外来植物入侵与防治研究论文

摘要外来物种入侵是世界性生态问题，以国家调查公布的4批次外来入侵物种名单和贵州实际入侵情况为依据，统计入侵贵州的外来物种种类，分析其对贵州造成的各种危害及防治现状。现以环境部门公布名单和时间为准，预测已入侵或具有潜在入侵物种共22种。下面小编整理了一些《外来植物入侵与防治研究论文(精选3篇)》相关资料，欢迎阅读！

外来植物入侵与防治研究论文 篇1：

防控外来入侵物种，保护国家生物安全

编者按：我国地域辽阔，生态系统类型多样，生态脆弱带分布广泛，极易受到外来物种入侵。近年来，紫茎泽兰、薇甘菊、福寿螺、草地贪夜蛾、红火蚁等重大外来入侵物种，不仅导致农、林、牧、渔业遭到损失，还导致我国部分地区生物多样性丧失和生态系统遭到破坏，甚至威胁到人们的健康。随着跨国（境）电商和旅游业的飞速发展，以及不规范的放生活动等情况的出现，导致我国外来物种入侵监管和防控工作难度进一步加大，防控形势更加严峻。从2021年4月15日起，我国开始施行《中华人民共和国生物安全法》，明确指出要建立生物安全风险监测预警制度和国家生物安全工作协调机制，组织建立国家生物安全风险监测预警体系，提高生物安全风险识别和分析能力。外来物种入侵防控事关我国粮食安全、生物安全和社会安全。因此，要做好我国外来入侵物种的防控工作，还需要全社会的共同参与。

记者：周院长，您好！近年来，我们经常看到关于外来物种入侵对我国生态系统造成破坏的报道。请您介绍一下什么是外来物种入侵，好吗？

周春火：根据世界自然保护联盟的定义，当外来物种在自然和半自然生态系统或生境中建立的种群改变或者威胁本地生物多样性的时候，就构成了外来物种入侵。

记者：请问外来物种入侵我国的途径主要有哪些？

周春火：外来物种入侵我国主要有3个途径，即自然入侵、有意引种、无意引种。

（1）自然入侵。指通过风媒、水体流动或由昆虫、鸟类等自然力量的传带，使得植物种子、动物幼虫和卵、微生物发生自然迁移而造成生物危害所引起的外来物种入侵。如：豚草就是因为修建铁路、公路时，造成对周围植被的破坏，因而逐步从朝鲜扩散至我国的;紫茎泽兰是通过自然扩散从东南亚进入我国的。

（2）有意引种。指人们有意实行引种，将某个物种有目的地专一引进到其自然分布范围及扩散潜力以外的地区。这些入侵物种由于生存环境和食物链被改变，在缺乏天敌制约的情况下往往会泛滥成灾。如：凤眼蓝（又名水葫芦）、加拿大一枝黄花，当初是作为观赏植物被引入我国的，但因为环境适宜、繁殖太快等原因逸生为入侵物种，对生长地生态环境造成危害;福寿螺起先是作为一种营养价值较高的食用螺类被引入我国的，并被广泛养殖，但因其味道掺杂腥味而被弃养，进而逸生為入侵物种，对我国生态环境甚至人们的身体健康造成了危害。

（3）无意引进。指某个物种利用人类或人类传送系统为媒介，扩散到其自然分布范围以外的地方，从而造成非有意的引入。这种方式一般是随国际贸易无意进入我国的，比如随苗木和插条引进的杨树花叶病毒，随进口粮油、货物或行李裹挟偶然带入的长芒苋。这种入侵方式虽是人为引进的，但并没有主观上的引进意图。无意引进是外来物种的主要入侵途径。

记者：您能介绍下目前我国外来物种的入侵形势，以及外来入侵物种对我国的生物多样性、经济、社会造成了哪些影响吗？

周春火：据初步统计，全球约有20000种外来入侵物种。我国外来物种入侵形势比较严峻，且外来物种入侵数量呈增加趋势。目前，已发现有660多种外来入侵物种，其中最近10年就增加了约三成，成为世界上遭受外来物种入侵危害较严重的国家之一。在已发现的660多种外来入侵物种中，入侵植物约280种。在外来入侵物种中，又有约50%的物种发生在农业生态系统中，其中71种因对自然生态系统已造成或具有潜在威胁而被列入《中国外来入侵物种名单》，52种为政府重点管控物种，农业领域的政府管控外来入侵物种占78.8%。67个国家级自然保护区外来入侵物种调查结果表明，215种外来入侵物种已入侵国家级自然保护区，其中48种是被列入《中国外来入侵物种名单》中的外来入侵物种。

