野生构树生物学论文

摘要：【目的】分析不同酸堿腐蚀处理方式及温度和光照强度对构树种子萌发的影响，为构树苗木的快速繁殖提供参考依据。【方法】以同株构树干燥种子为材料，开展不同酸碱（浓硫酸和氢氧化钠）腐蚀处理方式、温度和光照条件下种子萌发试验，测定分析各处理构树种子的平均发芽率、发芽势和发芽时间，筛选出构树种子萌发的最佳处理方式、最适光照条件及最适温度。以下是小编精心整理的《野生构树生物学论文(精选3篇)》，仅供参考，大家一起来看看吧。

野生构树生物学论文 篇1：

发挥杂交构树综合效益促进杂交构树产业发展

近年来，随着全社会保护生态、环境和节约资源意识的不断增强，如何在经济活动中实现经济效益、社会效益和生态效益的高度统一，是众多有社会责任感的企业和企业家的梦想。北京万富春森林资源有限公司正是这样的企业之一，而且他们在这方面已经探索出了一条可行之路——大力发展构树产业。目前，由该公司和中国科学院有关专家共同培育并拥有自主知识产权的杂交构树已经形成了一定的规模和产业链条，为切实解决我国造纸原料和畜禽饲料短缺的瓶颈开辟了一条新的途径。如何发挥杂交构树综合效益，促进杂交构树产业发展，也因而成为林业行业内外众多读者，尤其是相关专家和企业家们关注的焦点。为此，本刊记者对北京万富春森林资源有限公司总裁曹川女士进行了专访。

绿色中国：曹总您好，我们知道您的企业主要从事构树树种的培育和产业化发展，但是我们的读者似乎对构树这一树种不是很了解，请您给我们介绍一下好吗? 曹川：构树又称楮树，桑科植物的落叶乔木，雌雄异株，全国大部分地区有分布，主要生长在南方地区，生长于山坡、沟壑边，多为野生，有少量栽培。在我国，构树的应用历史源远流长，古人早已用构树皮作为制布、造纸的原料，据记载，东汉和帝时，耒阳(今湖南省内)蔡伦，始采构树皮、故帛、鱼网、麻增，煮烂造纸天下乃通用之。自东汉以来，构与麻一样，既是制布原料，又是造纸原料。

构树还具有很好的药用价值，始载于《名医别录》，列为中药上品。《本草纲目》称其果(楮实)具有“滋阴补肾，清肝明目，久服不饥不老，轻身壮筋骨，助阳气，补虚痨，健腰膝，益颜色”等功能作用。《中华人民共和国药典》已收藏楮实子及处方用药，构树茎皮部分压汁用来治水肿、癣疾。

构树叶是很好的畜禽饲料。中国农村长期以来就有用构树叶喂养猪牛羊的习惯。近几年，采用现代技术，对其果、叶、子、果汁进行了深入研究，结果表明，构树具有极高的经济价值，全身都是宝，应大力开发利用。

绿色中国：每一个产业的出现，都有其必然的社会环境和市场成因，请您给我们谈谈构树产业在这方面的情况。

曹川：构树的产业化发展，正是国家大力倡导落实科学发展观、发展循环经济的大环境下起步的。你也知道，南方地区的石漠化情况非常严重，而石漠化会引起水土流失并诱发自然灾害。由于贫困和经济落后，人们为获取能源、土地和经济收益而伐树毁林，使本来就脆弱的生态系统生态功能降低，进一步加剧了水土流失和石漠化的扩展，形成恶性循环。尽管采取了许多石漠化治理的措施，石漠化地区仍在不断扩展。近几年，在进行退耕还林和石漠化治理的同时，各地因地制宜地开展了许多后续产业的科技项目，种植了松、杨、桉、竹以及各种果树等经济植物，对于有效治理石漠化也起到了积极的作用。

但是随着项目的不断展开和大面积种植，一些薄弱的环节和问题也开始显现部分植物抗自然灾害(包括虫害)能力低下，品种退化和重新种植的问题无法克服；一些植物对管理技术要求高，农户的种植管理技术跟不上，种植投入成本高；仍然处于分散的小农经济状态，规模小不易形成生态产业，抗风险能力差；产品附加值还不高，未创出品牌，市场风险大，竞争力弱；对畜牧业发展支持率不高；植物的综合利用率低，效益不明显，前景也不够乐观。

因此，我们要选择更好的种植项目，其品种既能改善生态与环境，抗自然灾害能力强，不退化，易种易活，种植成本低，收益好并且适宜大面积种植，综合利用率和附加值高，易形成农业产业化，抗风险能力强，经济效益好，市场对其产品需求大。构树产业就在这个时候应运而生了，它的发展完全能够取得良好的生态效益、经济效益和社会效益。

绿色中国：您可以给我们具体谈谈发展构树产业的生态效益、经济效益和社会效益都体现在什么地方吗?

曹川：我们先讲生态效益。首先是保持水土，保护环境。影响空气质量的有毒物质中，二氧化硫占了很大的比重，二氧化硫也是形成酸雨的罪魁祸首。大面积种植构树后，构树极强吸附二氧化硫的作用，极强滞留土尘、烟尘的作用，会使空气质量更好，减少酸雨的生成和腐蚀。如果有100万亩的种植面积，除了这一大片土地免受风蚀和水土流失，能有效遏止石漠化扩展的势头外，还能连带影响到周边的大面积范围。其次是综合利用了土地资源，在种植构树的同时，或经过2—3年后在构树较好保持水土时，还计划进行多树种的大面积混交种植，以兼顾生物多样性、提高土地的利用率和经济效益。

谈到经济效益，那就更明显了。发展构树产业，可以在恢复和保护生态与环境的过程中增加农民收入；在增加农民收入的同时恢复和保护生态与环境，使企业与农户结成种植、加工、利用(销售)的利益共同体，形成完善的产业链，有效改善现有的农业产业结构，促进生态经济模式的建立。我曾经算过一笔账，假如我们目标定为种植100万亩构树林，每年至少收构树叶80万吨，按每吨800元收购价计算，仅此项每年就可为农民增加6，4亿元的收入。年产300万吨的构树生物饲料可满足1，500万头生猪饲养的需要，又能为农民增加15亿元以上的收入。另外，每年修下的枝条每亩1吨，按市场价400元／吨出售，还可获得4亿元的收入。

