技术，将种质材料的总DNA或染色体所有片段随机连接到载体上(如质粒、黏性质粒、病毒)，然后转移到寄主细菌(如大肠杆菌，农杆菌)中，通过细胞增殖，构成各个DNA片段的克隆系。

利用保存：是将种质材料直接应用于生产实际，在应用中进行保存 收集种质资源的方法：①野外实地考察收集：实地考察、优质收集、详细②征集③交换④转引

15 创新途径：基因重组——杂交育种 异源基因导入——遗传工程 基因突变——理化诱变

第五节 种质资源研究

重点讲授：种质资源研究的作用。园林种质资源经济生物学性状研究的项目和研究方法，种质资源创新。

一.种质资源的研究

特征特性鉴定，植物学性状鉴定，园林性状鉴定，生物学特性，品质鉴定，抗逆性鉴定，抗病性鉴定，抗虫性鉴定。 基础理论研究

园林植物起源与演化研究; 种内分类研究和生态型研究; 遗传分析

二.种质资源的创新

种质资源创新，为育种工作提供了特殊性状的基因源，从而使育成的品种在某些重要性状上有所突破，在植 物育种工作中有重要意义。

新的种质资源来源有三方面：一是育种过程中产生的新品种、新品系和新的种质材料;二是由于不断产生的天然变异，包括自然突变和天然杂交产生的新类型和新物种;三是通过远缘杂交、细胞工程、染色体工程、基因工程、组织培养等手段来有目标地扩大遗传 基础，综合不同种属间优良性状，形成易于育种工作者利用的新折种质资源以及新的栽培植物类型和品种。

三.种质资源的利用 直接利用 间接利用 潜在利用。

16 作业和思考题：

种质，种质资源，起源中心

种质资源收集、保存、研究、创新和利用意义 如何保护和保存种质资源的多样性 各类种质资源的特点

第四章 引 种

教学目的、要求：

这一章的中心内容是园林植物引种驯化原理和方法。要求学生在熟悉园林植物引种驯化原理的基础上，结合当地主要园林植物栽培种类和实际需要分析引种驯化过程中可能出现的问题，熟练掌握引种驯化的方法，并能分析影响引种驯化效果的因素。

第四章 引 种

内容提要

引种驯化是将一种植物从现有的分布区域或栽培区域人为地迁移到其他地区种植的过程，在园林生产中有着重要意义。植物引种与驯化既有联系又有区别。引种驯化的遗传学原理在于植物对环境条件的适应性的大小及其进化与遗传。园林植物的引种驯化有其自身的规律，掌握这些规律要了解所引种的植物的分布区域、品种适应性及其生物学特性等。引种驯化应遵循“适地适树”，或可“改树适地”或“改地适树”的原则进行。引种驯化要在确定引种目标并可行性论证后， 17 遵守植物检疫的规定，搜集引种材料，然后进行引种试验、驯化与选择，最后进行技术和经济评价。引种驯化是否成功受品种的适应性、实际栽培季节的气候相似性、产品利用目的与消费习惯和人的主观能动性等多方面影响。

第一节 引种的意义

一.引种驯化的概念

引种驯化的概念：引种驯化(introduc-tion and domestication)就是将一种植物从现有的分布区哉(野生植物)或栽培区域(栽培植物)人为地迁移到基他地区种植的过程;

一种是由于植物本身的适应性广，以致不改变遗传性也能适应新的环境条件，或者是原分布区与引入地的自然条件差异较小，或引入地的生态条件更适合植物的生长，植生长正常甚至更好，这就是所谓的“简单引种”。

植物本身的适应性很窄，或引入地的生态条件与原产地的差异太大，植物生长不正常直至死亡，但是，经过精细的栽培管理，或结合杂交、诱变、选择等改良植物的措施，逐步改变遗传性以适应新的环境，使 引进的植物正常生长，这就是“驯化引种”。

栽培驯化：将野生植物驯化为栽培植物 引种：引入外地或国外的优良品种，通过培育和选择，使之成为适应于本地的栽培品种

简单引种：①适应性广②自然条件差异小③有性或无性材料引种，不改变引入植物遗传性

驯化引种：①。。。窄②。。。较大③改变遗传性，用有性材料(种子或幼苗) 二.引种训化的意义

①引种训化是栽培植物起源与演化的基础。②引种驯化是丰富并改变品种结构，提高生活与生存质量的快速而有效的途径。③引种驯化可各种育种途径提供丰富多彩的种质资源。④利用生育期的变化提高产量和品质

引种的成功与否：引种的生态适应性;四区间的生态差异性

1.简单引种：①适应性广②自然条件差异小③有性或无性材料引种，不改变引入植物遗传性2.驯化引种：①适应性很窄②生态条件差异太大③改变遗传性，用有性材料(种子或幼苗)

第二节 引种的原理

重点讲授：园林植物引种驯化和简单引种的遗传学原理。生态学原理及其生态因子分析，引种的历史生态学原理。 影响引种效果的因素①品种的适应性②实际栽培季节的气候相似性③产品利用目的与消费习惯④人的主观能动性(人工保护措施)

一.引种驯化的遗传学原理 1.简单引种的遗传学原理

一种是由于植物本身的适应性广，以致不改变遗传性也能适应新的环境条件，或者是原分布区与引入地的自然条件差异较小，或引入地的生态条件更适合植物的生长，植生长正常甚至更好。简单引种实际上是在其适应性范围内迁移。

2.引种驯化的遗传学原理(主要分析植物本身的遗传特性与适应性之间的关系)

植物本身的适应性很窄，或引入地的生态条件与原产地的差异太大，植物生长不正常直至死亡，但是，经过精细的栽培管理，或结合杂交、诱变、选择等改良植物的措施，逐步改变遗传性以适应新的环境，使 引进的植物正常生长，引种引种实际上是在其适应性范围外迁移。

引种成功与否：引种材料的生态适应性;地区间的生态差异性 二.引种驯化的生态学原理

1.气候相似论

德国慕尼黑大学林学家迈依尔教授，论述了气候相似论，引种成功的最大可能性是在于树种原产地和新栽培区气候条件相似的地方

2.主导生态因子

温度，对植物生长影响较大的是最冷月，平均气温、极端最低气温、有效积温和需冷量。

光照

光照对植物生长发育的影响主要是光照时间、光照强度的作用。

不同光周期的植物引种后的反应： 南引北移

长日照植物

营养生长旺盛，生殖生长不良

营养生长不足，生殖生长受阻 短日照植物

营养生长不足，生殖生长受阻

营养生长旺盛，生殖生长不良

19 水分

水分是植物生长必需的生态因子，尤其决定了我国在不同经度上植物群落的分布。水分有时可对温度条件进行重要的修正。

土壤

土壤对引种驯化的影响，主要是PH值与含盐量。 生物

与周围的生物建立了直辖市或共生的关系。

三.影响引种效果的因素

1.品种的适应性

2.实际栽培季节的气候相似性 3.产品利用目的与消费习惯

4、人的主观能动性

第三节

引种驯化的程序和方法

一.引种驯化的程序 1.明确引种目标与标准 2.引种前的分析

分析引种材料的分布范围 分析引种材料的起源与进化及迁移

分析与引种材料生态要求相近的其它种类植物在引种地的表现 分析引种的方向(向心引种或离心引种) 确定影响适应性的主要生态因子 借鉴前人经验及参考有关资料 3.确定和选择引种材料

4.优质收集：根据引种目的，到引种地区(多样性中心)选择优质收集引种材料

5.植物检疫：主要检疫本地没有的有害生物

6.引种试验：观察实验(少量引种，控制观察)，对比试验，栽培试验 7.总结推广应用

20 二.驯化引种的基本方法 1.多代连续训化法 2.逐步迁移训化法 3.人工保护或栽培 4.培育和定向选择

引种注意的几个问题：①引人物种与当地生态条件控制的关系(引入物种对当地生态的破坏，当地生态条件对引入物种无法控制引起生态的破坏)②引入物种与病虫害控制的关系③有害物种入侵④引入物种对当地生态的适应性问题

三.引种成功的标准

1.在引种地不需特殊保护措施能正常生长发育 2.经济性状不会降低

3.能按原来的繁殖方法进行繁殖

作业和思考题： 引种驯化

引种驯化在园林生产中的意义。 引种驯化方法

第五章

选 种

教学目的、要求：

这一章的中心内容是选种的基本原理和选种方法的实际应用。要求学生在熟悉园林植物选种原理的基础上，设计适宜的选种程序，熟练掌握选种方法的实际应用。

课时安排：讲授6学时、实验3学时 授课方式：讲授

21 教学基本内容：

第五章

选 种

内容提要

选种是利用现有园林植物群体中存在的变异性状，通过选择培育新品种。选择是择优汰劣，是贯穿于整个选种过程的方法和手段。实际应用中的选择方法虽然很多，但基本的方法只有两种，即混合选择法及单株选择法。园林植物种类繁多，开花授粉生物学特性不同，遗传基础各异，由此而产生的选择方式方法也不尽相同。有性繁殖的一二年生园林植物多采用两种基本的选择法及其改良法，无性繁殖的园林植物常采用营养混合选择法、营养系单系选择法和有性后代单株选择法，木本植物的园林植物主要应用的是实生选种法和芽变选种法。不论何种植物，在选种过程中，均应遵循一定的选种程序。为提高选种效率，熟悉掌握正确的株选方法，针对特定选择材料采取各种有效方法缩短选种程序。才能保证尽快地选出符合育种目标的优良品种。

第一节 选种的意义

重点讲授：选择的作用，选种的遗传学原理。选择差、选择强度等有关指标的计算。影响选种效果的遗传因素。

一.选择实质与作用基础：

选择的实质就是造成有差别的生殖率，或叫差别繁殖，从而定向地改变群体的遗传组成。

选择之所以能改变群体的遗传组成，其原因在于生物本身的遗传 变异特性。变异是选择的基础，变异为选择提供了材料，不同单株间或大或小的性状差异，使得人类可以充分发掘其中的有利类型。遗传又是选择的保证，只有通过选择、繁殖，将有利的变异性状遗传下去，选择才具有意义。

特点：①优中选优，简便有效②连续选优，品种不断地改进提高 局限性：①不能有目的的创新，产生新的基因②一般品种对现有品种的个别形状进行改良，难有较大的突破

22 二.选择标准的制定原则

变异是选择的基础，遗传是选择的保证 根据目标性状的主次制定相应的选择标准 目标性状及其标准必须具体明确 各性状的当选标准要适当

三.影响选择效果的因素：

未施加选择的某一群体称为原始群体。

入选群体(即选留群体)与原始群体平均值将有一定差距，即为选择差。选择差与遗传力的乘积，称为选择反应。

所谓选择强度，是以标准差为单位的选择差，选择差与遗传力的乘积

选择反应(选择效果)与群体性状的标准差(变异幅度)、遗传力大小及选择强度呈正相关。

当群体的性状表型值呈正态分布时，选择强度的大小取决于入选率

影响选择效果的因素

1、性状变异幅度

2、性状的遗传力

3、入选率

四.提高选择效果的方法

1、增加群体的性状变异幅度

2、提高性状的遗传力

3、降低入选率以增大选择强度

当群体的性状表型值呈正态分布时，选择强度的大小取决于入选率。

第三节 选种方法

重点讲授：选种的基本方法。实生繁殖后代实生选种的方法，无性繁殖后代的实生选种。选种的基本程序。提高实生选种效率的有效途径。

一.有性繁殖植物的选择方法 1.基本选择法

混合选择法(一次选择法、多次选择法)

是指从一个原始混杂的群体。中选取符合育种目标的成良单株，混合留种，次年播种于同一块圃地，与标准品

23 种(当地优良品种)及原始群体小区相邻种植，进行比较鉴不定期的选择法，又叫表型选择法。优点：①不会形成选择的近亲交配，不会导致选择对象生活力衰退②简单易行③一次可以选出大量植株

缺点：不能鉴别每一个体的基因型的优劣，降低了选择效果。不能准确地彻底地淘汰掉误选的不良个体后裔

单株选择法(个体选择法、一次单株选择法、多次单株选择法)

是从原始群体中选取优良单株分别编号，分别留种，次年单独种植成一单株小区，根据各知株系的表现进行鉴定的选择方法。又叫做系谱选择法或基因型选择法。

若只进行一次单株选择，以后就以各株系为取舍单位。称为一次单株选择，若在第一次株系圃选留的株系内继续选择单株，分别编号、留种，继续进行谱系选择，且反复多次的就叫多次单根据地不选择法。

缺点：①费时费工，一次可留种量有限，选出优系后难以迅速应用于生产②种子少，繁殖年限长，推广慢

优点：①可以最大限度的剔除误选的不良单株的后裔②可加速性状的纯合与稳定，增强株型后代群体的一致性③多次单株选择可定向积累变异，有可能选出超过原始群体内最优良单株的新品种

2.常用选择法

自花授粉植物的选择法，提高选择效果可进行单株选择法。当结合生产进行品种提纯复壮时，为大量获得生产用种，也可采用混合选择法。

常异花授粉植物的选择法：品种选育时常通过控制自交和单株选择的方法，次数可多些。实际中可根据生产需要及种子繁殖系数大小采用混合选择法。

异花授粉植物的选择法：一般采用由两种基本的方法衍生出来的选择法，主要有：单株-混合选择法

母系选择法 并且要系选择法 剩余种子法 集团选择法

无性繁殖植物的选择法：以单株选择法为主，也需采用混合选择或集团选 24 择提高育种效率

3.加速选种进程的主要方法：

正确运用选择方法和选种程序;灵活运用选择方法;圃地置的增减;适当缩减圃地设置年限;加速选种的主要方法;利用保护地进行一年多代繁殖选择;易地栽培加速繁殖;加速繁殖和提高种子繁殖系数

第二节:芽变选种

重点讲授：芽变的概念及作用，芽变选种的成就。芽变特征，芽变的细胞学和遗传学基础。嵌合体与芽变的产生，芽变的转化、芽变的遗传效应，正突变与逆突变现象，芽变的遗传类型。芽变选种的方法，芽变选种的目标，芽变选种的时期，芽变分析的依据、步骤和方法，芽变选种的程序和加速选择的途径。

一.概念

芽变选种：芽变是指发生枝芽内分生组织细胞中的突变;

饰变：由于环境条件的变化引起不同遗传的变异(要尽量避免)，饰变剔除，保留芽变

枝变：变异的亲内分生组织萌动长成枝条时，该枝条表现出与原品种种类型不同的现象(常见)

株变：当包含突变细胞的芽发育成一个植株，或采用该芽进行无性繁殖形成新个体的现象

二.特点： 芽变的多样性; 芽变的重演性; 芽变的稳定性;

芽变性状的局限性和多效性;

三.芽变的细胞学基础;

组织发生层与嵌合体;植物顶端分生组织一般认为有几个互相区分的细胞 25 层，叫组织发生层。通常分为三个独立的层次，分别以LⅠ，LⅡ，LⅢ表示，

LⅠ层一般均具一层细胞，行垂周分裂，LⅠ层衍生为表皮， LⅡ层衍生为皮层外层及孢原组织，

LⅢ具多层细胞既有垂周分裂，又有平周及斜向分裂，衍生为皮层内层及中柱。

若三层组织构造的细胞中含有不同的遗传物质，以后发育形成了不同遗传背景的植物组织或器官，叫嵌合体。层间不同的叫周缘嵌合体，层内不同的叫扇形嵌合体。

嵌合体类型： 1.扇形嵌合体 2.周缘嵌合体

3、复合类型 四.芽变的转化：

芽变转化包括扇形嵌合体的芽位变换及周缘嵌合体的层间取代。 扇形嵌合体的芽位变换是指位于嵌合体区域的芽因其着生位置不同，在长成侧枝时表现不同性状的现象。

周缘嵌合体的层间取代是指发生突变的细胞层与正常组织之间进行竞争，一方排挤另一方，最后取而代之，发生变换的现象。

五.芽变的遗传效应：

LⅠ只衍生表皮，故涉及的性状只有表皮及其附属物，如茸毛和针刺; LⅡ层衍生的皮层外层可决定果实的色泽及叶片叶绿素的多少，LⅡ层衍生的孢原组织可形成植物的生殖细胞，故只有LⅡ发生突变性状才可通过有性过程传递给后代;

LⅢ衍生为皮层内层及中柱，从中柱上形成的不定根及不定芽可表现突变性状，可以期望获得同质的突变体。

芽变意义：①直接选出新品种②可不断丰富原有种质资源③为杂交育种提供新的种质资源

群体间个体变异的原因：①基因重组：实生群体中不同个体遗传变异的主 26 要来源②基因突变：无性繁殖植物群体产生新变异的重要来源③染色体变异：数量与结构的改变④环境饰变

六.芽变的鉴定; 直接鉴定; 移植鉴定; 综合分析鉴定;

七.芽变分析

主要是区别剔除饰变

芽变分析的依据;变异性状的性质;变导师体的范围大小;变异的方向;变异性状的稳定性;变异性状的变异程度;

芽变的特点：多样性;重演性;稳定性;嵌合型;芽变性状;局限性和多效性

八.芽变选种的时期与方法

1.芽变选种的时期;(经济产品采收期或观赏期、自然灾害发生严重期) 平时观察与重点时期相结合 重点时期重点选择

园林植物主要在果实成熟时期 花卉主要在开花时期 观叶植物在生长停止期

2.芽变选种方法;

面上调查访问定点，点上观测鉴定定株，株间综合分析定性;

3.芽变选种程序

明确选种目标(优中选优)与标准;初选(发掘优良变异);复选(鉴定稳定性、比较);决选(对选出的优良单株进行鉴定、确定是否推广和推广范围);总结鉴定、繁育推广

作业和思考题：

选种，混合选择法，单株选择法，营养系单系选择法

27 有性繁殖的选种程序 如何提高选种效率 无性繁殖的选种程序

第六章 杂交育种

内容提要

有性杂交育种是通过人工杂交的手段，把分散在不同亲本上的优良性状组合到杂种中，对其后代进行多代培育选择，比较鉴定，以获得遗传性相对稳定、有栽培利用价值的定型新品种的一种育种途径。它是培育园林植物新品种和进行种质资源创新的重要手段。有性杂交育种中首先要根据育种目标，选择选配亲本，并确定相应的杂交的方式(两亲杂交或多亲杂交)。两亲杂交的方式简便，杂种的变异易于控制，是有性杂交育种中最常用的方式。而多亲杂交(添加杂交和合成杂交)可以综合多个亲本的优良性状，杂种后代的遗传基础广泛，有可能育成多抗性且适应性更广的高级品种。对于杂种后代的选择方法主要有系谱法、混合法和单子传代法等。回交育种的目的在于改良轮回亲本的一两个性状，是常规有性杂交育种的一种辅助手段。远缘杂交育种经常会遇到杂交不亲和性、杂种不育性和杂种不捻性等问题，可通过适当的方法加以克服。由于园林植物的近缘野生种中往往含有一些珍贵的抗性基因和品质基因，因此，远缘杂交育种是选育高抗(甚至免疫)、高品质品种的重要途径，在有性杂交育种中占有独特的地位。在有性杂交育种中，除了掌握和灵活应用本章讲述的基本原理和方法队外，还必须注意理论与实践相结合，不断丰富实践经验，善于根据育种目标和杂种后代的表现综合地进行判断。

第一节 杂交育种的意义

重点讲授：杂交育种的概念及效应。杂交育种的类型。园林植物杂交育种的特点。

28 有性杂交育种(sexual cross breeding)又称组合育种(combina-tion breeding),它是通过人工杂交的手段，把分散在不同亲本上的优良性状组合到杂种中，对其后代进行多代培痛选择，比较鉴定，以获得遗传性相对稳定，有栽培利用价值的定型新品种的育种途径。根据杂交亲本亲缘关系的远近，可分为近缘杂交和远缘杂交。

杂交方式：两亲杂交是指参加杂的亲本只有两个，两亲杂交的方法简便 ，变异较易控制，在有性杂交育种中被普遍采用。

多亲杂交，是指三个或三个以上的亲本参加的杂交，又称复合杂交或复交。 添加杂交;

合成杂交;最大的优点是将分散于多个亲本上的优良性状综合于杂种之中，丰富了杂种的遗传基础，有可能选育出综合经济性状优良、适应性广的优良品种。

多父本授粉

用一个以上父本品种的混合花粉授给一个母本品种的方式称多父本授粉。

回交

杂交第一代及其以后世代与其亲本之一再进行杂交称回交。

第三节 杂交亲本的选择与选配

重点讲授：杂交亲本选择的因素和原则。杂交亲本选配的原则。

一.杂交亲本选择

亲本选择是指根据育种目标选用具有优良性状的品种类型作为杂交亲本，亲本选配是指从入选的亲本中选用哪些亲本配组杂交。

亲本的选择原则：

广泛搜集符合育种目标的原始材料，从中精选亲本;亲本应尽可能具有较多的优良性状;