外来物种入侵会严重破坏生物的多样性，并加速当地物种的灭绝。外来物种在入侵传播的过程中，对侵入地的生物多样性造成了极大的危害，已经导致许多物种的灭绝，并成为土著物种减少和生态系统退化的主要原因之一。据统计，在最近400年中，外来物种入侵造成全球接近40%的动、植物灭绝，成为威胁全球生物多样性的主要因素。

虽然我国投入了大量的人力、物力，以尽力保护我国生物的多样性，但我国每年因外来入侵生物造成的直接经济损失仍高达2000亿元，其中农业经济损失占61.5%。比如，马铃薯甲虫造成马铃薯减产30%～50%，严重的高达90%以上，甚至绝收。

此外，外来入侵物种对人们的身体健康及社会稳定也造成了一定的影响。在我国，豚草的花粉引起人们花粉过敏，导致我国花粉症发生量逐年上升，每年仅医药费就高达14亿元。2013年，红火蚁进入我国，危害我国农林业生产安全，不但咬伤人体导致人们中毒，扩散蔓延后还对电力和交通设施造成破坏，严重威胁我国重大工程的运行与人们的身体健康。

记者：目前江西省外来物种入侵情况如何？江西省主要的外来入侵物种有哪些？

周春火：江西省是遭受外来入侵生物危害比较严重的省份之一。目前，江西省的外来入侵物种由2009年调查发现的90多种增加到了200多种，其中入侵植物160多种，入侵病虫害生物31种，入侵水生动物7种，严重威胁江西省的生物多样性和生态安全。其中，具有重大危害的外来入侵物种主要有凤眼蓝、空心莲子草、加拿大一枝黄花、福寿螺、红火蚁、草地贪夜蛾和松材线虫等，它们不仅对江西省的生物多样性、生态环境及农业经济造成了重大危害，还对人们的健康造成了威胁。

记者：自从2003年我国发布第一批《中国外来入侵物种名单》以来，全国上下都在加大对外来入侵物种的防控力度，也投入了大量的人力、物力，以支持研发外来入侵物种防控技术。请问，目前我国外来入侵物种防控技术主要有哪些？

周春火：目前防控外来入侵生物的主要技术有物理、化学、生物三大类防控技术。其具体防治方法有以下六种：

（1）农业防除。针对入侵的抛荒耕地，可采用深耕、复种轮作、施用腐熟的厩肥、合理密植等农业措施，并多种措施综合运用。

（2）人工铲除。针对那些刚刚传入还没有大面积蔓延的入侵物种，可进行人工铲除。

（3）机械防除。指在地形、环境适宜的地点，利用各种机械对外来入侵生物进行集中清除。

（4）化学防除。即选用高效、低毒、安全的化学药剂，采用科学施用的方法防除。

（5）生物防除。包括生物菌剂和生物天敌两种防除。生物菌剂防除的基本原理是，利用可使外来入侵物种致病或死亡的微生物，生产成菌剂、药剂施用，来消灭外来入侵物种。如南京农业大学强胜教授发现了能使加拿大一枝黄花感病致病的齐整小核菌SC64，并已经将其致病细菌生产成菌剂，施用该菌剂后，对加拿大一枝黄花就起到了很好的防除效果。而生物天敌防除是依据“有害生物—天敌”的生态平衡理论，在有害生物的传入地，通过引入原产地的天敌因子，重新建立“有害生物—天敌”之间的相互调节、相互制约机制，恢复和保持这种生态平衡。比如，空心莲子草的天敌直胸跳甲，就可很好地抑制空心莲子草的入侵和蔓延。

（6）替代控制。即用有经济价值或生态价值的本地植物，控制外来入侵植物。但这需要充分研究本地土生植物的生物、生态学特性和它们与入侵植物的竞争力，并掌握这些植物的繁殖和栽培技术要点。

针对已发现的外来入侵物种，我国已基本形成了相应的外来入侵物种的防控技术。比如，针对在内蒙古通辽严重蔓延的外来入侵物种少花蒺藜草，研发了沙打旺、菊芋等10套替代控制技术，以及精喹禾灵、烟嘧磺隆等6套高效、低毒、安全的化学防控技术。再如，针对吉林白城的外来入侵物种刺萼龙葵，研制出了紫花苜蓿、无芒雀麦等12套替代修复技术和氨氯吡啶酸、乳氟禾草灵等7套化学防控技术。