至于社会效益，我认为有两点最重要。第一，就是扩大就业，增加税收。通过种植构树使农户增加收入的同时，也促使了农户剩余劳动力的使用。其他配套的产业计划中，苗木基地、饲料厂、纸浆厂等相关的产业组织管理、科研、生产、销售都会吸纳相当数量的人员就业。产业发展成熟后，上述产品的加工和销售均可带来新增税收。第二，就是拓宽了思路，改变了原来“五谷才是粮，耕地才有粮”的观念，促使退耕还林地区和石漠化严重的地区的人们目光转向树林，主动地参与栽种和管理树林，变过去“伐薪毁林”的“靠山吃山”为发展木本粮食、木本饲料，从根本上保障了“退得下，稳得住，不反弹，能致富”目标的实现。

构树合利用的现状和前景

绿色中国：听您谈了这么多，我觉得构树产业的综合效益确实很好。那么我们现在对这一产业的开发和利用状况怎么样?您个人对它的前景怎么看?

曹川：在谈利用之前，我先讲一下构树的哪些部位是可以利用的。可以说构树的全身都是宝。

首先是它的果实富含氨基酸，其中谷氨酸参与多种生理活性物质的合成，对传递神经冲动、维护脑及神经功能发挥重要作用，并参与氨去毒作用。构树的果实原汁口感好，甜度高，不酸，而且还含有种类齐全的矿质元素，人体必需且具有重要药理性的微量元素果实里均含有。

其次是构树叶，科研人员发现构树叶蛋白质含量高达20-30％，氨基酸、维生素、碳水化合物及微量元素也十分丰富，经科学加工后可制成全价畜禽饲料。构树叶的粗蛋白质是大米、玉米的3倍，小麦的2倍，仅次于大豆，用来喂养畜禽，优于配合饲料与混合饲料，效果显著，喂养增效达46％－108％。

第三也是构树最为人所知晓的作用，它是优质的造纸原料。20世纪90年代，河南农业大学赵天榜对构树1－2龄材纤维形态进行初步研究表明：构树1－2龄材纤维含率平均67.3％，其中韧皮纤维含率占皮总量69.7％，平均长度1281.3m，长宽比99.8，长度频率分布在1200m以上者77A％木纤维含率平均66.9％，平均长度803.8m，长宽比65.3，长度频率分布在600-800um者占92.3％。两者均为造纸的优质材料。现在宣纸生产和造纸是以构树皮为主要原料。与桑树等几种优质高浆产量的木浆原料相比较(见表)，构树条材的韧皮纤维含率和木纤维含率明显高于其他树种；同桑树、扁担格子和杨树相比，构树的纤维含率具有较大的优越性。

最后一个就是构树广泛的药理效应。中医认为，构树的球状聚花果(楮实、楮桃)和构树的小坚果(楮实子)，性寒、味甘，功能补肾清肝、明目、利尿。用于腰膝酸软、虚痨骨蒸、头晕目昏、水肿、胀痛。楮叶：构树的叶子，性凉味甘，凉血、利水。治吐血、衄血、血崩、外伤出血、水肿、积气、痢疾、癖疮。除此之外，对于构树茎、皮的药用也有记载。构树药理作用表现出多种功能，可促进学习、改善记忆、抗血小板凝聚作用，抑制芳香化酶作用(显示具有治疗乳腺癌，前列腺癌的作用)；抑制类脂氧化和血管平滑肌增殖作用(显示具有治疗动脉硬化和心血管疾病的作用)；抗氧化作用；抑制酪氨酸酶作用(美白肌肤)以及抑制细菌的作用，具有广阔开发利用前景。

基于构树的这些功能，现阶段市场上也形成了几个不同的产业。

首先是饲料，这个被应用得最为广泛。广西、湖北等省区都已经形成了较为成熟的构树饲料产业规模，也收到了良好的经济效益。

其次就是作为纸浆和纤维板原料被应用。构树是制造高级用纸(新闻纸、宣纸、造币纸)的原料，各地均长期收购野生树皮与枝条，也向日本出口构树枝条。但是近年来形成较大规模的企业不多，我们万富春公司在这方面属于走在前列的。构果有丰富的营养成分，爽心的口感及悦目的金红色，可制成天然有机多功能保健饮料。此种天然野生果制成的多功能饮料被专家称为第四代功能性饮料。但是目前上市的饮料还不完全具备这些功能作用，也未见到进行工业化生产的报道。

最后就是制药，由于构树主要为野生，且分散，少有人工大面积种植林，到目前未将其有效生理活性成份进行工业化分离制药。在大面积种植构树、形成规模林后，可在生产饲料的同时，进一步开发进行工业化生产亚油酸胶束、或其他药品，还有美容、生物杀菌剂的成品或中间体。这就是目前构树产业的基本情况，总的说来有的已经初具规模，有的还在摸索阶段，因此它留给我们的开发空间和市场前景都还比较广阔，因此我们对构树产业发展充满信心。

绿色中国：我们知道您的企业在构树产业的开发利用上成效显著，尤其是在构树林浆纸一体化产业发展中在国内处于领先状态，请您给我们谈谈你们企业这方面的情况。

曹川：北京万富春森林资源发展有限公司成立于2005年，公司现有总资产超过10亿港元，拥有林地近500万亩，林木资源总量达到2000万立方米，年度可采伐量近100万立方米，资源分布到中国东北、华北、华南、西南的广大地区，已初步形成林浆一体化原料供应基地。公司计划2009年建成完整的产业链，即：从科研—种质资源培育一苗木繁育一造林一林浆一体化产业链的生产、加工及销售。

2006年万富春公司以优质的林地资源和构树速生基因改良专利技术与香港上市公司金威集团(现更名为“中国林大资源集团有限公司)进行资产重组。

企业秉承以科技为先导的理念，充分开发可再生资源，提高林业资源的开发和利用效率，打造林业资源一体化产业链，成为新型可再生资源的主要生产者和提供者。

公司的核心业务就是新型杂交构树林浆纸一体化项目的开发与推广，主要包括新型杂交构树的育苗、繁育、种植、管理，纸浆原料基地的建设，原料粗加工厂的建设和纸浆厂建设，构树纸浆原料及构树副产品等林业产品的生产和销售。