明确亲本的目标性状，分清目标性状的主次。 重视选用地方品种; 亲本的一般配合力要高;

29 二.亲本的选配原则; 交母本性状互补;

选用不同生态类型的亲本配组; 以具有较多优良性状的亲本作母本; 亲本之一的性状应符合育种目标 ; 用一般配合力高撙本配组;

注意父母本的开花期和雌蕊的育性。

第四节 授精生物学与杂交

重点讲授：果蔬及园林植物的授粉受精生物学特性，杂交亲和性、杂交不育性、无配生殖、有性杂交的方式、有性杂交的步骤和方法及提高杂交效率的途径。

授精生物学

杂交

杂交前的准备：制定杂交计划;准备杂我用具;亲本植株的培育和选择;亲本花期折调节;调节播种期;植株调整;温度各光照处理。

采取适当的栽培管理措施;使用植物生长调节剂;隔离和去雄：隔离;去雄;花粉制备;授粉、标记和登录;授粉后的管理;杂种的培育;保证杂种后代正常发育;培育条件相对一致;培育条件应与育种目标相适应;

二、杂交技术特点

(一)诱导开花

(二) 杂交花的培育和选择

(三)花期的调节

(四)去雄授粉和管

第四节

童期、童性和杂种培育选择特点

30

一、童期的概念和实质

在性繁殖的动、植物从种子萌发、幼体出世到性成熟前，都需要经过一定时期的生长发育，才能从幼年型转变为志年型。成年实生树顶部和基部取枝条嫁接长成的园林植物有显著不同，前者无刺状枝，第二年普遍开花结果，也就是说保持了幼年型的特点。当园林植物林木实生树的上部进入成年阶段，开花结果的时候，基部还处于幼年阶段，保持幼年型性状。后来人们把处于幼年型的时期称为童期

童期的长短和其它数量性状一样，受到遗传和环境两方面因素的影响。大量实践表明童期和营养期之间的相关非常密切。亲本营养长短和后裔童期长短的相关趋势。

二、童性及其与成年期性状的相关

(一)童性及其鉴别童期结束的标志

童期和成年期在质上处于发育的不同阶段，童期在形态、解剖和生理、生化等方面和成年期不贩特性叫做童性(jvenile trait)

(二)童性和成年期性状的相关

1、童期综合性状和栽培性的相关

2、童期和成年期，同名哭官相同性状的相关或一致性

3、非同名器官同源性状的相关或一不致性

4、童期营养器官和成年期繁殖器官间多种不同性状的相关

三、营养系杂种培育的特点

营养系杂交育种必须采用生产中不用的有性繁殖法培育杂种，必须根据育种对象种子休眠及发芽的生物学特性，特别是对于那些种子难以正常发芽的种类特点采取特殊措施，以保证其正常发芽出苗，再就是为了提高育种效率应采取各种措施，缩短幼年期促合杂种早花、早果。

(一) 提高杂交种子的发芽和成苗率

快、齐、全、匀、壮是评价播种育苗方法的依据。

(二) 缩短幼年期，提早开花结果

1、选择营养期较短的类型作为亲本

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2、选择利用有利于缩短幼年期的生态环境

3、人为控制环境下提早结果

4、嫁接

5、环割和环剥

6、生长调节剂的应用

7、其它农业技术措施

如适当放宽株行距，减少移栽次数，加强肥培管理，轻剪缓放，促进枝梢早期生长等。

四、营养系杂种选择的特点

营养系的杂种通常都有三个共同的特点：一是由于亲本在遗传上杂结合程度大，无论那一代杂种后代都会产生多样复杂的分离，这就决定了杂交育种一般都采取强度较大的一次单株选择法;二是幼年期长，从播种到开花结果一般需要31~10年以上，决军政 了选择必须分阶段行早期选择;三是最后的优株以营养系进行后代鉴定。

(一)种子阶段的选择

一般选择充实饱满，生活力高的种子。

(二)苗期阶段的选择

选择的内容通常包含苗期营养器官生长发育习性、对各种胁迫因素的抗耐性以及和花、果等经济性状相关的苗期性状等，统称为早期选择

①相关程度必须相当高;②在童龄植株上这促性状必须极易识别。

(三) 成年阶段的选择

营养系阶段的选择

育种圃中选出的优株通过无性繁殖成若干优系以熟期相近的优良品种作对照，按品种比较试验的要求作复选试验，同时安排区域试验或多点试栽。

第五节 杂种的培育

重点讲授：杂种培育的基本原则，杂种培育的方法，园林植物实生苗的童期的概念及童期效应，实生苗童期的形态特征和组织结构特征，童期的生理特性，童期的长短，实生苗的提早开花结果的环境条件的选择和各种农业措施的应用。

第六节 杂种的选择

32 重点讲授：杂种选择的基本原则，杂种种子、幼苗的选择方法、杂种实生苗的早期选择、杂种实生苗早期鉴定的遗传学基础、若干性状的早期鉴定以及杂种幼树和杂种实生树结果期的选择。

有性杂交后代的选择：

系谱法

杂种后代最常用的选择方法。

混合法

前期进行混合选择，最后进行一次单株选择。适用朱行距小的自花授粉植物的杂交后代的处理。 单子传代法

作业和思考题：

杂种后代最常用的选择方法的实际应用 杂交亲本选择的因素和原则。 杂交亲本选配的原则

第十章 诱变育种(讲授4学时，实验3学时)

内容提要：

诱变育种是人为的利用物理和化学等因素诱发植物产生遗传变异(基因突变和染色体畸变)，通过对突变体的选择和鉴定，直接或间接地培育成生产上有利用价值的新品种。它以电离辐射和化学诱变为主要手段，以基因突变或染色体结

33 构变异为基础;而以秋水仙碱为主要诱变剂的多倍体育种则是以染色体数量的成倍变异为基础。诱变育种和多倍体育种尽管可以解决多种独特的育种问题，并具有广阔的发展潜力。但一些遗传机制尚未研究清楚，还难以有效地控制变异方向，有利突变发生的频率也比较低，只作为一种有效的育种辅助手段而应用。

第一节 诱变育种的意义

诱变育种(mutation breeding)又称引变育种或突变育种，是人为的利用物理和化学等因素诱发植物产生遗传变异，在短时间内获得有利用价值的突变体，根据育种目标要求，对突变体进行选择和鉴定，直接或间接地培育成生产上有利用价值的新产品种的育种途径。

诱变：①物理诱变：电离辐射诱变;非电离辐射诱变;太空诱变②化学诱变 一.诱变育种特点

提高突变频率、扩大“变异谱”、创造新类型 适于改良品种的个别性状

诱变处理比较简单，可缩短育种年限 变异方向和性质不易控制

与其他育种方法结合使用，将发挥其巨大的作用

二.诱变育种的意义

第二节 辐射诱变

重点讲授：辐射诱变的种类及特性、化学诱变剂的种类及特性、辐射诱变的生理学、遗传学效应、化学诱变的作用机理。

一.辐射诱变源的种类及特性

用于辐射育种的射线种类及其特性、辐射源 常用的射线种类有：X射线、紫外线、β粒子和中子 辐射的剂量

34 放射性强度 照射量 吸收剂量 积分流量

二.电离辐射作用的过程 分为4个阶段 1.物理阶段：持续时间短

效应是加射的射线能量转移，并由此产生的电离作用 2.化学阶段 3.生物化学阶段 4.生物学阶段

形态方面表现：①损伤②生长抑制③形态变异④生理(酶活性变化)⑤遗传变异 电离辐射的遗传效应

遗传物质发生的突变不外乎有三类：一种是遗传分子结构的改变，即基因突变，包括真正的位点突变和移码突变，另一种是染色体畸变，包括断裂、缺失、倒位、易位、重复、桥和双着丝点。

第三者是染色体数据的变化，包括染色体整倍的增减产生的多倍体和单倍体，以及染色体零星增减产生的非整倍体。 ] 三.辐射诱变的方法 照射方法 外照射 内照射 浸种法 施入法 涂沫法 注射法

间接照射(或称增养基或增养液照射) 快照射与慢照射

35 导致处理材料全部死亡，这时的剂量称为“致死剂量”(LD100)，

照射种了或植物的某一器官成活率占50%的剂量，即“半致死剂量” (LD50)，照射种了或植物的某一器官成活率占60%的剂量称“临界剂量”。 (LD60) 实践中大多以临界剂量作为选择适宜剂量的标准， 剂量率即单位时间内被照射植物所接受的剂量。

园林植物辐射育种的常用剂量

四.突变体鉴定和选择 形态鉴定 实验鉴定 遗传学鉴定 生物化学鉴定

抗性突变体的离体筛选鉴定

五.辐射育种的基本程序

第三节 化学诱变

重点讲授：化学诱变剂的种类及特性、遗传学效应、作用机理。

化学诱变育种是批采用化学诱变剂处理一定的植物材料，以诱发植物遗传物质的突变，进而引起特征、特性的变异，然后根据主在种目标，对这些变异进行鉴定，培育和选择，最后育成新品种的育种途径

一.化学诱变的特点

36 使用经济方便 有一定的专一性

化学诱变与辐射诱变的突变谱很不相同 诱变机制不同

化学药剂造成的突变则更多的是基因点突变。

几乎不产生染色体畸变，化学诱变剂的作用则是在较晚时期发生的，即所谓：迟发突变。

二.化学诱变源的种类、特性和机理 1.烷化剂

通过烷基置换，取代其他分子的氢原子称为“烷化作用” 2.核酸碱基类似物

在不妨碍DNA复制的情况下，作为组成DNA的成分而掺入到DNA中去，由于它们在某些取代基上与正常碱基不同，造成碱基配对的差错，而引起突变。 5-溴尿嘧啶(5-BU) 3.其他诱变剂 HNO2

叠氮化钠(NaN3)

三.处理方法 浸渍法 注入法

涂抹法和滴液法 熏蒸法

四.诱变处理中的注意问题 防污染 后处理

处理的剂量和时间

37 处理的温度

诱变剂溶液的pH值及缓冲液的作用

第五节 突变体的鉴定、培育和选择

重点讲授：诱变材料的损伤鉴定，细胞学效应的鉴定，突变体性状的鉴定，突变体的分离培育，突变体的选择，突变体的利用及提高诱变育种的途径。

作业和思考题：

辐射诱变的种类及特性、 化学诱变剂的种类及特性、 辐射诱变的生理学、遗传学效应、 化学诱变的作用机理

第十二章 分子育种

教学目的、要求：

这一章的中心内容是基因工程、分子标记技术的基本概念和特点与应用。要求学生在熟悉植物基因工程的方法与步骤、分子标记技术特点的基础上，认识基因工程和分子标记技术的应用前景。

课时安排：讲授6学时 授课方式：讲授

38

教学基本内容：

第十二章 分子育种

内容提要：

分子育种是运用分子生物学技术，通过直接或间接手段选育新品种的途径。植物基因工程是20世纪80年代开始兴起和发展起来的一门新技术，是把目的基因分离提取出来，构成重组DNA分子，转化到受体细胞中复制增殖，借助一定的方法将外源基因导人到植物中。基因工程在抗病、抗虫、抗逆、抗除草剂，提高果实耐贮性和切花寿命，增加产量和改良品质中有着其他育种途径不可替代的作用。植物基因工程所需的目的基因有许多分离的方法，在获得目的基因的基础上，才可进行转化载体构建和植物转化、再生、检测和分析。

第一节 基因工程意义

重点讲授：基因工程的基本概念，在园林植物育种中的作用，取得的成就及发展前景。

一.基因工程的概念

把不同生物有机体的DNA(或基因)分离提取出来，在体外进行酶切和连接，构成重组DNA(recombination DNA)分子，然后转化到受体细胞，使外源基因在受进行转译或表达。 ] 二.基因工程的作用 抗病基因工程 抗虫基因工程 抗除草剂基因工程 抗逆境基因工程

39 提高果实耐贮性和切花寿命基因工程 提高产量和改良品质量基因工程

基因工程在植物育种中的应用①提高抗病虫性，改善抗逆性②改良品种③抗原草基④植物生物反应器⑤延迟成熟与保鲜⑥创造植物育种材料、雄性不育 三.植物基因工程的方法和步骤 1.目的基因的分离和克隆 鸟枪法 mRNA分离法

转座子标签T-DNA插入突变法 基因图谱的克隆法

2.目的(外源)基因的导入 农杆菌介导的遗传转化 DNA理化转移方法 化学刺激质粒进入原生质体 电融合法(电激法) 微注射 基因枪法 超声波处理法

碳化硅纤维介导DNA转移法 电泳法

3.种质系统转化 4.转基因植株的鉴定 外源基因整合的鉴定 外源基因转录水平的鉴定 外源基因表达蛋白的检测 报告基因的酶法检测 5.基因工程的安全性评价

生物安全是指生物技术从研究、开发、生产到实际应用整个过程中的安全性问题 生物安全评价与控制，通常根据所涉及受体生物安全等级，操作的基因安全等级、 40 两者结合的产生遗传工程体的安全等级(主要根据其对人和环境的危险性大小以及可能造成的后果)设定不同的安全水平。 生物安全性评价的核心是安全性评价和风险控制

我国，1993年12月10日国家科学委员会颁布实施了我国第一部生 物技术管理法规——《基因工程安全管理办法》

农业部对口负责我国农业生物技术安全管理，并于1996年7月10日颁布了《农业生物技术基因工程安全管理实施办法》，对安全等级的划分、安全性评价和控制措施进行了详细的规定，并在1998年又发布了《详于进一步加强农业生物基因工程安全管理的通知》，使我国农业生物技术的研究和开发步入有序的轨道;

对于基因工程工作安全等级的划分、是根据其是否对人类健康和生态环境尚不存在危险、具有低度危险、具有中度危险、具有高度危险等相应地划分为安全等Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ。

申报与审批制度

从事基因工程工作的单位，应当依据遗传工程产品适应性质和安全等级，分类分级进行申报，经审批同意后方能进行，凡在我国境内从事基因工程工作的都要履行申报手续。

第三节 分子标记辅助选择育种

重点讲授: 分子标记辅助选择的意义,特点,应用范围和主要分子标记技术(SSR,RAPD,AFLP,RFLP)在园林植物育种中的应用.

分子标记辅助育种是借助于目标基因紧密连锁的遗传标记的基因型分析，鉴定分离群体中含有目标基因的个体以提高选择的效率，

Botstein 等(1980)首先提出DNA限制性片段长度多态性

(restriction fragment length polymorphism，RFLP)可作为遗传标记，从此进入了庆用DNA多态性发展遗传标记的新阶段。 分子标记辅助育种应用 分子标记与育种亲本选择

分子标记与育种过程监测和个体的鉴定 分子标记与品种鉴定

41

作业和思考题：

植物基因工程在园林植物育种中的应用 分子标记辅助选择的意义, 主要分子标记技术(SSR,RAPD,AFLP,RFLP)在园林植物育种中的应用

第十二章 良种繁育

教学目的、要求：

这一章的中心内容是良种繁育及其繁育生产过程中品种混杂退化的概念、现象、原因和防止措施。要求学生在熟悉良种繁育制度与基本程序基础上，掌握加速和提高良种繁育技术的途径和措施，能熟练分析品种混杂退化的现象、原因并提出有效的防止措施。

42

课时安排：6学时、实验3学时 授课方式：讲授

教学基本内容：

第十二章 良种繁育

内容提要：

品种保护是指有关机关对经过人工培育的或者对发现并加以开发的新品种，依据条件和程序审查，决定该品种能否被授予品种权。获得品种权的新品种必须是国家植物新品种保护名录范围的品种;是不违反国家法律，不妨害公共利益或者不破坏生态环境的品种;还必须具备新颖性、特异性、一致性和稳定性，并有适当命名。品种审定是指有权威性的专门机构，对新选育或新引进的品种是否能推广，和在什么范围内推广应用，做出审查决定。实行新品种保护和品种审定都是为了促进良种的推广，是衔接品种选育和良种繁育的重要环节。但两者所指的新品种概念有所不同，要求条件不同。品种保护是授予育种者的一种财产独占权;品种审定授予的是该品种可以推广应用。任何新品种的推广都根据该品种的特征特性，结合各地不同的地理环境、气候特点、生产水平、经济条件及病虫害发生的历史和现状、群众的耕作习惯，来确定品种的布局。要因地制宜、因时制宜，在一定生态区内，有主、有次地配置不同类型的优良品种，置品种于最佳生态区，充分发挥品种的增产潜力，达到优质、高产、高效的目的。

良种繁育是指有计划地、迅速地、大量地繁殖优良品种的优质种子或种苗，是前承育种后接推广的重要环节。其主要任务是从数量上满足生产上对优良品种的要求。为了搞好良种繁育，必须掌握良种繁育的基本原理和方法，明了品种退化的原因及其防止方法，以及迅速扩大良种数量的途径。为了很好地落实良种繁育任务，还要执行良种分级繁育制度，按一定的程序进行种子生产。为了使我国种子生产由传统的粗放生产向集约化生产转变2由行政区域的自给性生产经营向社会化、国际化、市场化转变;由分散的小规模生产经营向专业化的大中型企 43 业或企业集团转变;由科研、生产、经营相互脱节向育、繁、推、销一体化转变，应实行适应我国市场经济体制的种子产业化工程，并严格执行《种子法》的有关规定。种子质量标准化是实施种子产业化工程的重要环节，种子检验则是对种子质量进行全面控制和评定的手段。种子检验是应用科学、标准的方法，对农业生产上使用的种子的质量进行检测、鉴定、分析，以判断其使用价值的一门科学。我国为了与国际种子检验标准接轨，1995年颁布了新的规程和标准。

第一节 新品种保护

我国植物新品种保护条例将“植物新品种”定义为：“为经过人工培育的或者对发现的野生植物加以开发，具有新颖性、特异性、一致性和稳定性并有适当命名的植物品种”。

品种保护(plant variety protection)是新品种保护审批机关对经过人工培育的或者对发现并加以开发的野生植物新品种，依据授权条件，按照规定程序进行审查，决定该品种能否被授予品种权。品种保护的目的，是保护植物新品种权，品种权是知识产权的重要组成部分，是植物新品种保护的核心。

品种权是由国家植物新品种保护审批机关依照法律、法规的规定，赋予品种权人对其新品种的经济权利和精神权利的总称。 品种权具有以下法律特点：

1、无形性

2、专有性

3、地域性

4、时间性

保护期限，一般为15-20年，我国将品种权的保护期限规定为“自授权之日起”藤本植物、林木、园林植物和观赏树木为20年，其他植物为15年。 授予品种权的条件

一是该新品种必须则国家植物新品种保护名录范围的品种;二是该新品种必须不是违反国家法律，不妨害公共利益或者不破坏生态环境的品种;三是该新品种除 44 必须具备一般品种的特异性、一致性、稳定性、还应具备新颖性、并有适当命名。 保护范围

申请品种权的植物新品种应当属于国家植物新品种保护名录中列举的植物属或者种，植物新品种保护名录由审批机关确定和公布，不属于保护范围的植物新品种，不能申请品种权。

申请品种权的植物新品种应当具备适当的名称，并与相向或相近的植物属或者种中已知品种的名称相区别。 新颖性

品种新颖性在《条例》规定为“是指申请品种权的植物新品种在申请目前该品种的繁殖材料未被销售，或者经育种者许可，在中国境内销售该品种繁殖材料未超过1年;在中国境外销售藤本植物、林木、园林植物和观赏树木品种繁殖材料未超过6年，销售其他植物品种繁殖材料未超过4年”

第二节 品种审定(cultivar assessment)

品种审定是品种审定委员会对新育成的品种或新引进的品种进行区域试验和生产试验鉴定，按规定程序进行审查，决定该品种能否推广并确定推广范围的过程。

一.品种审定机构

农植物品种审定实行国家和省(自治区、直辖市)两级审定制度，农业部设立全国农植物品种审定委员会，各省(自治区、直辖市)人民政府的农业主管部门设立省级农植物品种审定委员会。市(地、州、盟)人民政府的农业主管部门可设立农植物品种审查小组。