我们团队承担了两个农业农村部和两个江西省外来入侵物种研究课题。连续三年来，我们针对加拿大一枝黄花和福寿螺开展了综合防控技术的研发与示范。通过比较分析不同的物理农艺、化学农药、生物药剂等防治措施对加拿大一枝黄花的防除效果的示范试验，结果发现，针对撂荒的入侵耕地，“铲除+翻耕+碎土”防控技术对加拿大一枝黄花的灭除效果达90%以上，采用氨氯吡啶酸和甲嘧磺隆两套化学农药技术，喷洒药剂60天后的灭除效果达100%。

针对福寿螺，我们团队比较分析了不同物理农艺、化学药剂和天敌防控等技术的防除效果。结果表明，以稻鸭共作为主，采用“纱网阻截—旋耕灭螺—茶皂素粉与基肥混施杀螺”的绿色防控技术和以“纱网阻隔—旋耕灭螺—高效药防—水分调控抑螺”为主的综合防控技术，对福寿螺的综合控制效果均达92%以上，水稻可增产8%以上。

记者：这些入侵植物如果都直接铲除，也是一种浪费，能不能既防除外来入侵植物，又充分利用其丰富的生物质呢？

周春火：的确，外来入侵植物从环境中吸收、富集养分的能力非常强，积累的养分数量也比较大，能带来很多生物量。比如，凤眼蓝对水体中的氮、磷等养分具有极强的吸收能力。外来入侵植物主要有以下两种资源化利用方式：

（1）生产生物质能源。外来入侵植物巨大的生物量，一般富含纤维素等成分，可以用来制备优异的生物质柴油等燃料。比如，凤眼蓝干物质平均含氮量在2.5%以上，其氮碳比在1∶（15～25），十分有利于通过厌氧发酵制备甲烷，每公顷收割的凤眼蓝发酵产能，相当于种植150公顷的油菜所获得的生物柴油热值。因此，凤眼蓝是一种潜力巨大的能源植物。

（2）肥料资源化利用。外来入侵植物既可通过发酵生产有机肥，也可通过高温煅烧生产生物质炭基肥，从而为土壤提供大量的有机质和矿物质养分，提升土壤肥力。我们外来入侵物种研究课题团队在利用凤眼蓝烧制生产生物质炭的技术模式中取得了较好的进展，并在蔬菜等农作物上开展了施用肥效研究，取得了较好的效果。外来入侵植物加拿大一枝黄花株高可达3米左右，具有非常大的生物量，也具有很大的生物质炭肥料开发潜力。

记者：我国外来物种入侵防控还面临哪些难题？

周春火：目前，虽然我国对外来入侵物种防控的重视达到了空前的高度，但在当前形势下，进一步做好我国外来物种入侵的防控也确实遇到了瓶颈。第一，我国的外来入侵物种的“家底”还依然“说不清”，具体表现在外来入侵物种底数不清、发生动态不清和外来入侵物种扩散风险不清。第二，因为当前对外来入侵物种的监测精度较低、防治成本高和可持续性差的原因，导致目前的外来入侵物种防控成本较高。第三，相关的法律法规缺乏，这使得在对外来入侵物种的防控中缺乏有力的法律法规支持。第四，基层从事外来入侵物种调查与防控的人力和经费投入不足，严重影响了我国外来入侵物种防控工作的有力推进。第五，我国的外来入侵物种防控技术储备和应急物资方面存在严重不足。目前，我国防控外来入侵物种主要还是依靠人工铲除、机械防除和化学防除。

记者：下一步，国家应对外来物种入侵有哪些综合有效的防控举措？

周春火：2021年1月，农业农村部、自然资源部、生态环境部、海关总署和国家林业和草原局五个部门联合发布了《关于印发〈进一步加强外来物种入侵防控工作方案〉的通知》。《通知》要求坚持底线思维、源头预防、综合治理、全面参与的原则，遏增量、清存量，强化制度建设、引種管理、监测预警、防控灭除、科技支撑、责任落实，不断健全防控体系，进一步提升外来入侵物种的综合防控能力。