林浆纸一体化是我们目前的主要项目。这是由于近年来中国经济在迅猛发展，人口众多而且消费水平逐步攀升，形成对纸品、木制品和各种板材的巨大需求，另一方面，由于五大“生态工程”的实施，特别是“天保工程”的限制采伐实施，造成各种林产品产量的降低，木浆生产发展缓慢，国产木浆年产量仅占造纸原料的10％左右，远远低于世界50％的平均水平，这就为我们开展林浆纸一体化项目提供了巨大的空间。

新型杂交构树是我公司与中科院植物所合作培育的制浆造纸专用杂交树种，其韧皮纤维长度平均为7.48 mill，比国内同属树种韧皮纤维高出23.2％。长宽比332，且色泽白，强度大，产量高。采用构树韧皮部制浆可生产如“和”纸、工艺书画纸、食品包装纸、装饰用纸等高档用纸；其木材纤维形态优良，纤维长度最大为1.14 mm，平均0.79 mm，材质疏松，颜色浅，枝干光滑。以构树木材为原料制浆与杨树木浆同级，可分别生产密度板用浆、本色纸板或高强瓦楞纸用浆以及新闻纸或文化纸用浆。与速生杨树制浆相比，构树出浆率是杨树的2倍，且每吨原材料生产纸浆的成本仅为杨树的1/5。此外，新型构树有一定适应性，能在干旱、脊薄、丘陵、河滩地生长良好，成为当前我国北方地区荒漠化治理的理想树种。同时构树既可作绿化和水土保持树种，又可作经济树种，且当年栽植，当年成林，当年收获。属超短轮伐期、速生树种，每年采伐，伐后可以萌生，1年栽植，连年收获，至多三年可形成规模，改变了林业生产周期长、见效慢的局面。迄今为止，它是世界各国特别是日本适合工业用材生产中的周期最短的品种，也是最丰产的品种，尤其适合对采伐周期要求更短的纸浆材生产。其造纸优良特性包括.纤维含量和成浆率高，纤维长且物理性能好，材质白，造纸工艺相对简单，且污染较轻等。大量的试验表明，用构树造纸其质量可与美国、加拿大等国所用的原料相媲美，其木材化学组分和纤维形态比三倍体速生杨、普通毛白杨、黑杨、玉米小麦秸杆等原材料有明显的优越之处。目前，构树纸浆林的立项及其造纸业正在迅速发展。

因此，我们立足于本国现状，选择我国特有构树树种，建立其组培再生和遗传转化系统，并通过现代生物学技术进行分子改良，培育速生、丰产、高耐盐品种，为促进我国工农业持续、快速、稳定发展，逐步实现“林纸一体化”的发展战略作出贡献。

因此，我们有效利用构树这一树种的特质和优势，开展以构树为主的林浆纸一体化项目。我们培育的新型杂交构树适应性强，主要是利用宜林荒山荒地以及不适宜种植粮食作物的沙地、盐碱地等边际性土地种植，以及现有低产、低效林改造成为专用纸浆原料林，不需要占用农地，不与粮食争土地。特别是，中国尚有宜林荒山荒地5400多万公顷，盐碱地、沙地、矿山、油田复垦地等近1亿公顷边际性土地可以利用，前景十分广阔。

绿色中国：请您给我们具体介绍一下林浆纸一体化项目的进展情况。

曹川：科研方面，公司正在申报6项构树专利。正在进行的研究主要有：构树高抗盐基因的分离克隆及其功能研尧构树耐低温基因的分离克隆及其功能研究；构树大量快速繁殖技术研究；构树基因遗传转化体系建立，构树野生资源收集评价，构树基因工程研究；构树木质素基因克隆研究；杂交构树选育培养；构树产业化试验示范及速生丰产技术研究。组培实验室已经完全掌握根据种植规模的要求组培出适合大田种植的杂交构树苗，为杂交构树的大规模种植提供充足的种苗。

基地建设上，我们根据公司战略发展要求，已经分别在河北、广西、湖北、湖南、福建、重庆、四川、贵州建立种苗繁育基地、构树资源圃基地和规模种植基地，为明后两年大规模推广种植奠定基础。

同时，我们开展的构树纸浆研究试验已经在中国纸浆研究院进行最后的测试和数据整理，将为公司建立纸浆厂提供详实的科学数据依据。公司规划在各种植基地达到一定的种植规模的同时建立构树纸浆厂，为国内、国际的造纸厂提供优质的木浆原料，为国家节约大量的外汇。

作者：周　宇

野生构树生物学论文 篇2：

不同酸碱腐蚀处理方式及温度和光照强度对构树种子萌发的影响

摘要：【目的】分析不同酸堿腐蚀处理方式及温度和光照强度对构树种子萌发的影响，为构树苗木的快速繁殖提供参考依据。【方法】以同株构树干燥种子为材料，开展不同酸碱（浓硫酸和氢氧化钠）腐蚀处理方式、温度和光照条件下种子萌发试验，测定分析各处理构树种子的平均发芽率、发芽势和发芽时间，筛选出构树种子萌发的最佳处理方式、最适光照条件及最适温度。【结果】在浓硫酸处理中，腐蚀9 min处理的干燥构树种子萌发效果最佳，平均发芽率、发芽势和发芽时间分别为91.11%、48.89%和8.41 d，其中平均发芽率除与腐蚀7 min处理无显著差异（P>0.05，下同）外均显著高于其他腐蚀时间处理（P<0.05，下同）;在氢氧化钠处理中，用40.0 g/L腐蚀4 h处理的干燥构树种子萌发效果最佳，平均发芽率、发芽势和发芽时间分别为72.22%、35.56%和13.28 d，其中平均发芽率显著高于除20.0 g/L腐蚀8 h处理外的其他处理，平均发芽势显著高于其他处理。极差分析结果表明，氢氧化钠处理的浓度因素对平均发芽率和发芽时间影响较明显，而时间因素对平均发芽势影响较明显。温度对构树种子萌发具有明显影响，其中30 ℃是最适宜构树种子的催芽温度，40 ℃为构树种子催芽的上限致死温度;光照条件对构树种子萌发影响不明显。【结论】采用浓硫酸和氢氧化钠腐蚀构树种子后催芽可促进其快速萌发，有效提高发芽率和发芽势，其中以浓硫酸腐蚀其干燥种子9 min并在30 ℃下进行催芽的发芽效果最佳。