二. 申报条件

报审品种需三本省经过连续2-3年的区域试验和1-2年的生产试验(两项试验可交叉进行)，并有1-2年的抗性鉴定，品质测定资料，对于引进本省进行过区域试验(含国家在本省的区试)，并且表现适宜的外省品种，有2年以上多点生产 45 试验结果的，亦可申报，对于本省已审定的引进品种，应附外省有关审定资料，并在本省不少于2年的生产试验。

申报国家级品种审定时，应具备下条件之一，主要遗传性状稳定一致，经连续2年以上(含2年)国家农植物品种区域试验和1年以上生产试验(区域试验和生产试验可交叉进行)，并达审定标准的品种，或经2个以上省级品审会审(认)定通过的品种，或国家未开展区域试验和生产试验的植物有全国品审会授权单位进行的性状鉴定和2年以上的多点品种比较试验结果，经鉴定、试验单位推荐，具有一定应用价 或特别用途价值的品种。

三.申报材料

品种的选育过程(杂交种含亲本来源);每年区域试验和生产试验年终总结报告(复印件);指定专业单位的抗病(虫)鉴定报告;指定专业单位的品质分析报告;品种特征标准图谱;如株、茎、根、叶、花、果等的照片;指定范围及栽培技术和繁制种技术要点;省级农植物品审会审定通过的品种合格证书(复印件);

品种申报程序是先由育(引)种者提出申请并签名盖章，由育(引)种者所在单位审查、核实加盖公章，再经主持区域试验和生产试验单位推荐并签章后报送品审会，向国家级申报的品种，需有育种者所在省或品种最适宜种植的省级品审会签署意见。 品种审定

第六节 良种繁育的措施和方法

重点讲授：园林植物品种退化现象，品种退化的原因和防止。良种繁育园的建立，繁育园类型、繁育园建立的途径和方法，提高良种繁育技术的途径和措施，良种苗木的鉴定和检验及良种繁育的档案制度。

46

良种繁殖(seed production )是一门研究保持品种种性和优质种子生产技术的科学。

良种繁育是前承育种后接推广的重要环节，是连接育种和农业生产的桥梁和纽带，是使育种成果转化为生产力的重要措施，没有良种繁育，育成的品种就不可能在生产上大面积推广，其增产作用也就得不到发挥，没有良种繁育，已在生产上推广的优良品种会很快发生混杂退化，造成良种不良，失去增产作用。

一.良种繁育任务 迅速大量繁殖良种

防止品种混杂退化，保证种子的高质量

二.品种混杂退化

品种混杂退化是指品种在生产栽培过程 中，纯度降低，种性发生不良变异，致使失去品种原有的形态特点，抗逆性和适应性减退，产量下降品质劣化等现象。

品种退化的实质就是品种的遗传构成发生不符合育种及栽培目标的变化。 狭义：遗传上种性变劣，发生遗传性劣变

广义：遗传与非遗传种性劣变 混杂：①机械混杂②生物学混杂：是繁殖植物品种混杂与退化的主要原因。 劣变：杂种的剩余分离和自然突变 1.品种混杂退化的原因。

根本原因是缺乏完善的良种繁育制度。

生物学混杂;不正确的选择和繁殖方法;留种株过少或连续近亲繁殖;基因突变;进化生物学原因;栽培技术不良或应用不当;遗传漂移;病毒或其他病虫害感染;缺乏经常性选择;环境条件不适应;繁殖材料选择不当;良种繁殖制度不健全

2.品种保纯和防止退化的方法

严格技术操作规程避免机械混杂;采取严格隔离措施，防止生物学混杂;应用正确的选择方法和留种方式防止品种劣变;选择适宜环境条件;繁殖材料选择恰当; 47 选择适宜应用栽培技术;建立和健全良种繁育体制;品种合理搭配，防止“多、乱、杂”;制定严格的种子和种植技术标准

三.加速良种繁殖的方法

所谓繁殖系数就是指种子繁殖的倍数

繁殖系数=单位面积种子产量/单位面积种子用量

育苗移栽

用有性繁殖方法生产种子的植物常采用育苗移栽，以节省播种量，提高繁殖系数。

扦插、分根、分株等无性繁殖 适当扩大种株行距 加强栽培管理 辅助授粉 加代繁殖

利用组织培养技术

四.种子检验

种子检验(seed testing)就是采用科学和标准的检验仪器和方法，对种子样品的品质指标进行分析测定，判断其品质的优劣，评定其利用价值的一门实用的科学技术。

我国种子检验主要是对种子样品进行种子净度、种子发芽力、品种真实性和纯度、种子水分、种子生活力、种子千粒重和种子病虫害等项目进行测定，其中前4项为必检项目，后3项为非必检项目。

良种繁育圃主要包括：良种母本原，砧木母本原、育苗圃 ① 品种典型纯一②无病毒、无病虫害③采用优良技术④自然环境条件

提高繁育系数①节约用种②宽行稀植③栽培技术方面④加代繁殖⑤有性与无性繁殖结合⑥利用现代组织培养技术

作业和思考题： 品种权的法律特点 种子检验标准和方法

48 加速良种繁殖的方法 品种混杂退化的原因 品种保纯和防止退化的方法

49

第三篇：植物生理学小结

第一章

没有水，便没有生命，水分在植物生命活动中起着极大的作用。一般植物组织的含水量大约占鲜重的3/4.水分在植物体的进程可分为吸收、运输和蒸腾三个环节。

细胞吸水有3种方式：扩散、集流和渗透作用，其中以最后一种为主。大多数水分是经过水孔蛋白形成的通道进出细胞膜的。植物细胞是一个渗透系统，它的吸水决定于水势：水势=渗透势+压力势。细胞与细胞(或溶液)之间的水分移动方向，决定于两者的水势，水分从水势高处流向水势低处。

植物不仅吸水，而且不断失水，这是一个问题的两个不同方面。植物的水分生理就是在这样既矛盾又统一的状况下进行的。维持水分平衡是植物进行正常生命活动的关键。

植物失水方式有2种：吐水和蒸腾。蒸腾作用在植物生活中具有重要的作用。气孔是植物体与外界交换的“大门”，也是蒸腾的主要通道。气孔保卫细胞吸收各种离子和有机溶质并积累于液泡中，诱发气孔张开。现较受重视的气孔运动的机理有2种：钾离子的吸收和苹果酸生成。K⁺和苹果酸等进入保卫细胞的液泡，水势下降，吸水膨胀，气孔就开放。气孔蒸腾收到内外因素的影响。外界条件中以光照为最主要的，内部因素中以气孔调节为主。 作物需水量依作物种类不同而定。同一作物不同生育期对水分的需要以生殖器官形成期和灌浆期最为敏感。灌溉的生理指标可客观和灵敏地反映植株水分状况，有助于人们确定灌溉时期。我国人均水资源贫乏，尤其是西北、华北地区，节水灌溉就是利用作物不同生育时期需水要求、水分胁迫条件下抗逆生理变化，在不影响产量前提下，节约水分，提高水分利用效率。

第二章

利用溶液培养发或砂基培养法，了解到植物生长发育必需的元素有从水分和CO₂取得的碳、氢、氧、等3种，有从土壤取得的大量元素为氮、磷、钾、硫、钙、镁、硅等7种，微量元素为铁、锰、硼、锌、铜、钼、钠、镍、和氯等9种。各种元素有各自功能，一般不能相互替代。植物缺乏某种必要元素时，会表现出一定缺乏病症。

植物细胞吸收溶质可分为被动运输和主动运输两种。细胞对矿质元素的吸收主要由膜转运蛋白质完成。膜转运蛋白质主要有通道蛋白、载体蛋白和离子泵3种，分别进行通道运输、载体运输和泵运输。通道运输主要由K⁺、Clˉ、Ca²⁺、NO₃⁻等离子通道，离子通道的运输是顺着跨膜的电化学势梯度进行的。载体运输包括单向运输载体、同向运输器和反向运输器，它们可以顺着或逆着跨膜的电化学势梯度运输溶质。泵运输有H⁺-ATP酶、CA²⁺-ATP酶、H⁺- 焦磷酸酶3种类型。它们都要依赖于ATP或焦磷酸中的自由能启动。细胞质中的溶质有些留存在细胞质中，有些运输到液泡，起贮藏和调节细胞内环境的作用。

虽然叶片可以吸收矿质元素，但根部才是植物吸收矿质元素的主要器官。根毛区是根尖吸收离子最活跃的区域。根部吸收矿物质的过程是：首先进过交换吸附把离子吸附在表皮细胞表面;然后通过质外体和共质体运输进入皮层内部。对离子进入导管的方式有两种意见：一是被动扩散，二是主动过程。土壤温度和通气状况是影响根部吸收矿质元素的主要因素。

有一些矿质元素在根内的同化为有机物，但也有一些矿质元素仍呈离子状态。根部吸收的矿质元素向上运输主要通过木质部，也能横向运输到韧皮部后再向上运输。叶片吸收的离子在茎内向上或向下运输途径都是韧皮部，同样，也可横向运输到木质部继而上下运输。

矿质元素在植物体内的分布以离子是否参与循环而异。磷和氦等参与循环的矿质元素，多分布于代谢较旺盛的部分;钙和铁等不参与循环的矿质元素，则固定不动，器官越老，含量越多。

某些离子进入根部后，即进行一些同化作用。植物能直接利用铵盐的氮。当吸收硝酸盐后，要经过硝酸还原酶催化成亚硝酸，再经过亚硝酸还原酶吧亚硝酸还原成为铵，才能被利用。游离氨的量稍多，即毒害植物。植物体通过各种途径把氨同化为氨基酸或酰胺。高等植物不能利用游离氨，靠借固氮微生物固氮酶的作用，经过复杂的变化，把氨还原为铵，供植物利用。植物吸收的硫酸根离子经过活化，形成活化硫酸盐，参与含硫氨基酸的合成。磷酸盐被吸收后，大多数被同化为有机物，如磷脂等。

不同作物对矿质元素的需要量不同，同一作物在不同生育期对矿质元素的吸收情况也不一样，因此应分期追肥，看苗追肥。作物某些外部形态(如相貌、叶色)可作为追肥的指标，也可以依据叶片营养元素含量和测土配方施肥技术进行追肥。

为了充分发挥肥料效能，要适当浇灌，改进施肥方式和适当深耕等。

第三章

植物的光合作用对于有机物的合成，太阳能量蓄积和环境保护等方面都有很大的作用，对人类和动物影响较大，光合作用在理论上和实践上都具有重大的意义，作用人们称光合作用是地球上最重要的化学反应。

叶绿体是进行光合作用的细胞器。类囊体膜(光合膜)是光反应的主要场所，基质是碳反应的场所。叶绿体的色素有2类：①叶绿素，主要是叶绿素a和叶绿素b;②类胡萝卜素，其中有故萝卜素和叶黄素。在这2类色素中，叶绿素中最重要。叶绿素的生物合成是以谷氨酸或α—酮戊二酸为原料，在光照条件下还原而成。光照、温度、矿质元素等影响叶绿素的形成。

光合作用是光反应和碳反应的综合。整个光合作用大致分为下列3大步骤：原初反应、

电子传递和光合磷酸化、碳同化。

光能的吸收、传递和转换过程是通过原初反应完成的。聚光色素吸收光能后，通过诱导共振方式传递到反应中心，反映中心的特殊叶绿素a对吸光后能引起氧化还原的电荷分离，即光化学反应，光化学反应是光合作用的核心环节，能将光能直接转变为化学能。

色素吸收光能产生的电子，经过一系列电子传递和质子转移。加上光合磷酸化，导致NADPH和ATP形成。NADPH和ATP是促进CO₂同化为有机物的动力。高能化合物NADPH和ATP还原CO₂，并推动CO₂同化为有机物质。所以NADPH和ATP合称为同化力。

碳固定的生化途径有3条，即卡尔文循环、C₄途径和景天酸代谢(CMA)卡尔文循环是碳同化的主要形式。通过羧化阶段、还原阶段和更新阶段，合成淀粉等多种有机物。C₄途径和CAM都只不过是CO₂固定方式不同，最后都是在植物体内再次把CO₂释放出来，参与卡尔文循环，合成淀粉等。所以，这两种碳固定方式可以比喻是卡尔文循环的“预备工序”。

C₄植物比C₃植物具有较强的光合作用，主要原因是C₄植物叶肉细胞中的PEP羧激酶活性比C₃植物的高许多倍，而且C₄途径是把CO₂运入维管束鞘细胞内释放，供卡尔文循环同化，因此起了“CO₂泵”的功能，把外界CO₂“压”到维管束鞘，光呼吸降低，光合速率增快。

在干旱地区生长的景天科植物有一种特殊的CO₂固定方式，气孔夜晚开放，白天关闭。晚上叶片内有机酸十分丰富，糖类含量减少;白天则相反，这种有机酸合成日变化的代谢类型，称为景天酸代谢。

光合作用的主要产物是淀粉和蔗糖，前者是在叶绿体内合成，后者是在胞质溶胶中合成。两者合成都需要丙糖磷酸(TP)为前体，所以呈竞争反应。TP和Pi相对浓度影响淀粉和蔗糖的生物合成。

光呼吸是讲RuBP加氧形成乙酸醇，进一步分解有机碳化合物，释放CO₂和耗能的过程。整个乙酸醇途径是在叶绿体、过氧化物酶体和线粒体3中细胞器的协调活动下完成的。光呼吸的生理功能是消耗多余能量，对光合器官起保护作用;同时还可回收75%的碳，避免损失过多。

光合作用的进行受着许多外界条件的影响，其中主要有光照、CO₂和温度。在一定范围内，这些条件越强，光合速率越快。这些因素对光合作用的影响不是孤立的，而是相互联系、

相互作用的。

植物的光能利用率约为5%，作物现有的产量与理论产量相差甚远，所以增产潜力很大。要提高作物的光能利用率，只要通过延长光合时间、增加光合面积和提高光合效率等途径。

第四章

呼吸作用是一个普遍的生理过程，它提供了大部分生命活动的能量，同时，它的中间产物又是合成多种重要有机物的原料。呼吸作用是代谢的中心。

有氧呼吸和无氧呼吸是从一些相同的反应开始的，在产生丙酮酸后才“分道扬镳”。高等植物以有氧呼吸为主，但亦可短期进行无氧呼吸。

高等植物的糖分代谢途径是多种的，既走糖酵解—三羧酸循环途径，也可走戊糖磷酸途径。呼吸链除标准图式外，还有抗氰呼吸等多条电子传递途径。植物体内的氧化酶也是多种多样的，各有特点。这种不同水平的多样性，使得高等植物能适应复杂的环境条件。 呼吸作用产生的电子和质子沿着电子传递途径传到氧，结合形成水。与此同时也进行氧化磷酸化，形成ATP，即电子传递给氧的过程中，消耗氧和无机磷酸，把能力积存与ATP中。电子传递和氧化磷酸化是植物进行新陈代谢，维持生命活动的最关键反应，缺一即影响呼吸，甚至植物死亡。

呼吸作用是一个放能得过程，它逐步放出的能力，一部分以热的形式散失与环境中，其余则贮存在某些含有高能键(如特殊的磷酸键和硫脂键)的化合物(ATP或乙酰CoA等)中。细胞能量利用率为52%。ATP是细胞内能量转变的“通货”。

植物的光合作用和呼吸作用既相互对立，而又相互依存，共处于一个统一体中。 无论是糖酵解、戊糖磷酸途径还是三羧酸循环，细胞都能自动调节和控制，使代谢维持平衡。均较旺盛。影响呼吸速率的外界调节，以温度、O₂和CO₂为最主要。

由于呼吸是代谢的中心，在作物栽培过程中，一般来说，都应使呼吸过程正常进行，但呼吸消耗有机物和放热，对贮藏粮食和果蔬来说，又应该降低呼吸速率，以利安全贮存。

第五章

尽管植物体中糖类、脂肪、核酸和蛋白质等初生代谢物的合成和代谢很复杂，大门详细

分析光合作用书形成糖类的基础，呼吸作用中间产物是各种代谢的中心。由糖类等初生代谢产物衍生出的来的物质，称为次生代谢产物。次生代谢产物一般不参加代谢，只要具有防御天敌的作用，亦是人类所需的药物和工业原料。

萜类根据异戊二烯数目可分为单萜、倍半萜、双萜、三萜、四萜和多萜等6种。它的生物合成途径有2条：甲羟戊酸途径和甲基赤藓醇磷酸途径。主要化合物有除虫菊、棉酚、冷杉酸、胡萝卜素、橡胶等。

酚类根据碳骨架不同，可分为简单酚类、木质素、类黄酮类、鞣质类和其他酚类等，酚类生物合成只要有莽草酸途径和丙二酸途径。主要酚类化合物有桂皮酸、咖啡酸、香豆素、水杨酸、没食子酸、木质素、花色素苷、鞣质等，可防御昆虫取食，决定花果颜色，有的还参与植物细胞壁的组成。

植物次生代谢物中还含氮次生化合物，大多数是从普通氨基酸合成的。生物碱是其中一大类，具有一个含N杂环，许多中药的有效成分是生物碱，现常用的西药如利血平、吗啡等，最初也是从植物分离出来的。含氰苷本身无毒，但叶片破碎后会释放出HCN，抑制呼吸。木薯块茎含较多含氰苷，要妥善加工才能食用。

植物次生代谢的研究为细胞工程和基因工程打下理论基础，人们现在可以利用这些成果改良作物品种，改变花卉颜色和培养药用植物的有效成分。

第六章

对高度分工的高等植物来说，有机物运输是植物体成为统一整体的不可缺少的环节。韧皮部把成熟叶片的光合产物运输到生长和储藏部位。韧皮部也会把各种溶质运送到植物体各处。

同化产物是通过韧皮部筛分子—伴胞复合体运输的。韧皮部装载途径有二：质外体途径和共质体途径。蔗糖在质外体进去筛细胞分子—伴胞复合体是通过蔗糖—质子同向转运机制的。韧皮部装载是逆浓度梯度进行的，并具有选择性等特点，可以用多聚体—陷阱模型去解释。

韧皮部卸出是指装载在韧皮部部的同化产物输出到库的接受细胞的过程。同化产物卸出也是共质体和质外体途径。这两条途径在不同部分进行。同化产物进入库组织是依赖能量代谢的，蔗糖—质子同向运输参与卸出过程。

压力流学说是解释筛管长距离运输同化产物的一种学说，接受人们重视。这个学说主张筛管液流是靠原端和库端的膨压差建立起来的压力梯度来推动的。

同化产物在植物体内的分布有两种水平，即配置和分配。配置是指源叶中新形成的同化产物的代谢转变，供叶本身代谢利用、合成暂时储藏化合物和运到植物其他部分。分配是指新形成同化产物在各种库间的分布，其分配方向主要决定于库的强度，库强度等于库容量与

库活力的乘积。膨压、植物激素和蔗糖调节同化产物输入库组织。

第七章

信号传导主要研究偶联各种刺激信号(包括各种内、外源刺激信号)与其引起的特定生理效应之间的一系列分子反应机制。

化学信号分子也叫做配体。与信号特异结合并放大、传递信号的物质(蛋白质)就是受体。受体根据所处位置分为细胞内受体和细胞表面受体。

G蛋白的活化和非活化循环是跨膜信号转换的分子开关，它将膜外的信号转换膜内的信号并起放大作用。植物细胞还存在着双元组分系统，负责跨膜的信号转换和传递。

细胞内第二信使有多种，Ca²⁺是研究最多的，也是重要的第二信使。细胞受到刺激后，胞质Ca²⁺浓度有个短暂上升或浓度区域化、周期性变化。胞质Ca²⁺与胞内受体CaM或其他钙结合蛋白(如钙依赖型蛋白激酶)结合而起作用。

分别由蛋白激酶和蛋白磷酸酶催化的蛋白质可逆磷酸化在细胞信号转导中作用广泛。一些激酶组成具有级联放大信号作用的反应途径。

第八章

植物生长物质是调节植物生长发育的物质，它分为植物激素和植物生长调节剂，前者是体内天然产生的，后者是人工合成的。

经典的植物激素共有5类：生长素类、赤霉素类、细胞分裂素类、乙烯和脱落酸。 生长素类中的吲哚乙酸在高等植物中分布很广。它能促进细胞伸长和分裂。胚芽鞘、幼茎、幼根中薄壁细胞的生长素是极性运输，其机制可用化学渗透假说解释。色氨酸是生长素生物合成的前体。ABP1蛋白和TIR1蛋白是生长素的受体，分别介导生长素早期反应和晚期反应。

赤霉素现已发现136种，最常见的是GA₃。赤霉素的主要作用是加速细胞的伸长生长，促进细胞分裂。赤霉素的生物合成分为3个步骤分别在质体、内质网和胞质溶胶中进行。赤霉素的受体GID1蛋白与赤霉素结合后，就会降解DELLA蛋白，促进静的伸长水稻“绿色革