2021年7月，农业农村部、财政部、自然资源部、生态环境部、住房和城乡建设部、海关总署和国家林业和草原局七部委共同印发了《关于印发〈外来入侵物种普查的总体方案〉的通知》。《通知》要求在未来3年内，对全国范围的农田、渔业、水域、森林、草原、湿地，以及主要入境口岸等区域存在的入侵植物、动物和植物病虫害等开展普查，摸清我国外来入侵物种的种类数量、分布范围、发生面积、危害程度等情况，构建外来入侵物种信息数据库，分析外来入侵物种对我国经济、生态和社会的影响，研判我国外来物种入侵扩散趋势，为科学防控外来物种入侵提供基础数据支撑。力争到2025年，外来物种入侵状况基本摸清，法律法规和政策体系基本健全，联防联控、群防群控的工作格局基本形成，重大危害扩散趋势和入侵风险得到有效遏制;到2035年，外来物种入侵防控机制更加健全，重大危害扩散趋势得到全面遏制，外来物种入侵风险得到全面管控。

作者：刘本福

外来植物入侵与防治研究论文 篇2：

贵州外来物种入侵的种类、危害、防治现状及其未来发展趋势

摘要 外来物种入侵是世界性生态问题，以国家调查公布的4批次外来入侵物种名单和贵州实际入侵情况为依据，统计入侵贵州的外来物种种类，分析其对贵州造成的各种危害及防治现状。现以环境部门公布名单和时间为准，预测已入侵或具有潜在入侵物种共22种。但据贵州省林科院调查统计，截至2018年12月，贵州省已发现林业外来入侵生物约210种，农业农村部2019年公布了2018年农业植物检疫性有害生物分布行政区名录，贵州共有7种。则贵州共有外来入侵物种217种。它们给贵州生态环境、农林牧渔和人畜健康造成严重威胁，而防治情况却相当零散，未来贵州省面临外来物种入侵情况会更加糟糕。因此，社会各界积极应对外来物种入侵。

关键词 外来入侵生物;贵州生物入侵现状;應对策略

DOI：10.19383/j.cnki.nyzhyj.2020.04.059

外来物种入侵是当今世界性生态问题，它造成的生态系统破坏、生物多样性减少以及经济损失，引起了各国政府、学术界以及社会广泛关注。贵州是外来物种入侵重灾区之一。但对贵州目前究竟有多少外来物种，造成了哪些损失，仍不太清楚，防治问题更是无从谈起。以环保部公布的四批次外来入侵物种名单，加上实地考察及专家咨询等方式，对贵州省外来物种入侵的种类、危害、防治及未来发展趋势进行分析，以期对关注当前贵州省外来物种入侵现状的相关人员提供一些参考。

1 已入侵贵州的外来物种

环保部与中国科学院分别于2003、2010、2014、2016年联合公布4批次外来入侵物种名单（微生物除外），共计71种，其中入侵植物40种，动物31种，至2016年，确认入侵贵州的植物有19种，动物6种，共计25种（表1）。

这25种入侵贵州物种是当年调查统计的结果。随着时间推移和外来物种入侵区域不断扩大，原本只在贵州周边地区形成危害的物种，或原本处于其他遥远地区甚至国外的物种可能开始或已经传入贵州。根据国家公布的4批次名单及危害区域，可能开始或已入侵贵州的潜在物种数约22种，其中植物和动物各11种（表2）。调查初期入侵植物远远多于入侵动物，后期动植物入侵数量持平。到目前为止，包括确认与潜在入侵贵州外来物种共计47种，其中植物30种，动物17种。以上数据是环保部与中科院相关人员调查的结果，但调查难以做到全覆盖，遗漏、未涉及的调查区域或暂时未形成危害的外来入侵物种普遍存在。因此，贵州外来入侵物种种类远超47种。

2014—2016年，在林业外来有害生物专项调查中，贵州省共发现林业外来入侵生物109种。危害达到轻度及以上的种类有12种，这12种入侵生物中，线虫1种、类菌质体1种、昆虫6种、植物4种，发生面积约24.44万hm2（表3）。

其中，危害最为严重的是紫茎泽兰，发生范围涉及黔西南州、黔南州、六盘水市、比萨市、安顺市、贵阳市，发生面积约22.38万hm2。其次是飞机草，其危害面积达1.16万hm2。飞机草主要发生在南北盘江及红水河流域海拔1 000 m以下区域，发生面积较大的县有黔西南州册享县、望谟县和安龙县，黔南州罗甸县，安顺市镇宁县。空心莲子草在全省均有发生，发生面积约0.79万hm2。

2016年后，国家林业局又要求各省调查林业外来入侵生物。经贵州省林科院两年的努力，又发现100多种林业外来入侵生物，并相继在望谟县和罗甸县发现了薇甘菊，危害面积合计约14.67万hm2。截至2018年12月，贵州省已发现林业外来入侵生物种类约计210种（两次调查结果）。