关键词： 构树;种子萌发;酸碱腐蚀;温度;光照

Key words： Broussonetia papyrifera; seed germination; acid and alkali corrosion; temperature; illumination

0 引言

【研究意义】构树（Broussonetia papyrifea）是桑科（Moraceae）构属（Broussonetia）乔木树种，在我国大部分地区（除东北北部、西北北部外）及日本、印度、马来西亚、泰国、越南等国家和地区均有分布（杨平等，2015）。构树具有萌生能力强、适应性广、抗逆性强及轮伐期短等特点，是城市园林绿化，特别是工矿企业绿化的理想树种，也是颇具发展前途的优良速生经济树种和薪炭树种（周璟等，2015）。杂交构树叶片粗蛋白含量较高，约26.1%，是贵州、广西、海南、湖南和四川等省（区）发展飼料产业的优良植物（张荣慧等，2010）。但构树种子较小（千粒重仅2.0 g），种皮较硬，吸水能力较弱，自然条件下发芽耗时较长（约40 d），且田间发芽率极低（低于4.0%），造成构树种子利用率较低，种群更新困难（孙永玉等，2007;王颖等，2012），不利于其推广应用。已有研究表明，酸碱（浓硫酸和氢氧化钠）腐蚀处理可提高种皮较硬和吸水能力较弱植物种子的萌发率（候文焕等，2018;李鸿斌，2018;苏建睦等，2018;吴丽芳等，2018），但目前通过酸碱腐蚀构树种子以促进其萌发的研究鲜见报道。 因此，探讨不同酸碱处理方式对构树种子催芽和萌发效果的影响，对构树苗木的快速繁殖具有重要意义。【前人研究进展】种子发芽除需种子本身内在结构发育完全外，还需适宜的环境条件，如温度、光照和水分等，不同植物由于种子形态结构多样，影响种子萌发的主导因素存在差异（杨期和等，2006;付菁等，2009;贺小秀和王勇，2010;杜建材等，2011），最适萌发条件差异也较明显。种子萌发是植物实现种族繁衍和延续的重要阶段，对种群分布及更新发挥重要作用（焦冬英等，2011;王慧慧等，2016）。至今，有关学者已从多方面对构树种子萌发开展了研究。孙永玉等（2007）对昆明构树种子进行处理，发现大棚自然状态下构树种子约需90 d后才能萌发，在最佳处理方式下平均发芽时间为18～30 d，其最高发芽率和发芽势分别为77.0%和14.0%。杨帆等（2008）、吴纲等（2009）、王爱霞和方炎明（2016）研究发现，低浓度盐碱处理能促进构树种子萌发，高浓度盐碱处理则抑制构树种子萌发，其发芽率、发芽指数和活力指数均下降。张克丽等（2012）研究发现，构树种子萌发的最适温度为30 ℃，其发芽率达88.5%。杨平等（2015）采用人工模拟温度和水分胁迫方法研究构树种子萌发对温度和水分的反应过程，结果表明，在最佳萌发温度20 ℃/10 ℃下，构树种子的萌发率和萌发速率最高，分别为90.0%和19.0%。【本研究切入点】目前，针对构树种子的研究主要集中在提高发芽率方面，且由于不同研究者采用的试验材料和试验设计不同，得出的结论也存在一定差异，而关于构树种子催芽的研究较少，未能解决构树种子发芽难和发芽慢等问题。【拟解决的关键问题】在不同酸碱（浓硫酸和氢氧化钠）腐蚀处理方式、不同光照条件及不同温度条件下开展构树种子萌发试验，测定分析各处理构树种子的平均发芽率、发芽势和发芽时间，筛选出最佳酸碱处理方式、最适光照条件和最适温度，为构树苗木的快速繁殖推广提供参考依据。

1 材料与方法

1. 1 试验材料

2017年10月在甘肃天水市生长状况良好的同株成年构树上摘取完整成熟种子，采后随即洗净，置于阴凉通风处干燥后封装于4 ℃冰箱保存备用。试验试剂为98%浓硫酸及20.0、40.0和60.0 g/L氢氧化钠。

1. 2 试验方法

试验于2017年10月在华南农业大学林学与风景园林学院进行。

1. 2. 1 种子发芽试验 发芽试验在人工气候箱中进行，每个培养皿放置30粒未经浓硫酸和氢氧化钠处理的构树种子，每处理设3个重复。每天观察、记录种子的发芽情况，以胚根突破种皮1～2 mm为发芽标准（牛晓雪，2014），连续7 d无种子萌发时结束试验，计算平均发芽率、发芽势和发芽时间并作为对照（CK）。

平均发芽率（%）=m/M×100（m为正常发芽种子数，M为供试种子数）

平均发芽势（%）=n/M×100（n为发芽高峰期的发芽种子数，M为供试种子数）

平均发芽时间（d）=∑（dm）/∑M（d为从开始播种算起的天数，m为相应各天正常发芽种子数，M为供试种子数）。

1. 2. 2 浓硫酸和氢氧化钠处理 浓硫酸腐蚀处理设3、5、7、9、11、13和15 min共7个时间梯度。将干燥构树种子置于浓硫酸中腐蚀后洗净并移至30 ℃、12 h光照+12 h黑暗的气候培养箱中进行恒温培养，每处理重复3次。氢氧化钠腐蚀处理设20.0、40.0和60.0 g/ L 3个浓度梯度及4、8和12 h 3个时间梯度，采用双因素正交试验设计（表1），经氢氧化钠碱腐处理的构树种子洗净后放入30 ℃、12 h光照+12 h黑暗的气候培养箱中进行培养，每处理重复3次。计算各处理的平均发芽率、发芽势和平均发芽时间。

1. 2. 3 温度和光照条件筛选处理 设25、30和40 ℃ 3个温度梯度，光照条件为12 h光照+12 h黑暗，每处理3个重复;在30 ℃下对构树种子进行24 h光照、12 h光照+12 h黑暗、24 h黑暗3种光照条件处理，每处理重复3次。计算各处理的平均发芽率、发芽势和发芽时间。