命”基因Slr1是控制水稻赤霉素合成途径的关键酶基因，而小麦“绿色革命”基因Rht1则是赤霉素传导途径的关键元件DELLA蛋白基因。

细胞分裂素是促进细胞分裂的物质，例如玉米素、玉米素核苷和已戊烯基腺苷等。细胞分裂素有促进细胞分裂和扩大，诱导芽分化的功能。细胞分裂素生物合成的关键反应是iPP和AMP缩合为{9R-5‵P}iP，成为细胞分裂素的前身。细胞分裂素的受体是CRE1，进一步将信号传递下去，引起基因表达。

乙烯是一种气体激素，是促进衰老的植物激素，也是一种催熟激素和应激激素。乙烯的前身是甲硫氨酸。有多种乙烯受体，ETR1是其中一种，当与乙烯结合后就激活CTR1，进一步将信号传递下去，引起基因表达。

脱落酸是一种种子成熟和抗逆信号的激素。脱落酸除具有抑制细胞分裂和伸长的作用，还有促进脱落和衰老、促进休眠和提高抗逆能力等作用。脱落酸的生物合成是由甲瓦龙酸经胡萝卜素进一步转变而成的，脱落酸受体有胞外受体和胞内受体两种，介导不同的脱落酸反应。

各类植物激素之间有交叉反应，其影响涉及激素的合成、运输、代谢以及下游的影响等。DELLA蛋白是多种激素共同调节的生长抑制因子。植物与不同逆境之间也有交叉反应。 除上述5大激素以外，植物体内还有其他的天然的植物生长物质，如油菜素内酯、多胺、多肽、茉莉酸和水杨酸等。

植物生长调节剂包括植物生长促进剂、植物生长抑制剂和植物生长延缓剂等。植物生长促进细胞分裂和伸长，如萘乙酸，6-BA等;植物生长抑制剂抑制顶端细胞生长，使株型发生变化，外施赤霉素不能逆转其抑制效应，如三碘苯甲酸、马来酰肼等;植物生长延缓剂抑制茎部近端分生组织细胞延长，使节间缩短，株型紧凑，外施赤霉素可逆转其抑制效应，如CCC、PP333等。

第九章

光控制细胞分化，最终汇集成组织和器官的建成，这一过程称为光形态建成。参加光形态建成的光受体至少有3种，其中以光敏色素的研究最为深入。

光敏色素普遍分布于真菌以外的低等和高等植物中，其中分生组织中含量最多。光敏色素的生理作用很广泛，如控制种子萌发、器官分化、生长和运动、光周期和花诱导等。现已知有多种酶的活性是通过光敏色素调控的。光敏色素也可以调节植物激素的转变和活性。

光敏色素有两种类型：Pr型和Pfr型，前者没有活性，后者具有生理活性。Pr型和Pfr型是可逆的。Pr和Pfr的吸收光谱不同。在自然条件下。植物光反应以φ为准。光敏色素蛋白质具多形性，编码蛋白的基因是多基因家族，不同的光敏色素分子有不同的生理作用。

Pfr与X组分形成Pfr•X复合物后，经过多种信号转导途径，最终才产生不同的生理反应。已发现的X组分如COP1和PIE3，对于阐明光敏色素的作用机理有很大帮助。

蓝光通过受体吸收蓝光和近紫外光，引起各种蓝光反应。已知蓝光受体有隐花色素和向光素，它们都是黄素蛋白，调节不同的蓝光反应。

UVB对植物的生长发育都有影响，受体的本质还不清楚。

第十章

种子萌发时吸水，可分为3个阶段，即开始的急剧吸水、吸水的停止和胚根长出以后的重新迅速吸水。种子萌发时的呼吸进程可分为4个阶段，即急剧上升—滞缓—再急剧上升—显著下降。种子萌发时贮藏的有机物发生强烈的转变，淀粉、脂质和蛋白质在酶的作用下，被水解为简单的有机物，并运送到幼胚中心作营养物质。种子的寿命因植物种类及所处条件不同而异，一般在低湿、干燥状态下寿命较长。

植物整体的生长诗意细胞的生长为基础，即通过细胞分裂增加细胞数目，通过细胞伸长增加细胞体积，通过细胞分化形成各类细胞、组织和器官。植物的生长和分化是同时进行的，最终表现出细胞的形态建成。生长素和细胞分裂素促进G₁期向S期和G₂期向M期过渡，脱落酸阻止G₁期进入S期。细胞伸长时除了吸收大量水分外，呼吸速率加快，蛋白质含量亦增加，细胞质就增多，与此同时，生长素引起细胞壁酸化，微纤丝交织点破裂，薄壁松弛，增添新物质，所以，细胞显著扩大。细胞分化为不同器官或组织，与糖浓度、生长素、细胞分裂素及环境条件有关。细胞全能性是细胞分化的理论基础，而极性是植物分化中的基本现象。组织培养是生长发育研究的一项重要技术。

植物生长周期是一个普遍性的规律。茎、根和叶等营养器官的生长各有其特性，光、温度、水分和植物激素等影响这些器官的生长。

植物各部分间的生长有相关性，可分为根和地上部分相关性、主茎和侧枝相关性及营养生长和生殖生长相关性等。

高等植物的运动可分为向性运动和感性运动。向性(向光性、向重力性和向化性等)运动是受外界刺激产生，它的运动方向取决于外界刺激方向。向性运动是生长性运动。感性(偏上性、感震性等)运动与外界刺激或内部节奏有关，刺激方向与预定方向无关。感性运动有些是生长性运动，有些是紧张性运动。

生物对昼夜的适应而产生生理上周期性波动的内在节奏，称为生理钟或生物钟。植物生理钟有3个组分：输入途径、中央振荡器和输出途径。生理钟通过光受体接受光信号，经过输入途径转送到中央振荡器，在振荡器内不断振荡，最后通过输出途径形成多种基因，表达

不同生理活动。

第十一章

枝条顶端分生组织花形态建成要经过成花决定、形成花原基和花器官形成及发育三个阶段。

植物幼年期不能诱导开花。到了成熟期，有一定的物质基础，才能诱导开花。 低温和光周期是花诱导的主要外界条件。

一些二年生植物和冬性一年生植物的春化作用是显著的。春化作用进行的时期，一般在种子萌发或植株生长时期。接受低温的部位是茎的生长点，或其他具有细胞分裂的组织。春化作用是多种代谢方式顺序作用的结果，由特异mRNA翻译出特异蛋白质。也有认为，低温改变基因表达，导致DNA去甲基化而开花;低温降低了FLC水平的表达，转向生殖生长。

光周期对花诱导有极显著的影响。光周期反应类型主要有3种：短日植物、长日植物和日中性植物。短日植物是在短于其临界日照长度下才开花的植物，而长日植物是在长于起临界日照长度的日照下才开花的植物。感受光周期的部位是叶子，开花刺激物能传导。短日植物和长日植物叶子产生的开花刺激物是同一种物质，但是这种物质至今仍未被分离出来。由于短日植物的花诱导要求长夜，而长日植物则要求短夜，暗期闪光间断将使短日植物不开花，而使长日植物开花。

春化处理和光周期的人工控制，在控制花期和引种工作中有实用价值。

以拟南芥有模式植物研究得知，花器官的形成受一组同源异型基因的控制，ABCDE模型可以解释这组基因的作用。

花器官形成手光周期、自主春化、糖类(或蔗糖)以及赤霉素四条信号转导途径控制，它们作用于AGL20/SOC1基因表达来控制下游途径的基因表达，最终实现花器官的形成。

在花诱导的基础上，茎生长锥在原来形成叶原基的地方形成花原基，形成花器官。气候、栽培和生理条件影响着花形成的质量和数量。花器官的性别分化是植物的本性，但也受光周期、营养条件及激素施用所影响。

花粉的寿命随植物种类而异。干燥、低温、增加空气中的CO₂含量和减少O₂含量，可延长花粉寿命。柱头承受花粉能力的持续时间只要与柱头的生活力有关，各种植物的柱头生活力不同，温度和湿度也影响授粉能力。

由传粉媒介把花粉转移到柱头，经过黏附、水合、花粉管形成过程，花粉管沿着花柱生长，到达胚珠进入胚囊，最后双受精。花粉管生长方向是有向化性物质(钙)导引的。授粉

后对雌蕊甚至整个花器官或植株都有影响。授粉后雌蕊中生长素含量大增，雌蕊吸收水分、矿物质及有机物的能力也加强，子房迅速生长。卵细胞受精后加强，子房生长素含量迅速增加，吸引营养体中的养料运向生殖器官。

花粉与柱头有识别或拒绝反应，即亲和与不亲和。自交不亲和有孢子体型(SSI)和配子体型(GSI)之分。SSI的花粉不萌发，GSI的花粉管长到半途就停顿，所以不能受精。克服自交不亲和的方法有“蒙导法”、“媒介法”等。

第十二章

种子在成熟期间，有机物主要向合成方向进行，把可溶性的低分子有机物(如葡萄糖、蔗糖、氨基酸等)转化为不溶性高分子有机物(如淀粉、蛋白质、脂肪)，积累在子叶或胚乳中。呼吸速率与有机物积累速率呈平行关系。小麦成熟中，首先有细胞分裂素调节子粒的细胞分裂，然后由赤霉素和生长素调节有机物向子粒的运输和积累。种子的化学成分还受水分、温度和营养条件等外界环境的影响。

程序性细胞死亡对维持植物正常生长发育是必不可少的。植物程序性死亡是由核基因的线粒体基因共同编制的。

器官脱落是植物适应环境，保存自己和保证后代繁殖的一种生物学现象脱落包括离层细胞分离和分离面保护组织的形成两个过程。脱落时，离层细胞中的高尔基体、内质网或液泡分化出来的小泡，聚集在质膜附近，分泌果胶酶和纤维素酶等，是细胞壁和中胶层分解和膨大，导致离层细胞分离、脱落。生长素和细胞分裂素延迟器官脱落，脱落酸、乙烯和赤霉素促进器官脱落，人们应用这些研究成果，可人为控制器官脱落。

第十三章

逆境的种类是多种多样，但都引起生物膜破坏，细胞脱水，各种代谢无序进行。而植物细胞经过序列变化，有抵御逆境伤害的本领，如形成胁迫蛋白(热激蛋白、抗冻蛋白)，提高保护酶系统(SOD、CAT、POD)活性，形成渗透物质(脯氨酸，甜菜碱)和增加脱落酸水

平。

低温胁迫对植物的危害可分为冷害和冻害。

冷害使植株水分平衡失调，光合作用下降，呼吸受伤等，冷害的机理是膜相的改变，导致代谢紊乱。植物适应零上低温的方式是提高膜中不饱和脂肪酸含量，降低膜脂的相变温度，维持膜的流动性，使不受伤害。冷害也使活性氧被破坏，自由基积累过多，伤害细胞。

零下低温来临前，植物生理生化有适应的变化，如含水量下降，呼吸减弱，脱落酸含量增多等，冻害的机制是膜机构损伤，胞内结冰伤害生物膜、细胞器等。在寒冷时，抗冻植物体内诱发抗冻基因，形成抗冻蛋白以抵御严寒。

高温胁迫使生物膜功能键断裂，膜蛋白变性，膜脂液化，正常生理不能进行。植物遇到高温时，体内产生热激蛋白，抵抗热胁迫。

水分胁迫时细胞过度脱水，光合作用下降，呼吸解偶联。脯氨酸在抗旱性中起重要作用。

淹水胁迫造成植物缺氧。植物适应淹水胁迫只要是通过形成通气组织以获得更多的氧气。缺氧刺激乙烯形成，乙烯促进纤维素酶活性，把皮层细胞壁溶解，形成通气组织。

盐胁迫可使植物吸水困难，生物膜破坏，生理紊乱。不同植物对盐胁迫的适应方式不同：或排除盐分，或拒吸盐分。或把Na⁺排出或把Na⁺隔离在液泡中等。植物在盐分过多时，生成脯氨酸、甜菜碱等以降低细胞水势，增加耐盐性。

病原体胁迫作物后，使作物水分平衡失调，氧化磷酸化解偶联，光合作用下降。作物对病原微生物是有抵抗力的，如加强氧化酶活性;促进组织坏死以防止病菌扩散;产生抑制物质，例如植物防御素、木质素、抗病蛋白(几丁质酶。ß—1,3—葡聚糖酶、病原体相关蛋白、植物凝集素)、激发子等。

第四篇：植物生理学第01章 植物的水分代谢

第一章 植物的水分代谢

本章内容提要

水是植物生命的基础。植物水分代谢包括水的吸收、运输和散失过程。

植物细胞吸水有三种方式：渗透吸水、吸胀吸水和代谢性吸水，以渗透吸水为主。 根系是植物吸水的主要器官，吸水的主要区域为根毛区，吸水的方式有主动吸水和被动吸水，其吸水动力分别为根压和蒸腾拉力。蒸腾拉力是植物主要的吸水动力。水分在植物体内连续不断地运输是蒸腾拉力—内聚力克服水柱张力的结果。

植物主要通过叶片蒸腾散失水分，具有重要生理意义。气孔蒸腾是植物叶片蒸腾的主要形式。蒸腾速率与气孔的开闭关系很大。气孔开闭可能是通过保卫细胞内K的积累学说和苹果酸代谢来调节的。许多外界因子能调节气孔开闭。

作物需水因作物种类不同而异，一般而论，植物的水分临界期是花粉母细胞四分体形成期，合理灌溉要综合考虑土壤含水量、作物形态指标及生理指标。灌溉的生理指标能即使反映植物体内的水分状况，是较为科学的。

+ 第一节 水分在植物生命活动中的作用

一、植物体内的含水量

不同植物的含水量不同;同一种植物生长在不同的环境中含水量也有差异;在同一植株中不同器官和不同组织的含水量也不同。

二、水对植物的生理作用

1、原生质的主要组分。原生质一般含水量在70%～90%以上，这样才可使原生质保持溶胶状态，以保证各种生理生化过程的进行。如果含水量减少，原生质由溶胶变成凝胶状态，细胞生命活动大大减缓(例如休眠种子)。

2、接参与植物体内重要的代谢过程。在光合作用、呼吸作用、有机物质合成和分解的过程中均有水的参与。

3、多生化反应和物质吸收、运输的良好介质。植物体内绝大多数生化过程都是在水介质中进行的。水分子是极性分子，参与生化过程的反应物都溶于水，控制这些反应的酶类也是亲水性的。各种物质在细胞内的合成、转化和运输分配，以及无机离子的吸收和运输在水介质中完成的。

4、使植物保持固有的姿态。细胞含有大量的水分，维持细胞的紧张度，因而使植物枝叶挺立、花朵开放等。

3、分裂和延伸生长都需要足够的水。细胞分裂和延伸需要一定的膨压，缺水可使膨压降低甚至消失，严重影响细胞分裂及延伸生长进而使植物生长受到抑制，植株矮小。

三、水对植物的生态作用

1.水是植物体温调节器。水分子具有很高的汽化热和比热，因此，在环境温度波动的情况下，植物体内大量的水分可维持体温相对稳定。在烈日曝晒下，通过蒸腾散失水分以降低体温，使植物不易受高温伤害。

2.水对可见光的通透性。对于水生植物，短波蓝光、绿光可透过水层，使分布于海水深处的含有藻红素的红藻，也可以正常进行光合作用。

3.水对植物生存环境的调节。水分可以增加大气湿度、改善土壤及土壤表面大气的温度等。例如，早春寒潮降临时给秧田灌水可保温抗寒。

四、植物体内水分存在的状态

植物体内水分的存在状态与植物的生命活动有很大的关系。

植物细胞的原生质、膜系统以及细胞壁是由蛋白质、核酸和纤维素等大分子组成，它们含有大量的亲水基团，与水分子有很高的亲和力。凡是被植物细胞的胶体颗粒或渗透物质吸附、束缚不能自由移动的水分，称为束缚水(bound water)。而不被胶体颗粒或渗透物质所吸引或吸引力很小，可以自由移动的水分称为自由水(free water)。实际上，这两种状态水分的划分是相对的，它们之间并没有明显的界线。

细胞内的水分状态可以随着代谢的变化而变化，自由水/束缚水比值亦相应改变。自由水直接参与植物的生理过程和生化反应，而束缚水不参与这些过程，因此自由水/束缚水比值较高时，植物代谢活跃，生长较快，抗逆性差;反之，代谢活性低、生长缓慢，但抗逆性较强。例如，休眠种子和越冬植物自由水/束缚水比例减低，束缚水的相对量增高，虽然其代谢微弱或生长缓慢，但抗逆性很强。在干旱或盐渍条件下，植物体内的束缚水含量也相对提高，以适应逆境。

第二节 化学势、水势

一、自由能、化学势

根据热力学原理，系统中物质的总能量可分为束缚能(bond energy)和自由能(free energy)。束缚能是不能用于做有用功的能量。在恒温、恒压条件下体系可以用来对环境作功的那部分能量叫自由能(free energy)。

化学势(chemical potential)用来衡量物质反应或转移所用的能量，是用来在描述体系中组分发生化学反应的本领及转移的潜在能力，一摩尔物质的自由能就是该物质的化学势，常用μ表示。

二、水势

水的化学势的热力学含义为：当温度、压力及物质数量(水分以外)一定时，体系中1mol的水分的自由能，用μw表示。水的化学势可用来判断水分参加化学反应的本领或在两相间移动的方向和限度。在热力学中将纯水的化学势规定为零，那么溶液中的水与纯水的化学势差就等于该溶液中水的化学势，即ΔμW =μW ，而且任何溶液中水的化学势都必然小于零。

溶液中水的偏摩尔体积：即在一定温度、压力和浓度下，1mol水在混合物(均匀体系)中所占的有效体积。例如，在1个大气压和25℃条件下，1mol的水所具有的体积为18ml，但在相同条件下，将1mol的水加入到大量的水和酒精等摩尔的混合物中时，这种混合物增加的体积不是18 ml而是16.5 ml，16.5 ml就是水的偏摩尔体积。这是水分子与酒精分子强烈相互作用的结果。在稀的水溶液中，水的偏摩尔体积与纯水的摩尔体积(Vw=18.00cm/mol)相差不大，实际应用时往往用纯水的摩尔体积代替偏摩尔体积。

在植物生理学中水势(ψw)常用来衡量水分反应或转移能量的高低。水势就是每偏摩尔体

3积水的化学势，即水溶液的化学势(μw)与同温、同压、同一系统中的纯水的化学势之差(μ除以水的偏摩尔体积，可以用公式表示为：

0w

)，

ψw代表水势;μw—μ

ow

为化学势差(Δμw)，单位为J/mol，J=N/m(牛顿.米);

3 Vw,m，为水的偏摩尔体积，单位为m/mol。

则水势：

6 水势单位用帕(Pa)，一般用兆帕(Mpa，1MPa=10Pa)来表示。过去曾用大气压(atm)或巴(bar)作为水势单位，它们之间的换算关系是：1bar=0.1MPa=0.987atm，1标准大气压=1.013×10Pa=1.013bar。

水分由水势高处流到水势低处。

5第三节 植物细胞对水分的吸收

细胞吸水有三种方式：吸胀作用吸水(未形成液泡的细胞的吸水方式)，渗透性吸水(细胞形成液泡后的主要吸水方式);代谢性吸水(直接消耗能量的吸水方式)。在这三种吸水方式中，以渗透性吸水为主。

一、植物细胞的渗透性吸水

1、植物细胞构成的渗透系统

水分从水势高的系统通过半透膜向水势低的系统移动的现象，称之为渗透作用(osmosis)。渗透作用发生的条件主要有二个：半透膜及其两侧的溶液具有水势差。

植物细胞壁主要是由纤维素分子组成的微纤丝构成，水和溶质都可以通过;而质膜和液泡膜则为选择性膜，水易于透过，对其它溶质分子或离子具有选择性。成熟的植物细胞其具有一个大液泡，含有各种可溶性物质。

在一个成熟的细胞中，原生质层(包括原生质膜、原生质和液泡膜)就相当于一个半透膜。如果把此细胞置于水或溶液中，则含有多种溶质液泡液，原生质层以及细胞外溶液三者就构成了一个渗透系统。

把具有液泡的细胞放入一定浓度的蔗糖溶液(其水势低于细胞液的水势)中，液泡失水而使原生质体和细胞壁分离(质壁分离，plasmolysis)。把发生了质壁分离的细胞浸在水势较高溶液或蒸馏水中，外界的水分子进入细胞，液泡变大，整个原生质体慢慢地恢复原状(质壁分离复原，deplasmolysis)。这两个现象证明植物细胞是一个渗透系统。