2018年10月9日，贵州省农委发布《关于组织开展全省外来有害入侵生物调查摸底工作的通知》（黔农办发〔2018〕170号），通知要求根据2013年2月1日农业部发布的《国家重点管理外来物种名录（第一批）》（第1897号公告）为依据，彻底摸清贵州省外来入侵物种发生和分布情况，为贵州省开展外来有害入侵生物联合防控、监测预警、集中灭除提供政府决策参考。通知附件中还提供了紫茎泽兰、大薸、空心莲子草、水葫芦、福寿螺5种外来入侵物种识别特征及防治措施，为精准调查提供参考，遗憾的是，此次调查结果因保密需要而不予以公布。但农业农村部每年都会公布全国农业植物检疫性有害生物分布行政区名录，当年公布前一年的调查统计数据。根据2019年5月16日，农业农村部公布的《全国农业植物检疫性有害生物分布行政区名录》（农办农〔2019〕12号），贵州共7种检疫性有害生物，其中昆虫类3种，细菌类4种（表4）。

虫类的菜豆象、稻水象甲和火蚁全省范围大多数县市都有发现。2018年以前发现有假高粱，2012年发现葡萄根瘤蚜等有害生物，但随着全省范围内防治措施的开展，这两种有害生物未再发现。

2 入侵物种造成的危害

至2016年为止，在贵州虽然已经确认发现外来入侵物种有25种，潜在入侵物种22种，但对贵州生态环境、农林牧渔、人畜健康造成严重危害的种类并不多。其中，最具代表性的为紫茎泽兰、凤眼莲和松材线虫等三种。紫茎泽兰和凤眼莲的危害已引发政府、学界和社会高度关注，相关研究也正在进行。2014年，国家林业局下发《关于在全国开展林业有害生物普查工作的通知》（林造发[2014]48号），要求全国林业系统开展林业有害生物普查工作。贵州省林业厅据这一要求，于同年发布《贵州省林业厅关于开展林业有害生物普查工作的通知》（黔林办明电[2014]48号），《通知》要求全省林业系统开展林业有害生物普查工作，且每五年普查一次。据贵州省森林病虫检疫防治站刘童童的报告显示，截至2017年11月30日为止，全省林业有害生物发生面积为298.526 9万亩。有害生物种类有145种，发生面积在万亩以上的有27种。两种最具代表性的外来入侵生物中，松材线虫病发生面积为0.367 4万亩，紫茎泽兰发生面积12.398 4万亩。2017年，省政府单独下发了《贵州省林业有害生物应急预案的通知》（黔府办函[2017]160号），要求各部门联合起来，各司其职，共同应对林业有害生物的入侵。2018年，省农委发布《关于组织开展全省外来有害入侵生物调查摸底工作的通知》，但其数据尚未公布。至止，贵州省关于外来入侵物种的普查工作已全面开展，这些普查工作，为防治和预防外来物种入侵给贵州造成的各种危害奠定了基础。

2.1 破坏生态系统的结构与功能

生态系统是由生物群落与无机环境经过千万年相互演化而构成的统一整体，不同类型的生态系统有其独特的结构和功能[1]。外来物种入侵到生态系统后，通过改变自身生存环境和分泌化感物质，排挤或抑制本土物种的生长，从而形成单优种群，导致原有生态系统结构与功能发生变化。例如，紫茎泽兰就是依靠改变入侵地土壤微生物群落和土壤理化性质，进而促进自身生长并形成竞争优势[2]。同时，紫茎泽兰通过分泌化感物质，抑制其他与之竞争的植物种子萌发、幼苗与成株的生长，并随发育时间的增加，化感作用增强[3-4]。化感作用是其成功入侵后逐渐发展成为单优种群的重要原因[5]。而食纹鱼则通过捕获浮游动物、土著鱼类的鱼卵或鱼苗、两栖类的卵或幼体，造成当地部分土著种的濒危和灭绝，进而改变入侵地水生物种群落结构，影响水生生态系统功能[6]。贵州是世界喀斯特分布最广最集中的区域，而喀斯特属国际地理学会界定的脆弱生态区。随着紫茎泽兰和水葫芦等外来物种大量入侵，喀斯特生态系统的结构与功能也随之发生变化并日益脆弱。