1. 3 统计分析

试验数据采用Excel 2007进行整理，以SPSS 22.0进行方差分析。

2 结果与分析

2. 1 浓硫酸处理对构树种子萌发的影响

由表2可知，未经浓硫酸处理的种子在培养箱中培养19.16 d后才萌发，明显迟于浓硫酸腐蚀3、5、7、9、11和13 min处理的8.83、8.84、8.81、8.41、7.43和9.10 d，平均发芽率和发芽势均显著低于浓硫酸腐蚀5、7和9 min处理（P<0.05，下同）;随浓硫酸处理时间的延长，构树种子的平均发芽率和发芽势均呈先上升后下降的变化趋势，其中，腐蚀9 min处理的平均发芽率和发芽势均最高，分别为91.11%和48.89%，发芽较早，平均发芽时间8.41 d，而腐蚀15 min处理的种子不萌发;腐蚀9 min处理的平均发芽率与腐蚀7 min处理差异不显著（P>0.05，下同），但二者显著高于其他处理时间的平均发芽率;腐蚀11 min处理的平均发芽率高于腐蚀13 min处理，二者差异不显著，但显著低于CK的平均发芽率。说明浓硫酸腐蚀干燥构树种子9 min为最佳酸腐催芽时间。

2. 2 氫氧化钠处理对构树种子萌发的影响

由表3可知，处理4构树种子的平均发芽率和发芽势均最高，分别为72.22%和36.57%，其次为处理2，平均发芽率和发芽势分别为65.56%和20.00%，二者的平均发芽率差异不显著，但显著高于其他氢氧化钠处理和CK，而处理4的平均发芽势显著高于所有氢氧化钠处理和CK;处理6、8和9的平均发芽率和发芽势显著低于CK，处理7的平均发芽率和发芽势明显低于CK，说明氢氧化钠处理浓度过大或处理时间过长均不利于构树种子萌发;处理1的平均发芽率显著低于CK，平均发芽势明显低于CK，说明氢氧化钠浓度过低和处理时间偏短对构树种子萌发亦存在一定的抑制作用。

在20.0 g/L氢氧化钠处理下，随处理时间的延长，构树种子的平均发芽率和发芽势均呈先上升后下降的变化趋势，以处理8 h的发芽效果最佳;在40.0 g/L氢氧化钠处理下，随处理时间的延长，构树种子的平均发芽率和发芽势均呈下降趋势，直至不萌发;在60.0 g/L氢氧化钠处理下，构树种子只在处理4 h时萌发，平均发芽率仅为16.67%，而处理8和12 h的种子不能发芽，说明进行氢氧化钠碱腐处理构树种子的浓度为60.0 g/L已偏高，不宜用于碱腐催芽。以氢氧化钠处理4 h时，随处理浓度的升高，构树种子的平均发芽率和发芽势均呈先升高后降低的变化趋势，即40.0 g/L为此碱腐时间下的最优处理浓度;以氢氧化纳处理8 h时，随处理浓度的升高，种子的平均发芽率与发芽势均呈下降趋势，即20.0 g/L为此碱腐时间下的较优处理浓度;以氢氧化纳处理12 h时，随处理浓度的升高，种子的平均发芽率和发芽势均急速下降，即20.0 g/L为此碱腐时间下的较优处理浓度。综上所述，以40.0 g/L氢氧化钠腐蚀干燥构树种子4 h后再催芽的萌发效果最佳。

由表4可知，对平均发芽率和发芽时间而言，氢氧化钠处理浓度因素的极差（R）均大于处理时间因素的极差，说明浓度因素对平均发芽率和发芽时间的影响较明显，尤其体现在平均发芽率上，浓度因素与时间因素极差的差值达12.96;对平均发芽势而言，时间因素的极差大于浓度因素的极差，说明时间因素对平均发芽势的影响较明显。

方差分析结果（表5～表7）表明，构树种子经不同浓度氢氧化钠、不同时间处理后，其平均发芽率、发芽势和发芽时间均存在极显著差异（P<0.01，下同），处理浓度与处理时间的交互效应也达极显著水平。说明在进行构树种子碱腐催芽时应选择40.0 g/L氢氧化钠进行4 h腐蚀处理。

与浓硫酸腐蚀处理相比，氢氧化钠腐蚀处理的构树种子最高平均发芽率和发芽势均较低，二者分别相差18.89%和13.33%，平均发芽时间也长于浓硫酸腐蚀处理，说明相对于碱腐蚀，酸腐蚀更有利于构树种子萌发。

2. 3 不同温度处理对构树种子萌发的影响

由表8可知，构树种子在25 ℃恒温箱培养的平均发芽时间为13.60 d，在30 ℃下培养为8.83 d，而在40 ℃下培养种子不萌发，其中在30 ℃下培养的平均发芽率显著高于在25 ℃下培养的平均发芽率，在30 ℃下培养的平均发芽势高于在25 ℃下培养的平均发芽势，但差异不显著。说明在设置的3个温度梯度中，30 ℃是最适宜构树种子的催芽温度，40 ℃为构树种子催芽的上限致死温度。

2. 4 光照对构树种子萌发的影响

观察发现，24 h光照、12 h光照+12 h黑暗和24 h黑暗处理条件下构树种子均在第6 d开始萌芽，平均发芽时间分别为8.45、8.41和8.51 d，处理间差异不显著（表9）。由表9可知，24 h光照条件下种子的平均发芽率和发芽势与24 h黑暗条件下相同，均为82.22%和37.78%，在12 h光照+12 h黑暗条件下种子的平均发芽率和发芽势略高于24 h光照和24 h黑暗条件，为86.67%和38.89%，但差异不显著。说明不同光照条件对构树种子发芽率、发芽势和发芽时间的影响不明显。

3 讨论

本研究结果表明，干燥构树种子经浓硫酸腐蚀处理9 min后的平均发芽时间较早，为8.41 d，早于孙永玉等（2007）、吴名奇等（2017）的处理结果;浓硫酸腐蚀处理构树种子的最高平均发芽率和发芽势均高于氢氧化钠腐蚀处理，二者分别相差18.89%和13.33%，且其平均发芽时间普遍早于氢氧化钠处理。由此可见，浓硫酸腐蚀处理对构树种子萌发具有更高的适用性。