质壁分离现象是生活细胞的典型特征，可以用来：(1)确定细胞是否存活。已发生膜破坏的死细胞，半透膜性质丧失，不产生质壁分离现象。(2)测定细胞的渗透势。 将植物组织或细胞置于一系列已知水势的溶液中，那种恰好使细胞处于初始质壁分离状态的溶液水势值与该组织或细胞的渗透势相等。(3)观察物质透过原生质层的难易程度。 利用质壁分离复原的速度来判断物质透过细胞的速率。同时可以比较原生质粘度大小。

2、植物细胞的水势构成

典型植物细胞水势(Ψw)组成为：ψw=ψπ+ψp+ψm (ψπ为渗透势，ψp为压力势，ψm为衬质势)。

渗透势(osmotic potential，ψπ)：由于溶质的存在而使水势降低的值称为渗透势或溶质势(solute potential，ψs)，以负值表示。渗透势值按公式ψπ=-iCRT来计算(C为溶液的摩尔浓度，T为绝对温度，R为气体常数，i为解离系数)。

压力势(pressure potential，ψp)：由于细胞吸水膨胀时原生质向外对细胞壁产生膨压(turgor)，而细胞壁向内产生的反作用力——壁压使细胞内的水分向外移动，即等于提高了细胞的水势。由于细胞壁压力的存在而引起的细胞水势增加的值叫压力势，一般为正值。当细胞失水时，细胞膨压降低，原生质体收缩，压力势则为负值。当刚发生质壁分离时压力势为零。

衬质势(matrix potential, ψm)：衬质势是细胞胶体物质亲水性和毛细管对自由水的束缚而引起的水势降低值，如处于分生区的细胞、风干种子细胞中央液泡未形成。对已形成中心大液泡的细胞含水量很高，ψm只占整个水势的微小部分，通常一般忽略不计。因此一个具有液泡的成熟细胞的水势主要由渗透势和压力势组成,即ψw =ψπ +ψp

细胞的水势不是固定不变的，ψs、ψp、ψw随含水量的增加而增高;反之，则降低，植物细胞颇似一个自动调节的渗透系统。

二、细胞之间的水分运移

水势差决定水流的方向。水分进出细胞由细胞与周围环境之间的水势差(Δψw)决定，水总是从高水势区域向低水势区域移动。若环境水势高于细胞水势，细胞吸水;反之，水从细胞流出。对两个相邻的细胞来说，它们之间的水分移动方向也是由二者的水势差决定。

水势影响水分移动的速度。细胞间水势梯度(water potential gradient)越大，水分移动越快;反之则慢。

不同器官或同一器官不同部位的细胞水势大小不同;环境条件对水势的影响也很大。一般说来，在同一植株上，地上器官和组织的水势比地下组织的水势低，生殖器官的水势更低;就叶片而言，距叶脉愈远的细胞，其水势愈低。这些水势差异对水分进入植物体内和在体内的移动有着重要的意义。

三、植物细胞的吸胀吸水

吸涨作用(imbibition)是亲水胶体吸水膨胀的现象。干燥种子细胞质、细胞壁、淀粉粒、蛋白质等等生物大分子都是亲水性的，而且都处于凝胶状态，它们对水分子的吸引力很强，这种吸引水分子的力称为吸胀力。因吸胀力的存在而吸收水分子的作用称为吸胀作用。蛋白质类物质吸胀力量最大，淀粉次之，纤维素较小。

吸胀力实际上就是衬质势，系由吸胀力的存在而降低的水势值。干燥种子的ψm总是很低，例如，豆类种子中胶体的衬质势可低于-100MPa，细胞吸水饱和时，ψm=0。

一般地说，细胞形成中央液泡之前主要靠吸胀作用吸水。例如干燥种子的萌发吸水、果实、种子形成过程中的吸水、根尖和茎尖分生区细胞的吸水等等。

四、植物细胞的代谢性吸水

利用细胞呼吸释放出的能量，使水分经过质膜进入细胞的过程称代谢性吸水(matabolic absorption of water)，不少试验证明，当通气良好引起细胞呼吸加剧时，细胞吸水便增强;相反，减小O2或以呼吸抑制剂处理时，细胞呼吸速率降低，细胞吸水也就减少。由此可见，原生质代谢过程与细胞吸水有着密切关系，但这种吸收方式的机制尚不清楚，该吸收占细胞总吸水量比例有多大还有争议。

五、水分的跨膜运送与水孔蛋白

水分进入细胞的途径有二种。一是单个水分子通过膜脂双分子层的间隙进入细胞，二是水集流通过质膜上的水孔蛋白中的水通道(water channel)进入细胞。

若按扩散作用来理解，实际上膜脂排列紧密，单个水分子通过膜脂双分子层的间隙扩散进入细胞，其速度很慢，单靠扩散来完成水分快速跨膜是不可能的。水孔蛋白(aquaporin)是一类具有选择性、高效转运水分的膜通道蛋白。水孔蛋白的存在便于水分在细胞内的运输和水分长距离的运输，也参与细胞的渗透调节。水孔蛋白分布于雄蕊、花药等生殖器官;拟南芥的水孔蛋白分布于根尖的伸长区和分生区。

第四节 植物根系对水分的吸收

一、根部吸水的主要区域

根系是陆生植物吸水的主要器官，根系吸水的主要部位在根尖。非根尖部位根表皮细胞木质化、木栓化，因而吸水能力小。根毛区吸水能力最大的原因： 输导组织发达，对水阻力小;根毛增加了水分吸收面积;根毛细胞壁外由果胶质组成，粘性强，亲水性好;根毛细，可以进入土壤毛细管;分生区和伸长区细胞质浓厚，输导组织不发达或无，对水分移动阻力大。

二、根系吸水方式及其动力

1、被动吸收

被动吸水是指由蒸腾失水而产生的蒸腾拉力所引起的吸水过程。其动力为蒸腾拉力，即因蒸腾作用而产生的吸水力量。蒸腾拉力是蒸腾旺盛季节植物吸水的主要动力。

植物在蒸腾作用时水分从叶子气孔和细胞表面蒸腾到大气中，水势降低。失水的细胞便从附近水势较高的叶肉细胞吸水，再经叶脉导管、茎导管、根导管和根部吸水。

2、主动吸收

主动吸水是指以根压为动力的根系吸水过程。根压：植物根系生理活动使液流从根上升的压力。根压可能对幼小植株、早春树木未吐芽、蒸腾很弱时的水分转运起到一定作用。伤流和吐水现证明根压的存在。伤流是指从受伤或折断的植物组织茎基部伤口溢出液体的现象。流出汁液称伤流液。在切中处连接一压力计可测出一定的压力，即根压。不同植物伤流液量不同，葫芦科植物较多，稻麦较少。同一植物的根压和伤流液因根系生理活动强弱、根系有效吸收面积的大小而有所不同。伤流成分主要包括水分、无机物、氨基酸等有机物、激素等。吐水是指未受伤叶片尖

端或边缘向外溢出液滴的现象。

根压产生的机理主要有二类：(1)渗透论：根系主动吸收的无机离子进入共质体达中柱内的活细胞。这样导管周围的活细胞在代谢过程中不断向导管分泌有机离子和有机物，使 其水势下降，而附近细胞的水势较高。因而水分就不断通过渗透作用进入导管，依次向地上部分运输。这样就产生一种静水压力，即根压。(2)代谢论：认为呼吸作用所产生的能量参与根系的吸水过程。当外界温度降低时、氧分压下降、呼吸作用抑制剂存在时根压、伤流或吐水会降低或停顿。

三、影响根系吸水的土壤条件

(1)土壤水分状况。植物只能利用土壤中可用水分。

(2)土壤通气状况。土壤通气良好时呼吸增加，根系生长良好，有利于吸水。土壤通气不好时根系吸水困难。这主要是由于以下原因：呼吸作用受抑制，根压下降。较多时间的缺氧下根进行无氧呼吸产生和积累较多的酒精，根系中毒受伤，吸水面积减少。土壤处于还原状态，加之一些土壤微生物的活动，产生一些有毒物质，对根系的生长和吸收功能都不利。水分过多作物表现出缺水症状。这是因为水分过多导致土壤能气不良，抑制根系吸水

(3)土壤温度。土壤温度影响着根系生理活性和影响着土壤水的移动性。在一定温度范围内随温度升高根系水吸收和运输加快。低温时吸水下降的原因是，水的粘度增加，不易透过生活组织;原生质粘度增加，对水的阻力增加;水的运动减慢，渗透作用降低;根系生长受抑制，吸收面积减少;根系呼吸速率降低，离子吸收减弱，影响根系吸水。温度过高也影响根系吸水的原因是，高温加速根系老化，使根的木质化达到根尖，根的吸收面积减少;酶钝化;原生质流动减慢或停止。

(4)土壤溶液浓度。土壤溶液浓度过高，土壤水势降低，若低于根系水势植物不能吸水反而失去水分，这样导致生理性干旱 (由于通气不良、温度过低、土壤溶液浓度过高等可导致植物不能吸收水分而表现出缺水症状的现象)。在农业生产中，如果施肥过多或集中时使局部土壤溶液浓度过高导致植物不能吸收水分，这种现象称为“烧苗”。

第五节 蒸腾作用

一、蒸腾作用的概念及生理意义 植物体吸收的水分绝大部分以液体状态或气态散失到体外去，例如吐水、蒸腾作用，后者是植物失水的主要方式。

蒸腾作用(transpiration)指植物体内的水分以气态方式从植物的表面向外界散失的过程。蒸腾作用在植物生命活动中具有重要的生理意义：(1)蒸腾作用失水所造成的水势梯度是植物吸收和运输水分的主要驱动力，即蒸腾拉力是植物被动吸水的主要动力;(2)蒸腾作用能够降低植物体和叶片温度。叶片在吸收光辐射进行光合作用的同时，吸收了大量热量，通过蒸腾作用散热，可防止叶温过高，避免热害。(3)蒸腾作用引起木质部的上升液流，有助于根部吸收的无机离子以及根中合成的有机物转运到植物体的各部分，满足生命活动需要。(4)蒸腾作用正常进行时，气孔是开放的，有利于CO2的吸收和同化。

二、蒸腾作用的部位及度量

1、蒸腾部位

当植物幼小的时候，暴露在地面上的全部表面都能蒸腾;木本植物长大以后，茎枝上的皮孔可以蒸腾，称之为皮孔蒸腾(lenticuler transpiration)。植物的蒸腾作用绝大部分是靠叶片的蒸腾。

叶片的蒸腾有两种方式：(1)通过角质层的蒸腾叫角质蒸腾(cuticular transpiration);(2)通过气孔的蒸腾叫气孔蒸腾(stomatal transpiration)。角质层本身不透水，但角质层在形成过程中有些区域夹杂有果胶，同时角质层也有孔隙，可使水汽通过。一般植物的成熟叶片，角质蒸腾仅占总蒸腾量的5%～10%。因此，气孔蒸腾是植物叶片蒸腾的主要形式。

2、蒸腾作用的度量

蒸腾速率(transpiration rate)： 植物在一定时间内，单位叶面积上蒸腾的水量称为蒸腾速率，又称蒸腾强度，常用H2Og/dm/h表示。

蒸腾比率(transpiration ratio)：植物每消耗1kg水所生产干物质的克数，或者说，植物在一定时间内干物质的累积量与同期所消耗的水量之比称为蒸腾比率或蒸腾效率。一般植物的蒸腾效率是1～8g(干物质)/kg水。

蒸腾系数(transpiration coefficient) 植物制造1g干物质所消耗的水量(g)称为蒸腾

2系数(或需水量)。一般植物的蒸腾系数为125～1000。

三、气孔蒸腾作用

气孔(stomata)是植物叶片与外界进行气体(O

2、CO2和水蒸汽)交换的主要通道。影响着蒸腾、光合作用和呼吸作用。当气孔蒸腾旺盛，叶片发生水分亏缺时，或土壤供水不足时，气孔开度减少以至完全关闭;当供水良好时，气孔张开。

1、气孔的大小、数目、分布与气孔蒸腾

气孔是植物叶表皮组织上的两个特殊的小细胞即保卫细胞(guard cell)所围成的一个小孔，不同植物气孔的类型大小和数目不同。大部分植物叶的上下表面都有气孔，但不同类型的植物其叶上下表面气孔数量不同。一般禾谷类作物的上、下表面气孔数目较为接近，双子叶植物的叶下表面气孔较多，有些植物(特别是木本植物)，通常只是下表面有气孔，也有些植物如水生植物气孔只分布在上表面。气孔的分布是植物长期适应生存环境的结果。

气孔的数目多，但直径很小，气孔所占的总面积很小，一般不超过叶面积的1%。但是通过气孔的蒸腾量却相当于与叶面积相等的自由水面蒸发量的15%～50%，甚至达到100%，也就是说，气孔扩散是同面积自由水面蒸发量的几十到一百倍。因为气体分子通过气孔扩散，孔中央水蒸汽分子彼此碰撞，扩散速率很慢;在孔边缘，水分子相互碰撞的机会较少，扩散速率快。对于大孔，其边缘周长所占的比例小，故水分子扩散速率与大孔的面积成正比，但如果将一大孔分成许多小孔，在面积不变的情况下，其边缘总长度大为增加，将孔分得愈小，则边缘所占比例愈大，即通过边缘扩散的量大为提高，扩散速率也提高。我们将气体通过多孔表面的扩散速率不与小孔面积成正比，而与小孔的周长成正比的这一规律称为小孔扩散律(small pore diffusion law)。

气孔开度对蒸腾有着直接的影响。现在一般用气孔导度(stomatic conductance)表示，其单位为mmol/m/s，也有用气孔阻力(stomatic resistance)表示的，它们都是描述

气孔开度的量。在许多情况下气孔导度使用与测定更方便，因为它直接与蒸腾作用成正比，与气孔阻力呈反比。

2、气孔运动

与叶的表皮细胞相比，保卫细胞具有一些特点：(1)细胞体积很小并有特殊结构，肾形保卫2细胞外壁薄，内壁厚。有利于膨压迅速而显著地改变;表皮细胞大而无特别形状;(2)细胞壁中径向排列有辐射状微纤束与内壁相连，便于对内壁施加作用;(3)细胞质中有一整套细胞器，而且数目较多;(4)叶绿体具明显的基粒构造，其中常有淀粉的积累，其淀粉的变化规律是白天减少，夜晚增多，与叶肉细胞相反，表皮细胞无叶绿体。

气孔运动特点：大多数植物气孔一般白天张开，夜间关闭，此即气孔运动。

气孔的开闭原因的实质是保卫细胞的吸水膨胀或失水，受到保卫细胞膨压的调节。保卫细胞体积比其它表皮细胞小得多，少量的渗透物质积累就可使其渗透势明显下降，降低水势，促进吸水，改变膨压。

3、气孔运动的机理

1)淀粉与糖转化学说。在光下，光合作用消耗了CO2，保卫细胞细胞质pH增高到7，淀粉磷酸化酶催化正向反应，使淀粉水解为糖，引起保卫细胞渗透势下降，水势降低，从周围细胞吸取水分，保卫细胞膨大，因而气孔张开。黑暗中，保卫细胞光合作用停止，而呼吸作用仍进行，CO2积累pH下降到5左右，淀粉磷酸化酶催化逆向反应，使糖转化成淀粉，溶质颗粒数目减少，细胞渗透势升高，水势亦升高，细胞失水，膨压丧失，气孔关闭。

2)K积累学说。研究表明K从副卫细胞转运到保卫细胞中引起渗透势下降，气孔张开;K

++

+

+反向转运，则气孔关闭。即在光下保卫细胞叶绿体通过光合磷酸化合成ATP，活化了质膜H-ATP酶，使K主动吸收到保卫细胞中，K浓度增高引起渗透势下降，水势降低，促进保卫细胞吸水，气孔张开。平衡K电性的阴离子是苹果酸根，而其H则与K发生交换转运到保卫细胞之外，Cl

++

+

+

-+

+进入保卫细胞内，导致保卫细胞渗透势下降而吸收水分，气孔张开。在黑暗中，K从保卫细胞扩散出去，细胞水势提高，失去水分，气孔关闭。

3)苹果酸代谢学说。在光照下，保卫细胞内的部分CO2被利用时，pH值就上升至8.0～8.5，从而活化了PEP羧化酶，它可催化由淀粉降解产生的PEP与HCO3结合形成草酰乙酸，并进一步被NADPH还原为苹果酸。苹果酸解离为2 H和苹果酸根，在H /K泵驱使下，H与K交换，保卫细胞内K浓度增加，水势降低;苹果酸根进入液泡和Cl共同与K在电学上保持平衡。同时，苹果酸也可作为渗透物质降低水势，促使保卫细胞吸水，气孔张开。当叶片由光下转入暗处时，过+

-+

+

+

+

+

+

-程逆转。

4、气孔运动的调节因素

影响光合作用和叶子水分状况的各种体内外因素都会影响气孔的运动。此外，研究表明气孔运动有一种内生近似昼夜节律(endogenous circadian rhythms)，即使置于连续光照或黑暗之下，气孔仍会随一天的昼夜交替而开闭，这种节律可维持数天。

1)光。一般情况下光照使气孔开放，黑暗使气孔关闭。光能促进糖、苹果酸的形成和Cl、K的积累，调节保卫细胞的水势影响气孔的开关。一般认为不同波长的光对气孔运动的影响与对光合作用过程的影响相似，即蓝光和红光最有效。不同植物气孔张开所需要的光照强度不同。 2)CO2。叶片内部低的CO2分压可使气孔张开，高CO2则使气孔关闭。其它外界环境因素(光照、温度等)很可能是通过影响叶内CO2浓度而间接影响气孔开关的。

3)温度。气孔开度一般随温度的升高而增大。在30℃左右，气孔开度达最大。但35℃的温度会引起气孔开度减小。低温下长时期光照也不能使气孔张开。温度对气孔开度的影响可能是通过影响呼吸作用和光合作用，改变叶内CO2浓度而起作用的。

4)水分。当叶水势下降时，气孔开度减小或关闭。缺水可导致植物保卫细胞失水而关闭气孔。叶片被水饱和时，表皮细胞含水量高而体积增大，会挤压保卫细胞, 引起气孔关闭或开度下降。

5)风。高速气流(风)可使气孔关闭。这可能是由于高速气流下蒸腾加快，保卫细胞失水过多所致。微风有利于气孔开放和蒸腾。

6)植物激素。细胞分裂素可以促进气孔张开，而ABA可以促进气孔关闭。当土壤含水量逐渐减少，部分根系处于脱水状态，产生的脱落酸可通过木质部运到地上部，促进保卫细胞膜上外流通道开启，导致保卫细胞内K量减少，因而保卫细胞膨压下降，气孔导度减小。

四、影响蒸腾作用的因素

蒸腾速率主要由气孔下腔内水蒸汽向外扩散的力量和扩散途径中的阻力来决定。扩散力就是气孔下腔中水蒸汽分压和大气水蒸汽分压之差，扩散阻力主要包括扩散层阻力和叶中阻力。叶中阻力以气孔阻力为主，叶肉细胞壁等部分对水分传导的阻力很小，可以忽略。

++

-

凡是能改变水蒸汽分子的扩散力或扩散阻力的因素，都可对蒸腾作用产生影响。

1、内部因素对蒸腾作用的影响

凡是减少内部阻力的因素都会促进蒸腾作用。气孔构造特征是影响气孔蒸腾的主要内部因素。气孔下腔体积大，叶片内部面积(指内部细胞间隙的面积)大等特征都有利于蒸腾作用。叶面蒸腾强弱与供水情况有关。因此根系发达，深入地下，吸水就容易，供给苗系的水也就充分，间接有助于蒸腾。

2、外界条件对蒸腾作用的影响

凡是影响叶内外蒸汽压差的外界条件都可以影响蒸腾作用。

1)光照 光照是影响蒸腾作用的最主要的外界条件。光照可以提高叶面温度，使叶内外的蒸汽压差增大。叶子吸收的幅射能的大部分用于蒸腾。光直接影响气孔的开闭，大多数植物的气孔在暗中关闭，在光下气孔开放，蒸腾加强。

2)大气湿度 当大气相对湿度增大时，大气蒸汽压也增大，叶内外蒸汽压差就变小，蒸腾变慢;反之，加快。

3)大气温度 当相对湿度相同时，温度越高，蒸汽压越大。当温度相同时，相对湿度越大，蒸汽压越大。叶温较之气温一般高2～10℃，厚叶更显著。因此大气温度增高时，气孔下腔细胞间隙的蒸汽压的增加大于大气蒸汽压的增大，所以叶内外的蒸汽压差加大，蒸腾加强。 4)风