2.2 减少生物多样性

物种多样性是地球上生物长期进化的结果，同时也是人类生存的物质基础。据世界自然保护联盟（IUCN）的报告显示，外来物种入侵是导致全球生物多样性锐减的第二大原因。20世纪末，全球已有100多万种生物从地球上消失。又据联合国环境计划署预测，在21世纪前二三十年，地球上将有1/4生物物种陷入绝境，到2050年将有半数动植物从地球上消失。贵州是中国生物最为丰富的地区之一，随着外来物种入侵趋势日益严重，贵州生物多样性面临着巨大威胁。

据刘志磊等[7]人的研究结果表明，紫茎泽兰入侵后土壤动物类群总数显著减少，其中针叶林减少41.3%，阔叶林减少29.0%，草地减少43.25%。丁建清等[8]人的研究顯示，云南滇池引入凤眼莲后，原有的主要16种水生植物相继消亡，水生动物从68种降到30种，其中鱼类减少了10种。又据调查发现，只要是被紫茎泽兰覆盖的空地（盖度大约70%以上），基本没有其他植物生长。在被紫茎泽兰入侵的油桐林里面，油桐树叶枯黄，植株矮小，而紫茎泽兰却一片繁茂，几乎覆盖整个油桐林，其他植物几乎不能生长。随着植物多样性减少，原以这些植物为食或寄生的昆虫以及其他生物，由于失去了赖以生存的食物或栖息地，也将随之消失。

2.3 影响农林牧副渔业的生产

据农业部调查结果显示，目前中国至少有380种外来植物、40种外来动物、23种外来微生物入侵中国，每年对经济和环境造成的损失至少约2 000亿元，使中国成为全球遭受外来生物入侵最为严重的国家之一[9]。

紫茎泽兰对正在耕种的农田危害较轻，因为农民每年必须对农田进行管理，所以即使有紫茎泽兰入侵，也会被人们及时清除。然而，一旦抛荒一年以上，紫茎泽兰就会覆盖耕地，则年再想利用则会增大劳动强度，降低劳动效率，因此，许多农民任其抛荒。据统计，罗甸县的逢亭、纳坪、班仁三乡镇因紫茎泽兰入侵导致每年有近0.01万hm2耕地抛荒[10]。福寿螺主要危害水稻，它们吞食稻叶，造成水稻少苗缺株、使其受害株率最高达64%;对蔬菜、莲藕、慈姑、紫云英等的危害率高达10%～15%[11]。稻水象甲的入侵则可使水稻减产50%以上[12]。

由于自然林的盖度较大，紫茎泽兰对其影响较小。但紫茎泽兰对人工林或经济林危害则极为严重。镇宁县六马桐油曾在历史上久负盛名，自紫茎泽兰入侵后，30多万亩的油桐林目前仅剩不到10万亩。被称为“中国油桐之乡”的望谟县也因紫茎泽兰的入侵，导致100多万亩油桐林每年减产50%以上[13]。其原因可能是紫茎泽兰分泌的化感物质，导致油桐树生长受限，出现成片的枯萎死亡，第二年挖出其根发现树根大面积腐烂[14]。

紫茎泽兰入侵草山草坡后，形成单优种群，抑制其他牧草生长使草山草坡失去放牧价值。据试验结果显示，被紫茎泽兰入侵的草山，其禾本科牧草的生产量降低91.6%，而入侵3年后，其盖度可达85%—90%，牧草基本消失[15-16]。

2.4 危害人畜健康

在外来物种入侵对人类社会的所有影响中，以危害人畜健康为最大。全球化给人类带来许多新的医学问题，其中一些是外来物种入侵所导致的结果。外来入侵物种从一个生态系统入侵到另一个新的生态系统，一些外来入侵物种可能直接危害人畜健康，另一些则通过其他媒介进入新环境，使原来深藏于自然生态环境中幽秘之处的某些病毒可能被激活，从而给人类带来灾难。例如，给人类社会带来巨大灾难的鼠疫（又称黑死病），就是通过外来入侵物种——原产自印度的黑家鼠身上的跳蚤携带一种鼠疫杆菌（Pasturella pestis），从中亚传播到北非、欧洲和中国[17]。又比如，毒麦是混生在麦田中的一种杂草，由于它的生长样态与普通小麦极为相似，因此常常被当成普通小麦收割。毒麦本身无毒，是由于一种真菌寄生在其花、穗上而产生毒麦碱，对人脑、脊髓、心脏具有麻醉作用，人误食含4%毒麦的面粉，就可能引起头晕、恶心、呕吐、昏迷、痉挛甚至死亡[18]。由于紫茎泽兰植株内含有芳香、辛辣的化学物质和一些尚不清楚的有毒物质，其花粉密度过大会引起人的过敏反应，使哮喘病人病情加重，接触该草会使人的手脚皮肤发炎[19]。而牲畜吸入紫茎泽的种子可能会造成组织坏死，吸入花粉可能会引起哮喘病，直接食入紫茎泽兰可能会引起腹泻、脱毛、走路摇晃，重者母畜不发情，怀孕母畜流产等[20]。