本研究中，浓硫酸腐蚀处理5、7和9 min能显著提高构树种子的平均发芽率和发芽势，与张国云（2008）对蒿草、王明祖等（2012）对翅荚决明的研究结果相似，说明适宜的浓硫酸处理能有效破坏种子外壳角质层，破坏种壳开裂区纤维素、半纤维素和果胶结构，使细胞与细胞间的连接松弛，具有软化种皮的作用（He et al.，2018）;构树种子经浓硫酸腐蚀处理9 min的萌发效果较佳，发芽率、发芽势和平均发芽时间分别为91.11%、48.89%和8.41 d，优于对草木樨种子、菜用黄麻种子处理30 min、苏铁种子处理6 h、白刺花种子处理12 h的效果（吴丽芳等，2018;李鸿斌，2018;苏建睦等，2018;候文焕等，2018），其原因可能与不同植物种子硬实程度、种皮结构、种子大小等有关。为进一步了解浓硫酸对构树种子腐蚀催芽的具体作用机理，可在今后的研究中对经浓硫酸腐蚀处理的种子与未处理的种子进行石蜡切片观察及种子吸水率变化情况观察。

本研究中，24 h光照處理与24 h黑暗处理构树种子的发芽率和发芽势一致，说明光照处理条件对构树种子发芽指标的影响较小，与孙永玉等（2007）、张克丽等（2012）、王爱霞和方炎明（2016）的研究结果存在差异。孙永玉等（2007）研究发现，光照处理构树种子的发芽率显著高于遮光处理11.5%;张克丽等（2012）研究认为，光照是影响种子萌发的重要生态因子，光照条件下萌发的种子生理活性较强;王爱霞和方炎明（2016）研究表明，除浙江种源的构树种子外，连云港和福建种源构树种子无论在光照或黑暗中均能萌发，其中在光照下发芽率显著提高，但胚根生长受到抑制。本研究还发现，在12 h光照+12 h黑暗条件下构树种子的平均发芽率和发芽势略高于24 h光照和24 h黑暗条件，与付宝春等（2017）对萱草种子的研究结果一致。由此可见，不同植物种子萌发对光照具有不同要求，不同种源种子萌发对光照也具有不同的要求，可能与种子长期所处生境的光照强度、光照时间存在差异有关。为此，对不同种源构树种子应通过进一步试验探索其最佳发芽条件。张望（2008）研究认为，构树作为喜阳树种，在阳光充足的地方生长发育迅速且树体高大，能较快开花结实，在荫蔽的环境条件下开花结实较慢。本研究虽未对比不同光照处理构树种苗的生长状况，但发现24 h光照处理下的构树种子能更快形成绿色胚芽。因此，后续的研究需对不同光照条件处理构树种子后其幼苗的生理生态学特征进行分析。

4 结论

采用浓硫酸和氢氧化钠腐蚀构树种子后催芽可促进其快速萌发，有效提高发芽率和发芽势，其中以浓硫酸腐蚀其干燥种子9 min并在30 ℃下进行催芽的发芽效果最佳。

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（责任编辑 思利华）

作者：闫东方　周玮　王鑫　任颖　杨恩点　骈瑞琪

野生构树生物学论文 篇3：

构树叶性状分化的生态功能初步研究

摘 要： 叶性状分化在自然界中较为普遍，不同的叶性状特征与植物对资源获得及利用效率密切关联，反映了植物适应特定环境所形成的生存对策。叶性状分化的生态功能一直以来备受生态学家和进化生物学家的广泛关注。自然界构树（Broussonetia papyifera）在个体发育过程中出现全缘叶和裂缺叶的分化，但其生态功能尚不清楚，推测两者的叶型分化是构树对虫害规避的结果。为了探讨构树叶性状分化对应的可能生态功能，该研究采用野外监测和室内分析的方法，对构树全缘叶和裂缺叶的虫害发生率、叶面积、与抗虫有关的酚类物质（总酚、缩合单宁、黄酮）含量进行了比较。结果表明：（1）相对于裂缺叶，全缘叶虫害发生率显著增加，全缘叶虫害发生率是裂缺叶的两倍。（2）自然条件下，全缘叶叶面积显著高于裂缺叶，增加了约44个百分点。（3）自然条件下，裂缺叶中总酚、缩合单宁、黄酮含量均显著高于全缘叶，分别提高了6.0%、4.2%和16.2%。（4）除黄酮外，虫害处理下裂缺叶中总酚、缩合单宁含量显著高于全缘叶，均提高了约5.0%。（5）人为移除部分叶片，裂缺叶中总酚、缩合单宁、黄酮含量均显著高于全缘叶，分别提高8.0%、1.6%和25.4%。这说明构树全缘叶和裂缺叶中酚类物质含量对外来损伤响应不一致，裂缺叶虫害发生率较全缘叶低可能由于两种类型叶片中酚类物质含量存在差异所引起。

關键词： 桑科， 构属， 次级代谢物， 叶性状分化， 功能生态学

Key words： Moraceae， Broussonetia， secondary metabolites， leaf traits differentiation， functional ecology

叶片功能性状是植物与其所处环境联系的桥梁，能够反映植物对环境适应的功能特征（Yang et al， 2008），备受生态学家和进化生物学家的广泛关注。叶片功能性状包括叶片的形态、结构和生理等可测量的特征，在不同环境条件下表现出较大的可塑性，反映植物适应环境变化所形成的生存对策（黄文娟等，2010）。例如，在不同的光照、温度和水分条件下，叶片在形态、结构和生理上表现出很大的差异（吴沿友等，2011；Peppe et al， 2011； Guo et al， 2013）。甚至同一植株在不同环境下或同一植物的不同部位， 叶性状也会发生分化（易福华，1989）。生长在沙漠地区的胡杨叶片有披针形叶和圆形叶的分化（黄文娟等，2010）。研究表明，胡杨叶性状分化与其所处的生境水分条件密切有关（程春龙等，2008），是长期适应沙漠地区干旱生境的结果（王艳，2009）。此外，叶片功能性状与一些生物因素密切相关，如取食或者虫害均能引起叶片功能性状发生变化。邵旭平等（2011）研究表明，胡杨异形叶中由于抗氧化反应物质含量不同对虫害的反应存在差异。

植物体内次生代谢物酚类物质对植食动物及有害生物具有重要的生态防御作用（Apple， 1993）。主要通过与某些特异蛋白结合（Haslam et al， 1989）改变食物适口性（Hoven， 1984）、降低食物营养价值（Butler， 1989）、降低动物对植物消化能力（Panda et al， 1983）、产生有毒物质（Hoven， 1984）以及抑制动物生长发育（Barry & Forss， 1983）来减少动物对植物器官的取食，从而保证植物能够存活并正常繁殖。研究发现，胡杨叶片一旦受到土壤水分匮缺和虫害压力，酚类次生代谢物质含量在叶片中显著增加（程春龙等，2008；王艳， 2009）。但是，关于同一物种不同叶性状之间酚类物质变化以及可能对应的生态功能研究目前报道相对较少（邵旭平等，2011）。