微风能将气孔边的水蒸汽吹走，补充一些蒸汽压低的空气，边缘层变薄或消失，外部扩散阻力减小，蒸腾速度加快。强风可明显降低叶温，使保卫细胞迅速失水，导致气孔关闭，进而使蒸腾显著减弱。含水蒸汽很多的湿风降低蒸腾，而蒸汽压很低的干风促进蒸腾。 5)土壤条件 凡是影响根系吸水的各种土壤条件，如土温、土壤通气、土壤溶液浓度等，均可间接影响蒸腾作用。

第六节 植物体内的水分运输

一、水分运输的途径

植物的根部从土壤吸收水分，通过茎转运到叶子及其它器官，供植物各种代谢的需要或通过蒸腾作用散失到体外去。水分在整个植物体内运输的途径为：土壤水→根毛→根皮层→根中柱鞘→根导管→茎导管→叶柄导管→叶脉导管→叶肉细胞→叶细胞间隙→气孔下腔→气孔→大气。水分在茎、叶细胞内的运输有二种途径：(1)经过死细胞，即经过维管束中的导管或管胞(死细胞)和细胞壁与细胞间隙, 即质外体部分。水分通过死细胞运输时阻力小，运输速度快，适于水分的长距离运输;(2)经过活细胞，这一途径包括根毛→根皮层→根中柱以及叶脉导管→叶肉细胞→叶细胞间隙。这一途径中水分以渗透方式进行运输，运输距离短，运输阻力大，不适于长距离运输。

二、水分沿导管或管胞上升的动力

水分沿导管或管胞上升的动力有二种。一是植株下部的根压。根压不是主要动力。只有多年生树木在早春芽叶没有舒展时，以及土温高、水分充足、大气相对湿度大、蒸腾作用很小时，根压对水分上升才有较大的作用。二是植株上部的蒸腾拉力。蒸腾拉力是水分上升的主要动力。在导管或管胞中，水分向上转运的动力是由导管两端的水势差决定的。由于叶片因蒸腾作用不断失水，水势下降，叶片与根系之间形成一水势梯度。在这一水势梯度的推动下，水分源源不断地沿导管上升。蒸腾作用越强，此水势梯度越大，则水分运转也越快。

内聚力学说(或称蒸腾—内聚力—张力学说)：这一学说强调水在导管中的连续性。导管中的水流，一方面受到这一水势梯度的驱动，向上运动;另一方面水流本身具有重力作用。这两种力的方向相反，故使水柱受到一种张力。同时水分子间内聚力很大，水分子与导管内纤维素分子之间还有附着力。所以，导管或管胞中的水流可成为连续的水柱。

思考题：

(一)名词解释：

自由水;束缚水;扩散;渗透作用;自由能;化学势;水势;渗透势(溶质势);压力势;衬质势;电化学势;水通道蛋白;偏摩尔体积;吸胀作用;蒸腾作用;蒸腾比率;蒸腾速率;根压;小孔律;蒸腾系数(需水量);蒸腾作用;水分临界期;内聚力;内聚力学说;节水农业;水分平衡

(二)写出下列符合的中文名称

μw;ψw;ψp;ψm;ψs;ψπ;CHIP28;RDI (三)问答题：

1.如何理解“有收无收在于水”这句话?

2.植物细胞和土壤溶液水势的组成有何异同点? 3.一个细胞放在纯水中其水势及体积如何变化?

4.植物体内水分存在的形式与植物代谢强弱、抗逆性有何关系? 5.质壁分离及复原在植物生理学上有何意义? 6.试述气孔运动的机制及其影响因素? 7.哪些因素影响植物吸水和蒸腾作用? 8.试述水分进出植物体的途径及动力。 9.怎样维持植物的水分平衡?原理如何?

10.如何区别主动吸水与被动吸水、永久萎蔫与暂时萎蔫? 11.合理灌溉在节水农业中意义如何?如何才能做到合理灌溉?

参考文献

1.张继澍主编. 植物生理学.西安：世界图书出版公司 1999 2.潘瑞帜、董愚得.植物生理学.第三版，北京：高等教育出版社 1995 3.荆家海主编.植物生理学.西安：陕西科学技术出版社 1994 4.王忠主编.植物生理学.北京：中国农业出版社 2000 5.曹仪植、宋占午主编.植物生理学.兰州：兰州大学出版社 1998 6.孙鸿乔.水势和水流.植物生理学通讯. 1982(1)，80-88 7.李合生，水势与植物，植物生理学通讯，1981，(3)：53～60 8.B.斯拉维克.，植物与水分关系研究法.北京：科学出版社，1986 9.梁宗锁、康绍忠、高俊凤等. 控制性分根交替渗透胁迫对玉米蒸腾效率与根系生长的影响. 中国农业科学. 1998，31(5)：88-91 10.Kavanagh, K.L., J.B. Zear, Xylem cavitation and loss of hydraulic conductcence in western hemlock foll aving planting. Tree physiology 1997.17:59-63

第五篇：植物生理学第03章 植物的光合作用

第三章 植物的光合作用

本章内容提要

碳素同化作用有三种类型：细菌光合作用和化能合成作用以及绿色植物光合作用。绿色植物光合作用是地球上规模最大的转换日光能的过程。

高等植物光合色素主要有2类:叶绿素与类胡萝卜素。叶绿体是光合作用的细胞器，光合色素就存在于内囊体膜(光合膜)上。

光合作用可分为三大步骤: (1)原初反应，包括光能的吸收、传递和转换的过程;(2)电子传递和光合磷酸化，合成的ATP和NADPH(合称同化力)用于暗反应;(3)碳同化，将活跃化学能变为稳定化学能。

碳同化包括三种生化途径：C3途径、C4途径和CAM途径。C3途径是碳同化的基本途径，可合成糖类、淀粉等多种有机物。C4途径和CAM途径都只起固定CO2的作用，最终还是通过C3途径合成光合产物等。

光呼吸是乙醇酸的氧化过程，由叶绿体、过氧化体和线粒体三个细胞器协同完成的、耗O

2、释放出CO2的耗能过程。其底物乙醇酸及许多中间产物都是C2化合物，也简称为C2循环。在C3植物中光呼吸是一个不可避免的过程，对保护光合机构免受强光的破坏具有一定的生理功能。 C4植物的光合速率比C3植物高，主要原因是C4植物CO2的固定由PEPC完成，PEPC对CO2亲和力高;而CO2的同化在BSC中进行，C4植物BSC花环式结构类似一个CO2泵，因而光呼吸很低。但C4植物同化CO2需要消耗额外的能量，其高光合速率只有在强光、较高温度下才能表现出来。

光合作用受光照、CO

2、温度、水分和矿质元素等环境条件的影响。植物的光能利用率很低。改善光合性能是提高光能利用率的根本措施。提高作物提高光能利用率的途径是：提高光合能力，增加光合面积，延长光合时间，减少有机物质消耗，提高经济系数。

第一节 光合作用的意义

自养生物吸收二氧化碳转变成有机物的过程叫碳素同化作用(carbon assimilation)。 不能进行碳素同化作用的生物称之为异养生物，如动物、某些微生物和极少数高等植物。

碳素同化作用三种类型：细菌光合作用、绿色植物光合作用和化能合成作用。其中以绿色植物光合作用最为广泛，合成有机物最多，与人类的关系也最密切，因此，本章重点介绍绿色植物的光合作用。

光合作用(photosynthesis)是指绿色植物吸收光能，同化二氧化碳和水，制造有机物质并释放氧气的过程。

光合作用的最简式： CO2+H2O→(CH2O)+O2

S.Ruben和M.D.Kamen(1941，美国)通过

18

O2和CO2同位素标记实验，证明光合作用中释

18放的O2来自于H2O。为了把CO2中的氧和H2O中的氧在形式上加以区别，用下式作为光合作用的总反应式：

CO2 + 2H2O → (CH2O) + O2 +H2O 至此，人们已清楚地知道光合作用的反应物和生成物，由于植物体内含水量高，变化较大，一般不用含水量的变化来衡量植物的光合速率。而根据光合产物或者释放O2或吸收CO2的量计算光合速率。例如，用改良半叶法测定有机物质的积累，用红外线CO2气体分析仪法测定CO2的变化，用氧电极测定O2的变化等。

光合作用的意义：

1.将机物转变成有机物。地球上的自养植物一年同化的碳素约为2×10吨，其中60%是由陆生植物同化的，余下的40%是由浮游植物同化的;

2.将光能转变成化学能。绿色植物每年同化碳所储藏的总能量约为全球能源消耗总量的10倍。人类所利用的能源，如煤炭、天然气、木材等都是现在或过去的植物通过光合作用形成的。光合作用是一个巨型能量转换站。

3.维持大气O2和CO2的相对平衡。绿色植物在吸收CO2的同时每年释放O2量约5.35×10吨，使大气中O2能维持在21%左右。

因此，探讨光合作用的规律和机理，对于有效利用太阳能，更好地为人类服务，具有重大的

1

111*

*理论和实际意义。

第二节 叶绿体及光合色素

一、 叶绿体结构

1、被膜

2、类囊体

3、基质

二、光合色素

光合色素主要有三类：叶绿素、类胡萝卜素和藻胆素。高等植物叶绿体中含有前两类，藻胆素仅存在于藻类。

1、光合色素的结构与性质

(1) 叶绿素(chlorophyll ,chl)

不溶于水，溶于有机溶剂，如乙醇、丙酮、乙醚、氯仿等。通常用80%的丙酮或丙酮:乙醇:水(4.5:4.5:1)的混合液来提取叶绿素。容易降解。

叶绿素是叶绿酸的酯，能发生皂化反应。叶绿酸是双羧酸，其中一个羧基被甲醇酯化，另一个被叶醇酯化。

叶绿素a与b很相似，不同之处仅在于叶绿素a第二个吡咯环上的一个甲基(-CH3)被醛基(-CHO)所取代，即为叶绿素b。

叶绿素分子含有一个卟啉环的“头部”和一个叶绿醇(植醇，phytol)的“尾巴”。卟啉环由四个吡咯环以四个甲烯基(-CH=)连接而成。镁原子居于卟啉环的中央，带正电性，与其相联的氮原子则偏向于带负电性，因而卟啉具有极性，是亲水的，可以与蛋白质结合。另外还有一个含羰基和羧基的同素环，羧基以酯键和甲醇结合。环Ⅳ上的丙酸基侧链以酯键与叶醇相结合。叶醇是由四个异戊二烯单位组成的双萜，是一个亲脂的脂肪链，它决定了叶绿素的脂溶性。

卟啉环上的共轭双键和中央镁原子易被光激发而引起电子得失，从而使叶绿素具有特殊的光化学性质。叶绿素仅以电子传递(即电子得失引起的氧化还原)及共轭传递(直接能量传递)的方式参与能量的传递，而不进行氢的传递。

叶绿素→去镁叶绿素→铜代叶绿素(稳定而不易降解，常用醋酸铜处理来保存绿色植物标本)。

(2) 类胡萝卜素(carotenoid)

类胡萝卜素不溶于水而溶于有机溶剂。是一类由八个异戊二烯单位组成的40C不饱和烯烃(图3-1b)。比较稳定。

类胡萝卜素有两种类型：胡萝卜素(carotene)，呈橙黄色，主要有α、β、γ三种异构体。有些真核藻类中还有ε-异构体。

β-胡萝卜素在动物体内水解后可转化为维生素A(Vitamin A)，能预防和治疗动物的夜盲症。

叶黄素(lutein)，呈黄色，是由胡萝卜素衍生的醇类。

一般情况下，叶绿素/类胡萝卜素≈3:1，所以正常的叶片呈绿色。叶绿素易降解，秋天叶片呈黄色。

全部的叶绿素和类胡萝卜素都包埋在类囊体膜中，以非共价键与蛋白质结合组成色素蛋白复合体(pigment protein complex)，以吸收和传递光能。

2、光合色素的光学特性

叶绿素在可见光区有两个最强吸收区：640～660nm的红光区， 430～450nm的蓝紫光区。

叶绿素对橙光、黄光吸收较少，其中尤以对绿光的吸收最少，所以叶绿素的溶液呈绿色。

叶绿素a和叶绿素b的吸收光谱虽然相似，但不相同：叶绿素a在红光区的吸收带偏向长波方面，吸收带较宽，吸收峰较高;而在蓝紫光区的吸收带偏向短光波方面，吸收带较窄，吸收峰较低。叶绿素a对蓝紫光的吸收为对红光吸收的1.3倍，而叶绿素b则为3倍，说明叶绿素b吸收短波蓝紫光的能力比叶绿素a强。

绝大多数的叶绿素a和全部的叶绿素b具有吸收光能的功能，只有极少数特殊状态的叶绿素a分子，才具有将光能转换为电能的作用(即具有光化学活性)。

胡萝卜素和叶黄素的吸收光谱与叶绿素不同，它们的最大吸收带在400～500nm的蓝紫光区(图3-2)，不吸收红光等长波光。

3、光合色素的荧光现象和磷光现象

叶绿素溶液在透射光下呈绿色，而在反射光下呈红色，这种现象称为叶绿素荧光现象。叶绿素为什么会发荧光呢?当叶绿素分子吸收光量子后，就由最稳定的、能量的最低状态-基态(ground state)上升到不稳定的高能状态-激发态(excited state)。

叶绿素荧光指被激发的叶绿素分子从第一单线态回到基态所发射的光。寿命很短(10s～10s)。

处于第一三线态的叶绿素返回到基态所发射的光称为叶绿素磷光。寿命较长(10s)。

叶绿素吸收蓝光后处于第二单线态的叶绿素分子，其贮存的能量虽远大于吸收红光处于第一单线态的状态，但超过的部分对光合作用是无用的，在极短的时间内叶绿素分子要从第二单线态返回第一单线态，多余的能量也是以热的形式耗散。因此，蓝光对光合作用而言，在能量利用率上不如红光高。荧光现象在叶片和叶绿体中很难观察到，是由于叶绿体吸收的光能主要用于光反应，很少以发光的形式散失。

叶绿素的荧光和磷光说明叶绿素能被光所激发，这是将光能转变为化学能的第一步。

4、 叶绿素的生物合成及其与环境条件的关系 1)叶绿素的生物合成

叶绿素的合成是一个酶促反应。高等植物叶绿素的生物合成是以谷氨酸和α-酮戊二酸作为原料，先合成δ-氨基酮戊酸(δ-aminolevulinic acid,ALA)。2分子ALA脱水缩合形成一分子具有吡咯环的胆色素原;4分子胆色素原脱氨基缩合形成一分子尿卟啉原Ⅲ(合成过程按A→B→C→D环的顺序进行)，尿卟啉原Ⅲ的4个乙酸侧链脱羧形成具有四个甲基的粪卟啉原Ⅲ，以上反应是在厌氧条件下进行的。

-2-10

-8 在有氧条件下，粪卟啉原Ⅲ经脱羧、脱氢、氧化形成原卟啉Ⅸ，原卟啉Ⅸ是形成叶绿素和亚铁血红素的分水岭。如果与铁结合，就生成亚铁血红素;若与镁结合，则形成Mg-原卟啉Ⅸ。由此可见，动植物的两大色素最初是同出一源的，以后在进化的过程中分道扬镳，结构和功能各异。Mg-原卟啉Ⅸ的一个羧基被甲基酯化，在原卟啉Ⅸ上形成第五个环，接着B环上的-CH2=CH2侧链还原为-CH2-CH3，即形成原叶绿酸酯。原叶绿酸酯经光还原变为叶绿酸酯a，然后与叶醇结合形成叶绿素a。叶绿素b是由叶绿素a转化而成的。 2)影响叶绿素形成的条件

(1)光照：光是叶绿体发育和叶绿素合成必不可少的条件。从原叶绿酸酯转变为叶绿酸酯是需要光的还原过程，如果没有光照，则影响叶绿素形成，一般植物叶子会发黄，这种因缺乏某些条件而使叶子发黄的现象，称为黄化现象。

然而，藻类、苔藓、蕨类、松柏科植物以及柑桔子叶和莲子的胚芽可在黑暗中可合成叶绿素，其合成机理尚不清楚。

(2)温度：叶绿素的生物合成是一系列酶促反应，因此受温度影响很大。

最适温度是20～30℃，最低温度约为2～4℃，最高温度为40℃左右。温度过高或过低均降低合成速率，加速叶绿素降解。

秋天叶子变黄和早春寒潮过后秧苗变白等现象，都与低温抑制叶绿素形成有关。

(3)矿质元素：氮和镁是叶绿素的组成成分，铁、铜、锰、锌是叶绿素合成过程中酶促反应的辅因子。缺乏这些元素影响叶绿素形成，植物出现缺绿症(chlorosis)，尤以氮素的影响最大。

(4)水分：植物缺水会抑制叶绿素的生物合成，且与蛋白质合成受阻有关。严重缺水时，叶绿素的合成减慢，降解加速，所以干旱时叶片呈黄褐色。

(5)氧气：缺氧会影响叶绿素的合成;光能过剩时，氧引起叶绿素的光氧化。

此外，叶绿素的形成还受遗传因素的控制。如白化叶、花班叶等都是叶绿素不能正常合成之故。

第三节 光合作用的机理

20世纪初O.Warburg等在研究外界条件对光合作用的影响时发现，在弱光下增加光强能提高光合速率，但当光强增加到一定值时，光合速率便不再随光强的增加而提高，此时只有提高温度或CO2浓度才能增加光合速率。由此推断，光合作用至少有两个步骤，分别与光和温度有关。

藻类(进行闪光试验，在光能量相同的情况下)：

连续不间断照光，光合效率较低;闪光照射(即光照中间间隔一暗期)，光合效率高。表明光合作用不是任何步骤都需要光。

根据需光与否，光合作用分为两个反应─光反应(light reaction)和暗反应(dark reaction)。

光反应是必须在光下才能进行的光化学反应;在类囊体膜(光合膜)上进行;暗反应是在暗处(也可以在光下)进行的酶促化学反应;在叶绿体基质中进行。

近年来的研究表明，光反应的过程并不都需要光，而暗反应过程中的一些关键酶活性也受光的调节。

整个光合作用可大致分为三个步骤:①原初反应;②电子传递和光合磷酸化;③碳同化过程。第

一、二两个步骤基本属于光反应，第三个步骤属于暗反应。

一、原初反应

原初反应是指光合色素对光能的吸收、传递与转换过程。它是光合作用的第一步，特点：a: 速度快(10-10秒内完成);b：与温度无关， (可在液氮-196℃或液氦-271℃下进行)。

光合色素分为二类: (1)反应中心色素(reaction centre pigments)，少数特殊状态的、具有光化学活性的叶绿素a分子。既捕获光能，又能将光能转换为电能(称为“陷阱”)。

(2)聚光色素(light-harvesting pigments)，又称天线色素(antenna pigments)，只起吸收光能，并把吸收的光能传递到反应中心色素。即除中心色素以外的色素分子，包括绝大部分叶绿素a和全部的叶绿素b、胡萝卜素、叶黄素等。

聚光色素位于光合膜上的色素蛋白复合体上，反应中心色素存在于反应中心(reaction -12-9center)。二者协同作用。

实验表明，约250～300个色素分子所聚集的光能传给一个反应中心色素。每吸收与传递1个光量子到反应中心完成光化学反应所需起协同作用的色素分子数，称为光合单位(photosynthetic unit)。实际上，光合单位包括了聚光色素系统和光合反应中心两部分。因此也可以把光合单位定义为：结合于类囊体膜上能完成光化学反应的最小结构的功能单位。

天线色素传递能量的方式：

a: “激子传递”(exciton transfer)，指由高能电子激发的量子，只转移能量，不转移电荷。

b: “共振传递”(resonance transfer)，即依赖高能电子振动在分子间传递能量。

特点：a: 传递速率快;b: 传递效率高，几乎接近100%。

反应中心的基本组成成分：至少包括一个中心色素分子或称原初电子供体(primary electron donor, P)、一个原初电子受体(primary electron acceptor, A)和一个次级电子供体(secondary electron donor, D)，以及维持这些电子传递体的微环境所必需的蛋白质。才能将光能转换为电能。

原初电子受体，是指直接接受反应中心色素分子传来电子的物质(A)。

次级电子供体，是指将电子直接供给反应中心色素分子的物质。(D)