2.5 导致传统农牧文化消失

外来入侵物种造成其他物种的锐减或灭绝，导致某种人类文明形式或社会生活形态赖以存在的自然基础丧失，进而导致该文明或社会形态的灭亡[21]。贵州是一个民族众多、生态环境多样、生物品种资源极其丰富的地区。各民族依据所处生态环境中的生物资源构建起独特的农牧文化。随着紫茎泽兰入侵，大量草山草坡被紫茎泽兰所覆盖，使得畜牧业急剧萎缩。据罗甸县的调查，罗悃镇自紫茎泽兰入侵后，牛马数量从原来户均6～8头降至1～2头[22]。照此发展趋势，当地苗族、布依族放养牲畜的管理办法、医治技术就会消失，与此相关的婚姻、祭祀以及传统文化活动也会随之消失。贵州麻山地区，原来生长着大量的芭茅草，芭茅草既是当地最佳牧草之一，也是当地苗族主要建筑材料，人们用芭茅草盖房屋和粮仓等。冬季其他牧草枯死时，芭茅草却长势正好，因此，苗族一般会采割回来给牛羊马作越冬饲草。但由于紫茎泽兰的入侵，芭茅草日渐稀少，苗族的屋顶不得不换成瓦片，同时冬季也无法采割芭茅草来喂牲畜。苗族用芭茅草盖房子和饲养牲畜、采割芭茅草的技术也会因此消失。

3 贵州外来物种入侵防治概况

到目前为止，由于没有专业部门负责外来物种入侵的防治工作，贵州省外来物种入侵防治工作比较零散和杂乱。尽管2018年贵州省农委发布了《关于组织开展全省外来有害入侵生物调查摸底工作的通知》，但省农委主要针对的是农业有害外来入侵生物的调查工作，对于全省性统一的防治工作并没有开展。值得庆幸的是，贵州省林业局是较早开展全省林业有害生物防治工作的部门，2013年曾下发《贵州省林业有害生物防治实施方案》黔林栓通[2013]209号文件，要求全省林业系统，对外来有害生物，尤其是松材线虫进行彻底清除、杀灭和预防。

贵州省相关部门及科研人员对紫茎泽兰开展了初步防治工作。但只限于小范围和实验室的科学研究工作，许多技术和方法仍处在理论和试验阶段，真正用于实践还有待时间检验。例如，当前人们普遍使用的人工机械法、生物法、化学法等，各种方法各有缺点，并不能完全清除外来入侵物种，人工机械法使用区域较小且受环境因素限制较大，生物法可能存在二次引入外来入侵物种的风险，而化学法则会直接造成生态环境严重污染。

对于已入侵外来物种，要彻底清除是极为困难的事情。于是人们想到了利用这些外来入侵物种，如对紫茎泽兰的利用研究取得了很大成绩。研究者通过试验，紫茎泽兰可以制备沼气、饲料、有机肥、人造纤维板、香精、染料、生物农药等，尤其是在医药方面，紫茎泽兰某些提取物具有抗炎、抗肿瘤、抗氧化、镇痛、止血、止咳以及预防H5N1病毒等作用。就目前而言，这些利用大多数仍在试验阶段，真正投入生产进入市场的并不多。究其原因，首先，是生产成本的问题，生产出来的这些东西是否能够让企业有利润。其次，是原材料问题，这些外来入侵物看起来多，但真正要用于生产时，却又显得极为不充足，不可能为了生产而去种植或饲养外来入侵物种。当能够生产出远远高于成本价格或不以金钱来衡量的产品时，再谈对外来入侵物种的利用才有可能是可持续的。随着研究深入，从外来入侵物种中提取如“SARS冠状病毒”“新冠肺炎病毒”等严重威胁人类生命的抗病毒物质，将会是未来研究的发展方向。