桑科植物构树（Broussonetia papyifera）由于经济价值高、适应性广等特点在我国南北方大部分地区都有分布和种植（杨小建等，2007；叶波等，2014）。自然条件下，其叶性状分化比较明显，有裂缺叶和全缘叶两种类型，但对于构树叶性状分化的生态功能尚不清楚。初步推测，构树叶性状分化主要与抗虫性能有关。本研究通过对构树全缘叶和裂缺叶虫害发生率、与抗虫有关的酚类物质（总酚、缩合单宁、黄酮）含量进行比较，旨在揭示构树叶性状分化对应的可能生态功能。

1 材料与方法

1.1 研究点概况

研究点设在绵阳师范学院高新校区，行政区域属于绵阳市高新区磨家镇。研究点地处四川盆地西北部，涪江中上游地区，103°45′E、30°42 N，海拔500 m。属盆地亚热带湿润季风气候，年均温14.9～16.8 ℃，1月为最冷月，平均气温为5.3 ℃，最热月为7月，平均气温为25.7 ℃。年均降水量為760～1 230 mm（李再纯等，1997）。考虑到人为干扰等因素对构树生长的影响，实验在磨家校区随机选取3个样点进行取样和监测。样点1地理位置为103°35′22″ E，31°27′14″ N，海拔490 m；样点2地理位置为104°35′34″ E，31°27′37″ N，海拔489 m；样点3地理位置为103°35′40″ E，31°27′19″ N，海拔493 m。

1.2 物种介绍

构树（Broussonetia papyifera）属于桑科构属物种，株高为10～20 m。主要有裂缺叶和全缘叶（图1）两种不同的叶型，叶长为6～18 cm，叶宽为5～9 cm；叶柄长为2.5～8 cm不等，密被糙毛；雌雄异株；雄花序为柔荑花序，长为3～8 cm，苞片披针形，被毛，花被4裂，裂片三角状卵形，被毛，雄蕊4，花药近球形，退化雌蕊小；雌花序球形头状，苞片棍棒状，顶端被毛，花被管状，顶端与花柱紧贴，子房卵圆形，柱头线形，被毛。聚花果直径为1.5～3 cm，成熟时橙红色，肉质；瘦果具与等长的柄，表面有小瘤。花期4—5月，果期6—7月。构树分布广泛，我国南北各地均有分布，适应性强（郑汉民等，2004）。

1.3 叶片虫害发生率调查

分别于2014年7月和2015年7月在3个样地随机选取不同树龄构树为研究对象。分别统计每棵构树上全缘叶和裂缺叶的数目、全缘叶和裂缺叶被虫子取食叶片的数目。每个样地随机取样15株构树，试验总共统计了90棵构树。虫害发生率统计以每棵树上的叶片数为单位，即每棵构树上全缘叶或者裂缺叶有多少未被取食的叶子和已被取食的叶子。

叶片虫害发生率计算公式：叶片虫害发生率=（被取食叶片数量/总叶片数量）×100%。

1.4 叶面积测定

于2015年7月在样地1中随机选取25株构树，每株构树随机选取没有发生虫害和机械损伤的全缘叶和裂缺叶各4片，共计200个叶片。采用扫描仪扫描叶面积，用Maplnfo 软件处理图片，获取叶片面积。详见Yang et al（2008）。

1.5 酚类物质测定

于2014年8月在样地1中随机选取6棵成年构树，分别在每棵树上东、南、西、北4个方位随机选择1个一年生枝条，每个枝条上选取1个叶片作为供试对象。同时，在选取的枝条上，对全缘叶和裂缺叶人工去除部分叶片，移除面积约占总叶面积的20%。每个枝条上分别选择3个全缘叶和裂缺叶，移除部分叶片48 h后采集。以上样品立即带回实验室，放置在65 ℃烘箱中持续烘干48 h至恒重，样品放入真空干燥器中进行冷却。然后以每个叶片为单位在粉碎机上粉碎，过40目筛，装入自封袋中，并置于5 ℃冰箱中保存。

本研究共设置3个处理，即自然条件下全缘叶和裂缺叶酚类物质含量比较、发生虫害后全缘叶和裂缺叶酚类物质含量比较、人为剔除部分叶片的全缘叶和裂缺叶酚类物质含量比较。以植株为单位，将每个处理中4个枝条上的全缘叶或者裂缺叶的叶片合并为1个样品，用来测定酚类物质含量变化。每个处理在个体水平上重复6次。

总酚测定采用福林酚试剂法（F-C法）、缩合单宁含量采用香草醛盐酸法、黄酮采用硝酸铝-亚硝酸钠-氢氧化钠络合法测定。具体测定方法见王艳（2009）、程春龙等（2008）和Covelo & Gallardo（2001）。

1.6 数据分析

采用Shapiro-Wilk检验对虫害发生率、叶片面积、酚类物质含量等数据进行正态检验，对不符合正态分布的数据进行了数据转换。用Levene’s 法检验方差齐性。用单因素方差分析检验裂缺叶和全缘叶叶面积是否存在差异显著性。用线性混合模型分析叶型和测定年份对虫害发生率、处理和取样个体对总酚、缩合单宁和黄酮含量的影响。构建4个模型，其中模型1（Fixed=incidence of pest- leaf traits+year， random=-1|site）叶性状和取样年份对虫害发生率的影响；模型2（Fixed = total phenol-treatment+individual， random=-1|site）不同处理和取样个体对总酚含量的影响；模型3（Fixed=condensed tannins-treatment+individual， random=-1|site）不同处理和取样个体对缩合单宁含量的影响；模型4（Fixed=flavonoids-treatment+individual， random=-1|site）不同处理和取样个体对黄酮含量的影响。用R分析软件nlme程序包中的lme进行分析。具体分析步骤参见Mu et al（2017）。以上均在R Core Team（2015）中进行（URL http：//www.R-project.org/）。