高等植物的最终电子供体是水，最终电子受体是NADP。

天线色素分子将光能吸收和传递到反应中心后，使反应中心色素分子(P)激发而成为激发态(P)，释放电子供给原初电子受体(A)，同时留下了“空穴”，因而成为陷井(trap)。反应中心色素分子被氧化而带正电荷(P)，原初电子受体被还原而带负电荷(A-)。这样，反应中心发生了电荷分离，反应中心色素分子失去电子，便从次级电子供体(D)那里夺取电子，于是反应中心色素恢复原来状态(P)，而次级电子供体却被氧化(D)。最后通过原初电子受体与次级电子供体之间的氧化还原反应，完成了光能到电能的转变。

+

+*

+

这一氧化还原反应在光合作用中不断地反复进行，原初电子受体A要将电子传给次级电子受体，最终传给NADP。同样，次级电子供体D也要向它前面的电子供体夺取电子，最终电子供体来源于水的光解。

二、电子传递与光合磷酸化

(一)光系统

大于685nm的远红光照射绿藻时，光量子可被叶绿素大量吸收，但量子产额急剧下降，这种现象被称为红降(red drop)。

量子产额(quantum yield)：指每吸收一个光量子后释放出的氧分子数。

1957年，罗伯特爱默生(R.Emerson)发现，大于685nm的光照射时，补充650nm的红光，则量子产额大增，并且比这两种波长的光单独照射时的总和还要大。

这两种波长的光促进光合效率的现象叫做双光增益效应或爱默生效应(Emerson effect)。我们可以认为是远红光帮助了红光，或是红光帮助了远红光。

人们由此设想，光合作用可能包括两个光反应且接力进行。后来证实光合作用确实有两个光化学反应，分别由两个光系统完成。

一个是吸收短波红光(680nm)的光系统Ⅱ(photosystem Ⅱ, PSⅡ)，另一个是吸收长波光(700nm)的光系统Ⅰ(photosystem Ⅰ,PSⅠ)。PSⅡ、PSⅠ(都是蛋白复合物)以串联的方式协同工作。

PSⅡ和PSⅠ的特点：

PSⅡ颗粒较大，ф17.5nm，位于类囊体膜的内侧。受敌草隆(DCMU，一种除草剂)抑制;其光化学反应是短波光反应(P680，chla/chlb的比值小，即chlb含量较高，主要吸收短波光)，主要特征是水的光解和放氧。

PSⅠ颗粒较小，ф11nm，位于类囊体膜的外侧。不受DCMU抑制;其光化学反应是长波光反应(P700，chla/chlb的比值大，即chla含量较高，主要吸收长波光)，主要特征是NADP的还原。

+.+

+

- 在反应中心外层是光合色素与蛋白质结合形成的聚光色素复合体—LHCII和LHCI(PSII light harvesting pigment complex, LHCII;PSI light harvesting pigment complex, LHCI)。

(二)光合链

光合链是指定位在光合膜上的、一系列互相衔接的电子传递体组成的电子传递的总轨道。

电子传递是由两个光系统串联进行，其电子传递体的排列呈侧写的“Z”形，称之为“Z”方案(“Z” scheme)。

“Z”方案中的电子传不能自发进行，因为有二处(P680→P680和P700→P700)是逆电势梯度的，需要聚光色素复合体吸收与传递的光能来推动。除此之外，电子都是从低电势向高电势的自发传递。

光合链中的主要电子传递体是质体醌(plastoquinone,PQ)，细胞色素(cytochrome,Cyt)b6/f复合体，铁氧还蛋白(ferredoxin,Fd)和质蓝素(plastocyanin, PC)。

其中PQ是双电子双H传递体，它既可传递电子，也可传递质子;且数量多，又称PQ库(菠菜叶绿体内PQ含量占总叶绿素干重的七分之一);PQ还可以在膜内或膜表面移动，在传递电子的同时，把H从类囊体膜外带入膜内，造成跨类囊体膜的质子梯度，又称“PQ穿梭”。

光合链中PSI、Cyt b-f和PSI在类囊体膜上，难以移动，而PQ、PC和Fd可以在膜内或膜表面移动，在三者间传递电子。

(三)水的光解和放氧

R.Hill(1937)发现, 将离体叶绿体加到具有氢受体(A，如2，6-二氯酚靛酚、苯醌、NADP、NAD等)的水溶液中，照光后即放出氧气： +

++

+

*

*

将离体叶绿体在光下所进行的分解水、放出O2的反应称之为希尔反应(Hill reaction)。

希尔第一个把光合作用的研究深入到细胞器的水平(即用离体叶绿体作试验)。 水的光解反应(water photolysis)是植物光合作用重要的反应之一，其机理尚不完全清楚。

目前已知，由锰稳定蛋白(manganese stablizing protein,MSP)，与Mn、Ca、Cl组成放氧复合体(oxygen-evolving complex，OEC)，一起参与氧的释放。

法国学者P.Joliot(1969)通过闪光处理暗适应的叶绿体，发现第一次闪光后无O2产生，第二次闪光释放少量O2，第三次闪光放O2最多，第四次闪光放O2次之。然后每四次闪光出现一次放氧高峰。

由于每释放1个O2，需要氧化2分子水，并移去4个e，同时形成4个H，而闪光恰巧以4为周期。

Kok等(1970)据此提出了H2O氧化机制的模型：放氧复合体(OEC)在每次闪光后可以积累一个正电荷，直至积累4个正电荷，才一次用于2个H2O的氧化(图3-7)。图中不同状态的S代表了OEC中不同氧化状态的放氧复合体(含锰蛋白)，含有4个Mn，包括Mn、Mn和Mn。不同氧化状态的含锰蛋白分别用S0、S

1、S

2、S3和S4表示(即S0、S

1、S

2、S3和S4分别表示带0～4个电荷)。每一次闪光将S的氧化状态向前推进一步，直至S4。然后，S4从2个H2O中获取4个e，并回到S0。此模型称为水氧化钟(water oxidizing clock)或Kok钟(Kok clock)。 S0和S1是稳定状态，S2和S3可在暗中退回到S1，S4不稳定。这样在叶绿体暗适应后，有3/4的含锰蛋白处于S1，1/4处于S0，因此最大放氧量出现在第三次闪光后。

(四)光合电子传递的类型

(1)非环式电子传递(noncyclic electron transport)：指水光解放出的电子经PSⅡ和PSⅠ两个光系统，最终传给NADP的电子传递。其电子传递是一个开放的通路。 H2O→PSⅡ→PQ→Cytb6/f→PC→PSⅠ→Fd→FNR→NADP

按非环式电子传递,每传递4个电子,分解2分子H2O，释放1个O2，还原2个NADP，需要吸收8个光量子，量子产额为1/8。同时运转8个H进入类囊体腔。

(2)环式电子传递(cyclic electron transport)：指PSⅠ产生的电子传给Fd，再到Cytb6/f复合体，然后经PC返回PSⅠ的电子传递。可能还存在一条经FNR或NADPH传给质体醌(PQ)的途径。即电子的传递途径是一个闭合的回路。

+

+

+

+-

2+

3+

4+

-

+

2+

- PSⅠ→Fd→(NADPH→PQ)→Cytb6/f→PC→PSⅠ

(3)假环式电子传递(pseudocyclic electron transport)：指水光解放出的电子经PSⅡ和PSⅠ，最终传给O2的电子传递。由于这一电子传递途径是Mehler提出的，故亦称为Mehler反应。它与非环式电子传递的区别只是电子的最终受体是O2而不是NADP。一般是在强光下，NADP供应不足时才发生。

H2O→PSⅡ→PQ→Cytb6/f→PC→PSⅠ→Fd→O2

因为Fd是单电子传递体，O2得到一个电子生成超氧阴离子自由基(O2)，是植物光合细胞产生O2的主要途径。O2的化学活性很强，叶绿体中的超氧化物歧化酶(SOD)可清除O2。

(五)光合磷酸化

叶绿体在光下将无机磷(Pi)与ADP合成ATP的过程称为光合磷酸化(photo phosphorylation)。

光合磷酸化与光合电子传递相偶联，同样分为三种类型：

即非环式光合磷酸化(noncyclic photophosphorylation);

环式光合磷酸化(cyclic photophosphorylation);

假环式光合磷酸化(pseudocyclic photophosphorylation)。

光合磷酸化的机理--P.Mitchell的化学渗透学说：

(1)在光合电子传递体中，PQ经穿梭在传递电子的同时，把膜外基质中的H转运至类囊体膜内;

(2)PSⅡ光解水时在膜内释放H;

(3)PSⅠ引起NADP的还原时，进一步引起膜外H浓度降低。

这样膜内外存在H浓度差(ΔpH)，同时膜内外电荷呈现“内正外负”，引起电位差(Δ )。ΔpH和Δ 合称质子动力势(proton motive force, pmf)。H顺着浓度梯度返回膜外时释放能量，在ATP酶催化下，偶联ATP合成。

经非环式光合电子传递时，每分解2molH2O，释放1mol O2，4mol的电子经传递时，使类囊体膜内增加8molH，偶联形成约3molATP和2molNADPH。这样，光能就转化为活跃的化学能贮成+

+++

+

+

+.-.-.-.-+

+在ATP和NADPH中，用于CO2的同化和还原，从而将光暗反应联系起来，因此，ATP和NADPH合称同化力。

光合电子传递抑制剂：除DCMU抑制PSⅡ上Q向PQ的电子传递外，羟胺抑制H2O向PSⅡ的电子传递;

解偶联剂：DNP、NH4可增加膜对H的透性，抑制ATP的形成;寡霉素可作用于Cfo，也抑制ATP的形成。

三、碳同化

二氧化碳同化(CO2 assimilation)，简称碳同化，是指植物利用光反应中形成的同化力(ATP和NADPH)，将CO2转化为碳水化合物的过程。

高等植物的碳同化途径有三条，即C3途径、C4途径和CAM(景天酸代谢)途径。

(一)C3途径

在这个循环中，CO2的受体是一种戊糖(核酮糖二磷酸，RuBP)，故又称为还原戊糖磷酸途径(reductive pentose phosphate pathway，RPPP)。二氧化碳被固定形成的最初产物是一种三碳化合物，故称为C3途径。是卡尔文等在50年代提出的，故称为卡尔文循环(The Calvin cycle)。

卡尔文循环具有合成淀粉等产物的能力，是所有植物光合碳同化的基本途径，大致可分为三个阶段，即羧化阶段、还原阶段和再生阶段。 1.羧化阶段 +

+

核酮糖-1,5-二磷酸Rubisco即核酮糖-1,5-二磷酸羧化酶/加氧酶(ribulose bisphosphate carboxylase/oxygenase,)的简称。Rubisco是植物体内含量最丰富的蛋白质，约占叶中可溶蛋白质总量的40%以上，由8个大亚基(约56KD)和8个小亚基(约14KD)构成(L8S8)，活性部位在大亚基上。大亚基由叶绿体基因编码，小亚基由核基因编码。 2.还原阶段

光反应形成的ATP和NADPH是在3-PGA GAP的过程中被消耗掉的，CO2的还原是光暗反应的联结点。GAP的形成标志着光合作用贮能过程的完成。

3.再生阶段：是由GAP经过一系列的转变，重新形成CO2受体RuBP的过程。

包括3-、4-、5-、6-、7-碳糖的一系列反应。最后由核酮糖-5-磷酸激酶(Ru5PK)催化，并消耗1分子ATP，再形成RuBP，构成了一个循环。 C3途径的总反应式为: 3CO2 + 5H2O + 9ATP + 6NADPH+6H → GAP + 9ADP + 8Pi + 6NADP

由上式可见，每同化1molCO2，要消耗3molATP和2molNADPH。还原3molCO2可输出一个磷酸丙糖(GAP或DHAP)。

磷酸丙糖可在叶绿体内形成淀粉或运出叶绿体，在细胞质中合成蔗糖。若按每同化1molCO2可贮能478kJ,每水解1molATP和氧化1molNADPH可分别释放能量32kJ和217kJ计算，则通过卡尔文循环同化CO2的能量转换效率为90%。(即478/(32×3+217×2))，由此可见，其能量转换效率是非常高的。 C3途径的调节：

1. 自动催化调节作用：CO2的同化速率，在很大程度上决定于C3途径的运转状况和中间产物的数量水平。

将暗适应的叶片移至光下，最初阶段光合速率很低，需要经过一个“滞后期”(一般超过20min，取决于暗适应时间的长短)才能达到光合速率的“稳态”阶段。

其原因之一就是暗中叶绿体基质中的光合中间产物(RuBP等)含量低;此时形成的磷酸丙糖不输出，而用于RuBP再生，当循环达到“稳态”后，磷酸丙糖才输出。

这种调节RuBP等中间产物数量，使CO2的同化速率处于某一“稳态”的机制，称为C3途径的自动催化调节。

2.光调节作用：(1)光提供同化力;(2)调节暗反应的酶活性。

光调节酶：Rubisco、PGAld-3P-DH、FBPase、SBPase、Ru5PK 5种。

在光反应中，H被从叶绿体基质中转移到类囊体腔中，同时交换出Mg。这样基质中的pH值从7增加到8以上，Mg的浓度也升高，同时产生还原因子如Tdred、NADPH等，而使光调节酶被活化。如Rubisco在pH8时活性最高，对CO2亲和力也高。其他的一些酶，如FBPase、Ru5PK等的活性在pH8时比pH7时高。在暗中，pH≤7.2时，这些酶活性降低，甚至丧失。

3.光合产物输出速率的调节：

光合作用最初产物磷酸丙糖从叶绿体运到细胞质的数量，受细胞质中Pi水平的调节。磷酸丙糖通过叶绿体膜上的Pi运转器运出叶绿体，同时将细胞质中等量的Pi运入叶绿体。当磷酸丙糖在细胞质中合成为蔗糖时，就释放出Pi。如果蔗糖从细胞质的外运受阻，或利用减慢，则其合成速度降低，Pi的释放也随之减少，会使磷酸丙糖外运受阻。这样，磷酸丙糖在叶绿体中积累，从而影响C3光合碳还原循环的正常运转。

(二)C4途径

有些起源于热带的植物，如甘蔗、玉米等，除了和其它植物一样具有卡尔文循环以外，还存在一条固定CO2的途径。 2++

2+

+

+ 固定CO2的最初产物是四碳二羧酸，故称为C4-二羧酸途径(C4-dicarboxylic acid pathway)，简称C4途径。也叫Hatch-Slack途径。

按C4途径固定CO2的植物称为C4植物。现已知被子植物中有20多个科近2 000种植物中存在C4途径。

C4途径的CO2受体是叶肉细胞胞质中的磷酸烯醇式丙酮酸(phosphoenol pyruvate,PEP)，在磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶(PEPC)的催化下，固定HCO3-(CO2溶解于水)，生成草酰乙酸(oxaloacetic acid,OAA)。

草酰乙酸由NADP-苹果酸脱氢酶(malic acid dehydrogenase)催化，被还原为苹果酸(malic acid,Mal)，反应在叶绿体中进行。

但是，也有植物，其草酰乙酸与谷氨酸在天冬氨酸转氨酶(aspartate amino transferase)作用下，OAA接受谷氨酸的氨基，形成天冬氨酸(aspartic acid,Asp)，反应在细胞质中进行。

这些苹果酸或天冬氨酸接着被运到维管束鞘细胞(bundle sheath cell,BSC)中去。四碳二羧酸在BSC中脱羧后变成的丙酮酸(pyruvic acid)，再从维管束鞘细胞运回叶肉细胞，在叶绿体中，经丙酮酸磷酸双激酶(pyruvatephosphate dikinase, PPDK)催化和ATP作用，生成CO2的受体PEP，使反应循环进行，而四碳二羧酸在BSC叶绿体中脱羧释放的CO2，由BSC中的C3途径同化。

根据参与C4二羧酸脱羧反应的酶不同，C4途径又分三种生化类型。

(1) NADP-苹果酸酶型(NADP-ME型)：如玉米、甘蔗、高粱、马唐等即属此类;它们的鞘细胞叶绿体基粒发育差，PSⅡ活性低。

脱羧的部位：BSC的叶绿体。

(2) NAD-苹果酸酶型(NAD-ME型): 如龙爪稷、蟋蟀草、狗芽根、马齿苋和黍等属于此类。这类植物的叶肉细胞和鞘细胞中有高活性的天冬氨酸和丙氨酸氨基转移酶以及NAD-苹果酸酶。而NADP-ME和PCK活性均很低。

脱羧的部位：BSC的线粒体。

(3) PEP羧激酶型(PCK型)：如羊草、无芒虎尾草、卫茅、鼠尾草等属于此类。这个亚型的最大特点是BSC的细胞质中PEP羧激酶活力很高。

脱羧的部位：BSC的细胞质和线粒体。

这三种生化亚型中，脱羧产生的CO2都在BSC的叶绿体中经C3途径同化。

C4途径中，C4酸的脱羧在BSC中进行，使BSC内的CO2浓度高出空气的20倍左右，因此，BSC相当于一个“CO2”泵的作用，能有效抑制Rubisco的加氧反应，提高CO2同化速率。

同时PEPC对CO2的亲和力高，PEPC对CO2的Km值为7μmol，而Rubisco对CO2的Km值为450μmol，因此，C4途径的CO2同化速率高于C3途径。

但C4途径同化CO2需要消耗额外的ATP用于PEP的再生，所以，高光合速率只有在强光、高温下才能表现出来。

C4途径的酶活性受光、代谢物运输和二价离子的调节。光可活化C4途径中的PEPC、NADP-MD和PPDK，在暗中这些酶则被钝化。苹果酸和天冬氨酸抑制PEPC活性，而G6P、PEP则增加其活性。Mn和Mg是NADP-ME、NAD-ME、PCK的活化剂。

(三)景天酸代谢途径

在干旱地区生长的景天科、仙人掌科等植物有一个特殊的CO2同化方式：夜间气孔开放，吸收CO2，在PEPC作用下与糖酵解过程中产生的PEP结合形成OAA，OAA在NADP-苹果酸脱氢酶作用下进一步还原为苹果酸，积累于液胞中，表现出夜间淀粉、糖减少，苹果酸增加，细胞液变酸。白天气孔关闭，液胞中的苹果酸运至细胞质在NAD-或ANDP-苹果酸酶、或PEP羧激酶催化下氧化脱羧释放CO2，再由C3途径同化;脱羧后形成的丙酮酸和PEP则转化为淀粉。丙酮酸也可进入线粒体，也被氧化脱羧生成CO2进入C3途径，同化为淀粉。所以白天表现出苹果酸减少，淀粉、糖2+2+增加，酸性减弱。这类植物体内白天糖分含量高，而夜间有机酸含量高。具有这种有机酸合成日变化的光合碳代谢类型称为景天科酸代谢(crassulacean acid metabolism,CAM)途径。

具有CAM途径的植物称CAM植物。目前在近30个科，100多个属，1万多种植物中发现存在CAM途径。如景天、仙人掌、菠萝等。

CAM植物多起源于热带，分布于干旱环境中。因此，CAM植物多为肉质植物(但并非所有的肉质植物都是CAM植物)，具有大的薄壁细胞，内有叶绿体和大液泡。 CAM植物的类型：根据植物在一生中对CAM的专性程度分为两类 (1) 专性CAM植物: 其一生中大部分时间的碳代谢是CAM途径;

(2) 兼性CAM植物: 在正常条件下进行C3途径，当遇到干旱、盐渍和短日照时则进行CAM途径，以抵抗不良环境。如冰叶日中花(ice plant)。

CAM途径与C4途径基本相同，二者的差别在于C4植物的两次羧化反应是在空间上(叶肉细胞和维管束鞘细胞)分开的，而CAM植物则是在时间上(黑夜和白天)分开的。

综上所述，植物的光合碳同化途径具有多样性，这也反映了植物对生态环境多样性的适应。但C3途径是光合碳代谢最基本最普遍的途径，同时，也只有这条途径才具备合成淀粉等产物的能力，C4途径和CAM途径则是对C3途径的补充。

(四)光呼吸

植物绿色细胞在光下吸收氧气、放出二氧化碳的过程称为光呼吸(photorespiration)。

一般生活细胞的呼吸在光黑条件下都可以进行，对光照没有特殊要求，可称为暗呼吸。

光呼吸与暗呼吸在呼吸底物、代谢途径以及光呼吸速率等方面均不相同。

1、光呼吸的生化历程

光呼吸是一个生物氧化过程，被氧化的底物是乙醇酸(glycolate)。乙醇酸的产生则以RuBP为底物，催化这一反应的酶是Rubisco。这种酶是一种双功能酶，具有催化羧化反应和加氧反应两种功能。其催化方向取决于CO2和O2的分压。当CO2分压高而O2分压低时，RuBP与CO2经此酶催化生成2分子的PGA;反之，则RuBP与O2在此酶催化下生成1分子PGA和1分子磷酸乙醇酸(C2化合物)，后者在磷酸乙醇酸磷酸(酯)酶的作用下变成乙醇酸。

在叶绿体中形成的乙醇酸转至过氧化体，由乙醇酸氧化酶催化，被氧化成乙醛酸和H2O2，后者由过氧化氢酶催化分解成H2O和O2。乙醛酸经转氨酶作用变成甘氨酸，进入线粒体。2分子甘氨酸在线粒体中发生氧化脱羧和羟甲基转移反应转变为1分子丝氨酸，并产生NADH、NH3，放出CO2。丝氨酸转回到过氧化体，并与乙醛酸进行转氨作用，形成羟基丙酮酸，后者在甘油酸脱氢酶作用下，还原为甘油酸。最后，甘油酸再回到叶绿体，在甘油酸激酶的作用下生成PGA，进入卡尔文循环，再生RuBP，重复下一次C2循环。在这一循环中，2分子乙醇酸放出1分子CO2(碳素损失25%)。O2的吸收发生于叶绿体和过氧化体内，CO2的释放发生在线粒体内。

光呼吸的全过程需要由叶绿体、过氧化体和线粒体三种细胞器协同完成，这是一个环式变化过程(图3-13)。光呼吸的底物和许多中间产物都是C2化合物，因此光呼吸途径又称C2循环。

在C2循环中，每氧化2分子乙醇酸放出1分子CO2，碳素损失25%左右。C4植物的光呼吸很低，一般检测不出，又称低光呼吸植物。

2、光呼吸的生理功能

从碳同化的角度看，光呼吸将光合作用固定的30%左右的碳变为CO2放出;从能量的角度看，每释放1分子CO2需要消耗6.8个ATP和3个NADPH。显然，光呼吸是一种浪费。

Rubisco是一种双功能酶，其催化方向取决于CO2和O2的分压。当大气中CO2/O2比值很低，加氧酶活性就不可避免地表现出来。光呼吸就不可避免，那它在生理上有什么意义呢? 1)消除乙醇酸的毒害：乙醇酸的产生在代谢中是不可避免的。光呼吸可消除乙醇酸的毒害作用。

2)维持C3途径的运转：在叶片气孔关闭或外界CO2浓度降低时，光呼吸释放的CO2能被C3途径再利用，以维持C3途径的运转。

3)防止强光对光合机构的破坏：在强光下，光反应中形成的同化力会超过暗反应的需要，叶绿体中NADPH/NADP的比值增高，最终电子受体NADP不足，由光激发的高能电子会传递给O2，形成超氧阴离子自由基O2，O2对光合机构具有伤害作用，而光呼吸可消耗过剩的同化力，减少O2的形成，从而保护光合机构。

4)氮代谢的补充：光呼吸代谢中涉及多种氨基酸(甘氨酸、丝氨酸等)的形成和转化过程，对绿色细胞的氮代谢是一个补充。

(五)C3植物、C4植物、C3-C4中间植物和CAM植物的光合特征比较

高等植物的光合碳同化途径也可随着植物的器官、部位、生育期以及环境条件而发生变化。

甘蔗是典型的C4植物，但其茎杆叶绿体只具有C3途径;

高粱也是典型的C4植物，但其开花后便转变为C3途径;

高凉菜在短日照下为CAM植物，但在长日照、低温条件下却变成了C3植物; .-.-.-+

+ 冰叶日中花，在水分胁迫时具有CAM途径，而水分状况适宜时，则主要依靠C3途径进行光合作用。

根据高等植物光合作用碳同化途径、形态解剖结构和生理生化特性的不同，可将植物划分成为C3植物、C4植物、CAM植物、C3-C4中间植物。

一般而言，C4植物具有较高的光合效率，特别是在低CO2浓度、高温、强光。

(六)光合作用的产物 1. 光合作用的直接产物

在前述的高等植物的CO2同化的三条生化途径中，只有卡尔文循环(C3途径)才具备合成淀粉、蔗糖、葡萄糖、果糖等产物的能力。在过去相当长的时间内一直认为碳水化合物是光合作用的唯一产物，但在采用CO2饲喂小球藻，照光后，发现在未形成碳水化合物之前，C已参与到氨基酸(甘氨酸、丝氨酸等)和有机酸(丙酮酸、苹果酸、乙醇酸等)。当以C-醋酸饲喂离体叶片，照光后，又发现C很快参与到叶绿体中的某些脂肪酸(棕榈酸、亚油酸)中。

光合作用的直接产物：糖类、氨基酸、蛋白质、脂肪酸和有机酸等。

不同植物种类：

(1)淀粉为主：大多数植物的光合产物，例如棉花、烟草、大豆等。

(2)葡萄糖和果糖：如洋葱、大蒜等。

(3)蔗糖：小麦、蚕豆等。

生育期：幼叶以糖类、蛋白质为主;成熟叶片：糖类。

环境条件：强光下有利于蔗糖和淀粉的形成，而弱光则有利于谷氨酸、天冬氨酸和蛋白质等含氮物质的形成。

2. 淀粉与蔗糖的合成与调节

淀粉与蔗糖的合成：光合产物淀粉是在叶绿体内合成的。C3途径合成的磷酸丙糖(TP)、FBP、F6P，可转化为G6P、G1P，然后在ADPG焦磷酸化酶(ADPG pyrophosphorylase)作用下使GIP与ATP作用生成ADPG，然后在引子(麦芽糖、麦芽三糖)帮助下再形成淀粉。

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叶绿体内形成的部分TP，可通过膜上的Pi运转器与Pi对等交换进入的细胞质，经过FBP、F6P、G1P形成UDPG(尿苷二磷酸葡萄糖)再生成蔗糖。

蔗糖与淀粉合成的调节：

(1)光对酶活性的调节 在叶绿体内淀粉的合成中ADPG焦磷酸化酶是合成葡萄糖供体ADPG的关键酶。当照光时，随着光合磷酸化的进行，Pi参与ATP的形成;Pi浓度降低，则ADPG焦磷酸化酶活性增大，暗中，Pi浓度升高，酶活性下降。此外，照光时，C3途径运转，其中间产物PGA、PEP、F6P、FBP及TP都对ADPG焦磷酸化酶有促进作用。光照同样也激活蔗糖磷酸合酶(sucrose phosphate synthase, SPS)，促进蔗糖的合成。

(2)代谢物对酶活性的调节 细胞质中蔗糖合成的前体是F6P,F6P可在Ppi-F6P激酶催化下合成F-2,6-BP。Pi促进Ppi-F6P激酶而抑制F-1,6-BP磷酸(酯)酶活性，TP则抑制前者的活性。当细胞质中TP/Pi低时，则可通过促进F-2,6-BP的合成而抑制了F-1,6-BP的水解，F6P含量降低，从而抑制蔗糖的合成。当细胞质合成的蔗糖磷酸水解并装入筛管运向其它器官时，则由于Pi的浓度升高，有利于叶绿体内的TP的运出，从而使细胞质中TP/Pi比值升高。而叶绿体中TP/Pi比值降低，这样便促进了细胞质中的蔗糖合成，从而抑制了叶绿体中淀粉的合成。

第四节 影响光合作用的因素

光合作用的生理指标有光合速率和光合生产率。

光合速率(photosynthetic rate)是指单位时间、单位叶面积吸收CO2的量或放出O2的量。单位：μmolCO2/m/s和μmolO2/dm/h。

表观光合速率(apparent photosynthetic rate)或净光合速率(net photosynthetic rate)，即一般测定光合速率时没有减去呼吸作用。如果把表观光合速率加上呼吸速率，则得到总(真正)光合速率。

光合生产率(photosynthetic produce rate)，又称净同化率(net assimilation rate, NAR)，指植物在较长时间(一昼夜或一周)内，单位叶面积生产的干物质量。常用g/m/d表示。

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22光合生产率比光合速率低，因为已去掉呼吸等消耗。

一、外部因素对光合作用的影响

1、光照

光是光合作用的能量来源，是形成叶绿素的必要条件。此外，光还调节着碳同化许多酶的活性和气孔开度，因此光是影响光合作用的重要因素。 1)光强

(1)光强-光合曲线：也称需光量曲线，在暗中叶片无光合作用，只有呼吸作用释放CO2(图中的OD为呼吸速率)，随着光强的增高，光合速率相应提高。

当叶片的光合速率与呼吸速率相等(净光合速率为零)时的光照强度，称为光补偿点(light compensation point)。

在一定范围内，光合速率随着光强的增加而呈直线增加;但超过一定光强后，光合速率增加转慢。

在一定条件下，使光合速率达到最大时的光照强度，称为光饱和点(light saturation point)。这种现象称为光饱和现象(light saturation)。

出现光饱和点的原因：强光下暗反应跟不上光反应从而限制了光合速率。

一般来说，光补偿点高的植物其光饱和点也高。

如，草本植物的光补偿点与光饱和点>木本植物;

阳生植物的>阴生植物;C4植物的>C3植物。

光补偿点低的植物较耐荫，适于和光补偿点高的植物间作。如豆类与玉米间作。

从光合机理来看，C3植物的量子效率应比C4植物的大，因为C4植物每固定1分子CO2要比C3植物多消耗2个ATP。但实际上C4植物的表观量子产额常等于或高于C3植物，这是由于C3植物存在光呼吸的缘故。

(2)光合作用的光抑制：光能过剩导致光合效率降低的现象称为光合作用的光抑制(photoinhibition of photosyn- thesis)。

光抑制现象在自然条件下是经常发生的，因为晴天中午的光强往往超过植物的光饱和点，如果强光与其它不良环境(如高温、低温、干旱等)同时存在，光抑制现象更为严重。

光抑制主要发生在PSII。在特殊情况下，如低温弱光也会导致PSI发生光抑制。主要是光能过剩时，过多还原力的形成引起NADP不足使电子传递给O2，形成超氧阴离子自由基(O2)，另一方面会导致还原态电子的积累，形成三线态叶绿素(chlT)，chlT与分子氧反应生成单线态氧(O2)，破坏叶绿素和PSII反应中心的D1蛋白，从而损伤光合机构。 2)光质

对光合作用有效的是可见光。红光下，光合效率高;蓝紫光次之;绿光的效果最差。

2、二氧化碳 1)CO2-光合曲线

当光合速率与呼吸速率相等时，外界环境中的CO2浓度即为CO2补偿点。当光合速率开始达到最大值(Pm)时的CO2浓度被称为CO2饱和点。

在低CO2浓度条件下，CO2浓度是光合作用的限制因子，直线的斜率(CE)受羧化酶活性和量的限制。因而，CE被称为羧化效率。CE值大，则表示Rubisco的羧化效率较高。

在饱和阶段，CO2已不再是光合作用的限制因子，而CO2受体--RuBP的量就成了影响光合的因素。由于RuBP的再生受同化力供应的影响，所以饱和阶段的光合速率反映了光反应活性，因而Pm被称为光合能力。

C4植物的CO2补偿点和CO2饱和点均低于C3植物。因为C4植物PEPC对CO2亲和力高，即Km低，可利用较低浓度的CO2; C4植物每固定一分子CO2要比C3植物多消耗2个ATP，因此其CO2饱和点低有关。同时C4植物光呼吸低，其光合速率反而比C3植物的高。 2)CO2供应

凡是能提高CO2浓度差和减少阻力的因素都可促进CO2流通从而提高光合速率。如改善作物群体结构，加强通风，增施CO2肥料等。

3、 温度

光合作用的暗反应是由酶促反应，其反应速率受温度影响。

光合作用有温度三基点，即光合作用的最低、最适和最高温度。温度的三基点因植物种类不1.+

.-同而有很大差异(表3-6)。C4植物的光合最适温度一般在40℃左右，高于C3植物的最适温度(25℃左右)。

低温抑制光合的原因主要是低温导致膜脂相变，叶绿体超微结构破坏以及酶的钝化。高温引起膜脂和酶蛋白的热变性，加强光呼吸和暗呼吸。

在一定温度范围内，昼夜温差大,有利于光合产物积累。

4、水分

用于光合作用的水只占蒸腾失水的1%，因此，缺水影响光合作用主要是间接原因。

(1)气孔关闭 气孔运动对叶片缺水非常敏感，轻度水分亏缺就会引起气孔导度下降，导致进入叶内的CO2减少。

(2)光合产物输出减慢 水分亏缺使光合产物输出变慢，光合产物在叶片中积累，对光合作用产生反馈抑制作用。

(3)光合机构受损 中度的水分亏缺会影响PSII、PSI的天线色素蛋白复合体和反应中心，电子传递速率降低，光合磷酸化解偶联，同化力形成减少。严重缺水时，甚至造成叶绿体类囊体结构破坏，不仅使光合速率下降，而且供水后光合能力难以恢复。

(4)光合面积减少 水分亏缺使叶片生长受抑，叶面积减小，作物群体的光合速率降低。

水分过多也会影响光合作用。土壤水分过多时，通气状况不良，根系活力下降，间接影响光合作用。

5、矿质营养

矿质营养直接或间接影响光合作用。N、P、S、Mg是叶绿体结构中组成叶绿素、蛋白质和片层膜的成分;Cu、Fe是电子传递体的重要成分;磷酸基团是ATP、NADPH以及光合碳还原循环中许多中间产物的成分;Mn和Cl是光合放氧的必需因子;K和Ca对气孔开闭和同化物运输具有调节作用。因此，农业生产中合理施肥的增产作用，是靠调节植物的光合作用而间接实现的。

6、光合作用的日变化

温暖、晴朗、水分供应充足时，光合速率日变化呈单峰曲线。日出后光合速率逐渐提高，中午前后达到高峰，以后降低，日落后净光合速率出现负值。 气温过高，光照强烈，光合速率日变化呈双峰曲线。大的峰出现在上午，小的峰出现在下午，中午前后光合速率下降，呈现光合“午睡”现象(midday depression)。引起光合“午睡”的原因：大气干旱和土壤干旱(引起气孔导度下降);CO2浓度降低，光呼吸增强。光合“午休”造成的损失可达光合生产的30%以上。

二、内部因素对光合作用的影响 1 叶龄

叶片的光合速率与叶龄密切相关。幼叶净光合速率低，需要功能叶片输入同化物;叶片全展后，光合速率达最大值(叶片光合速率维持较高水平的时期，称为功能期);叶片衰老后，光合速率下降。

2 同化物输出与累积的影响

同化产物输出快，促进叶片的光合速率;反之，同化产物的累积则抑制光合速率。

第五节 提高作物产量的途径

植物90%～95%的干物质是来自叶片的光合作用，如何提高作物的光能利用率，制造更多的光合产物，是生产中要解决的一个根本性问题。

一、光能利用率

太阳辐射中，能被植物吸收用于光合作用的可见光，称为光合有效辐射。植物贮存在碳水化合物中的光能只占全部日光辐射能的5%以下。

通常把单位土地面积上植物光合作用积累的有机物所含的化学能，占同一期间入射光能量的百分率称为光能利用率(Eu，efficiency for solar energy utilization)。

以年产量为15吨/公顷的吨粮田为例，计算其光能利用率。已知太阳辐射能为5.0×10 kJ/ha，假定经济系数为0.5，那么每公顷生物产量30吨(3×10g，忽略含水量)，光能利用率(Eu)为:

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按上述方法计算，光能利用率只有1%左右，如果作物最大光能利用率按4%计算，每公顷可年产粮食58吨(亩产3.9吨)。但实际上，作物光能利用率很低，即便高产田也只有1%～2%。

作物光能利用率不高的主要原因：

(1)漏光损失，>50%。作物生长初期，植株小，叶面积系数小，日光大部分直射地面而损失掉;土地空闲。

(2)光饱和浪费。夏季太阳有效辐射可达1800～2000μmol/m/s，多数植物的光饱和点为540～900μmol/m/s，约有50%～70%的太阳辐射能被浪费掉。

(3)环境条件不适及栽培管理不当。如干旱、水涝、高温、低温、强光、盐渍、缺肥、病虫、草害等等，这些都会导致作物光能利用率的下降。

二、光合性能及提高光能利用率途径

1、光合性能

提高作物产量的根本途径是改善植物的光合性能。

光合性能决定作物光能利用率高低及获得高产的关键。光合性能包括光合能力、光合面积、光合时间、光合产物的消耗和光合产物的分配利用。可具体表述为：

22 按照光合作用原理，要使作物高产，就应采取适当措施，最大限度地提高光合能力、适当增加光合面积，延长光合时间，提高经济系数，并减少干物质消耗。

2、提高光能利用率途径

◆提高光合能力

合理调控光、温、水、肥、气等;选育叶片挺厚，株型紧凑，光合效率高的品种。

◆增加光合面积

合理密植、改变株型。

表示密植程度的指标常用叶面积系数(leaf area index，LAI)，即作物叶面积与土地面积的比值。一般水稻的LAI(max):约7;小麦:约6; 玉米:6～7较为适宜。

◆延长光合时间

提高复种指数、延长生育期(如防止功能叶的早衰)及补充人工光照等。

◆减少有机物质消耗

如C3植物的光呼吸消耗光合同化碳素的1/4左右，是一种浪费型呼吸，应加以限制。

(1)利用光呼吸抑制剂降低光呼吸;如乙醇酸氧化酶的抑制剂α-羟基磺酸盐类化合物，可抑制乙醇酸氧化为乙醛酸。用100mg/L NaHSO3喷洒大豆，可抑制光呼吸32.2%，平均提高光合速率15.6%，2，3-环氧丙酸也有类似效果。

(2)增加CO2浓度;提高CO2/O2比值，使Rubisco的羧化反应占优势，抑制光呼吸。

(3)防除病虫草害。也是减少有机物消耗的重要方面。

◆提高经济系数/收获指数

选育获指数较高的品种，如现代六倍体小麦与原始二倍体小麦相比，其高产的主要原因是其收获指数较高;协调“源、流、库”关系，使尽可能多的同化产物运往收获器官。在粮油作物后期田间管理上，为防止叶片早衰，加强肥水时，要防徒长贪青，以提高收获指数。

思考题

(一)名词解释

碳素同化作用; 光合作用; 光合色素;反应中心色素; 天线色素; 吸收光谱; 荧光与磷光; 光反应; 暗反应; 希尔反应; 同化力; 量子效率; 红降现象; 双光增益效应; 原初反应; 光合单位; 反应中心; 光系统; 原初电子供体; 原初电子受体; 光合链; 非环式电子传递; 环式电子传递; 假环式电子传递; 光合磷酸化; PQ穿梭; 偶联因子; C3途径和C3植物; C4途径和C4植物;C3-C4中间植物; CAM途径和CAM植物; 光呼吸; 光合生产率; 光饱和点; 光补偿点; CO2补偿点; 光抑制; 光能利用率; 光合“午睡”现象;压力流动学说;收缩蛋白学说;细胞质泵动学说;代谢源;代谢库;源-库单位;比集运量;转移细胞;韧皮部装载与卸出;“花环式”结构;经济系数;复种指数;叶面积系数;光合速率;表观光合速率;真正光合速率;净光合速率。

(二)写出下列符号的中文名称

ATPase; CAM; Fd; PC; PQ; CF1-Cfo; DCMU; P700; RuBP; Rubisco; PEP; PEPC; PGA; OAA; PSI; PSII; LHC; Chl; SMTR;LAI; EU; CE;pmf; OEC

(三)问答题

1.试述光合作用的重要意义。

2.如何证明叶绿体是光合作用的细胞器? 3.如何证明光合作用中释放的O2来源于水?

4.如何证明光合电子传递由两个光系统参与，并接力进行?

5.C3途径分为哪三个阶段? 各阶段的作用是什么? C3植物，C4植物和CAM植物在碳代谢上各有何异同点?

6.光呼吸是如何发生的?有何生理意义?

7.根据图3-29说明光合作用和呼吸作用的区别和联系。

8.试绘制一般植物的光强-光合曲线，并对曲线的特点加以说明。 9.目前大田作物光能利用率不高的原因有哪些?

10.“光合速率高，作物产量一定高”，这种观点是否正确?为什么?

11.C4植物光合速率为什么在强光、高温和低CO2浓度条件下比C3植物的高? 12.如何证明植物同化物长距离运输是通过韧皮部的? 13.同化物在韧皮部的装载与卸出机理如何?

14.简述压力流动学说的要点、实验证据及遇到的难题。 15.试述同化物运输与分配的特点和规律 16.提高作物光射利用率的途径有哪些? 参考文献

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