2 结果与分析

2.1 裂缺叶、全缘叶虫害发生率比较

由表1和图2可知，叶型显著影响虫害发生率，但年际间变化不显著。全缘叶虫害发生率显著高于裂缺叶。自然条件下，全缘叶虫害发生率约为20%，裂缺叶中虫害发生率约为10%。

2.2 裂缺叶、全缘叶叶面积比较

由图3可知，不同叶型间叶面积存在显著差异（F=5.83，P<0.05）。自然条件下，全缘叶叶面积显著高于裂缺叶。

2.3 总酚含量比较

处理间总酚含量存在显著差异（表2）。在自然条件下，裂缺叶总酚含量显著高于全缘叶（图4：A），增加了约6.0%。发生虫害后，无论全缘叶还是裂缺叶，总酚含量显著增加，全缘叶和裂缺叶分别增加了7.0%和6.8%，并且裂缺叶中总酚含量显著高于全缘叶 （图4：A），增加了5.3%。人为移除部分叶片，无论全缘叶还是裂缺叶，总酚含量均显著增加，全缘叶和裂缺叶分别增加了8.3%和10.9%，并且裂缺叶中总酚含量显著高于全缘叶 （图4：A），增加了8.0%。这说明无论在自然条件、虫害诱导还是人为移除部分叶片处理，裂缺叶中总酚含量均显著高于全缘叶。同时，取样个体间总酚含量达到了差异显著性（表2）。

2.4 缩合单宁含量比较

处理间缩合单宁含量存在显著差异（表2）。在自然条件下，裂缺叶缩合单宁含量显著高于全缘叶（图4：B），增加了约4.2%。发生虫害后，无论全缘叶还是裂缺叶，缩合单宁含量显著增加，全缘叶和裂缺叶分别增加了11.5%和12.6%，并且裂缺叶中缩合单宁含量显著高于全缘叶 （图4：B），增加了5.2%。人为移除部分叶片，无论全缘叶还是裂缺叶，缩合单宁含量均显著增加，全缘叶和裂缺叶分别增加了15.3% 和12.4%，并且裂缺叶中缩合单宁含量显著高于全缘叶 （图4：B），增加了1.6%。这说明无论在自然条件、虫害诱导还是人为移除部分叶片处理，裂缺叶中缩合单宁含量均显著高于全缘叶。

2.5 黄酮含量比较

除虫害诱导外，处理间黄酮含量存在显著差异（表2）。在自然条件下，裂缺叶黄酮含量显著高于全缘叶（图4：C），增加了约16.2%。发生虫害后，无论全缘叶还是裂缺叶，黄酮含量均显著增加，全缘叶和裂缺叶分别增加了28.2%和14.9%，但是全缘叶和裂缺叶之间差异不显著 （图4：C）。人为移除部分叶片，无论全缘叶还是裂缺叶，黄酮含量均显著增加，全缘叶和裂缺叶分别增加了22.6%和32.4%， 并且裂缺叶中黄酮含量显著高于全缘叶 （图4：C），增加了25.4%。这说明无论在自然条件还是人为移除部分叶片处理，裂缺叶中黄酮含量均显著高于全缘叶。同时，取样个体间黄酮含量达到了差异显著性（表2）。

3 讨论与结论

在长期的自然选择过程中，叶片进化出了与其功能相适应的结构特征及其相应的性状分化（Wright et al， 2004），反映植物适应环境变化所形成的生存对策（Yang et al， 2008）。本研究结果表明，植物叶片功能性状与生长发育过程中经历的光照、温度和水分状况密切关联（Peppe et al， 2011； Guo et al， 2013）。但也有研究表明，一些生物因素也影响叶片功能性状。胡杨异形叶中由于抗氧化反应物质含量不同对虫害的反应存在差异（邵旭平等，2011）。本研究结果表明，构树全缘叶和裂缺叶间虫害发生率存在显著差异，并且这种差异与构树胸径大小无直接关联，说明构树的叶性状分化是长期适应虫害胁迫的结果。

植物叶片在环境胁迫或者其他生物因素干扰下（例如受土壤水分胁迫和虫害压力），酚类等次生代谢物含量显著增加（王艳，2009），例如剪叶损伤和虫害均能诱导兴安落叶松次級代谢物含量变化（袁红娥等，2009）。本研究结果表明，裂缺叶中酚类物质含量显著高于全缘叶，并且在虫害或者人为引起叶片损伤处理下，无论全缘叶和裂缺叶酚类物质含量均显著增加，尤其是黄酮和缩合单宁含量增加幅度极为显著。叶片中酚类物质含量的高低常常与其抗虫性能密切相关（袁红娥等，2009）。构树裂缺叶虫害发生率显著低于全缘叶可能与其含有较高的酚类物质有关，并且发现一旦受到虫害胁迫或者人为引起叶片损伤，均可导致构树裂缺叶和全缘叶叶片中酚类物质含量的显著增加，同时裂缺叶中酚类物质含量显著高于全缘叶。类似的研究报道发现虫害可以诱导植物产生一些抵御害虫的化学物质（穆丹等，2010）。

植物一生中可利用资源总量是有限的，投入到某一功能性状上的资源增加，势必导致在其他性状上资源投入总量下降，植物在不同生活史性状之间存在着一个“此消彼长”的权衡关系（Zhang & Jiang，2000）。例如植物一旦投资在花报酬上的资源增加，投入到胚株生产上资源的相应减少（Mu et al， 2014）。相对于全缘叶，裂缺叶叶面积显著减少，构树通过降低投入到叶片面积上的资源用于酚类物质生产，从而使得裂缺叶抗虫性能明显高于全缘叶。

水分胁迫对植物叶片性状分化和结构特征均产生影响，例如干旱生境中植物叶片面积下降、厚度增加、叶脉密度减少，气孔密度下降等（Guo et al， 2013）。在自然条件下，构树在湿润和干旱的生境均有分布（郑汉民等，2004），暗示构树叶性状分化可能与适应不同水分生境有关。但是，本研究并未涉及土壤水分对全缘叶和裂缺叶分布格局及其与干旱有关的物质含量（脯氨酸含量等）变化的比较。

本研究结果表明，构树叶型分化与抵御虫害有关，但裂缺叶和全缘叶分化是否与其分布的生境条件存在一定的关联（例如土壤水分含量等），需要进一步验证。本研究结果对于理解构树叶性状分化的生态功能提供案例和数据支撑。

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作者：慕军鹏 陈红利