真正直接面对外来入侵物种的是乡政府及农牧业生产者。大量防治工作都是他们在摸索和实践中开展起来的。如清水江流域的三畔溪和白市水电站库区的水葫芦和大薸，每年乡政府须花费几百万元进行打捞和清除。而生活在贵州麻山地区的苗族，由于紫茎泽兰入侵，放牧地急剧缩小，养畜数量也不得不减少。同时，抛荒地也越来越多，为了不使放牧地消失，耕地不再减小，当地人民自觉和不自觉地抵制或清除紫茎泽兰。由于麻山属严重石漠化地区，政府实施了一系列生态工程，如珠江上游水土保持工程、退耕还林还草、封山育林等。这些工程实施后，政府禁止砍伐薪材，从而严重影响了当地苗族的生产与生活。紫茎泽兰大面积入侵后，由于缺乏薪材，麻山苗族在秋冬季节把干枯的紫茎泽兰拔出来搬运回家作为薪材，适时缓解了当地薪材缺乏的压力。通过长期实践，麻山苗族还发现，干枯的紫茎泽兰比玉米秆更容易引火，紫茎泽兰逐渐取代玉米秆的引火功能。苗族在生产和生活中对紫茎泽兰的利用，为贵州省开展防治工作具有启发作用。

当前防治工作最重要的是做好以下三点：（1）加强教育宣传工作，力争让普通大众知道外来物种入侵的危害;（2）制定外来物种入侵的法律，明确引进外来物种的原则、责任、处罚;（3）加大科研投入，探索预防、清除、治理和利用外来入侵物种的技术和方法。

4 未来贵州外来物种入侵趋势分析

外来物种入侵是世界性生态问题，同时，它也是全球化的必然结果。它不但涉及生态环境，还与人类活动息息相关。换言之，外来物种入侵既是一个自然生物迁徙与生长过程，也是一个社会变迁问题，因此，外来物种入侵的问题需要全人类共同面对。贵州的外来物种入侵问题，不但与中国有关，也与全球各国有关。在未来的日子里，贵州省不但要与全国各省市加强交流与学习，还应吸取世界各国先进防治和利用技术，只有全世界联合起来，才能建设安全、健康、可持续的人类命运共同体。

根据目前贵州省外来物种入侵的发展趋势，未来几年中，贵州省可能会出现以下情况。

4.1 外来入侵物种的种类增多

根据国家4批次外来入侵种名单，目前贵州省可能有47种外来入侵物种。理论上说，名单上的所有物种都有可能入侵到贵州，而贵州实际已发现外来入侵物种达217种，在未来5—10年内，贵州省的入侵物种将达500种以上，世界100种恶性外来入侵生物都会入侵到贵州。

4.2 危害情况更加严重

随着外来入侵物种种类增多，以及原有入侵物种不断全省各地扩散，未来贵州省外来物种入侵造成的危害将会日益严重。如紫茎泽兰仍然会以每年30～60 km的速度向北和向东扩散，且会不断向高海拔地区蔓延[23]。天然草山草坡面积日益减少，畜牧业不断萎缩。耕地抛荒面积扩大，江河、水电站受影响程度加大，生态系统更加脆弱。粗略估计，未来10年左右，外来物种入侵造成的直接和间接损失将会达到1亿元以上。

4.3 防范意识增强

在外来物种入侵造成负面影响逐渐增加的同时，普通民众防范外来物种入侵的意识也日益增强。由于外来物种入侵越来越威胁到人们的生存与健康，人们对于防范外来物种入侵的意识也变得越来越强，了解到引进外来物种会对当地生态环境和人类社会造成严重影响，因此，人们会依据国家相关法律法规科学引进，并且会积极抵制和防范外来物种入侵。

5 结论

弄清貴州外来物种入侵的种类、危害以及防治情况，对制定防范对策具有重要实际指导作用。根据贵州省林业部门和农业农村厅公布的数据显示，截至2018年12月，贵州已经发现217种入侵生物，其中危害和影响最大的农业类有7种，林业类有12种，未来这一数据可能会呈几何倍数增加。从这一实际情况出发，制定出相关的防范对策和法规，以应对贵州省日益严重的外来物种入侵。

对于贵州省外来物种入侵的情况，既不能“谈虎色变”，也不能对其造成的各种危害熟视无睹，只有科学地认识外来物种入侵才能淡然地应对其危害，阻断和防范外来物种的入侵。

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责任编辑：黄艳飞

作者：杨成

外来植物入侵与防治研究论文 篇3：

外来植物入侵的生物多样性响应及其生态防控综述

摘要：生物多样性危机在外来物种入侵下愈演愈烈，研究入侵生境中各生物因素间的互作关系有助于更好地了解外来植物入侵下的生物多样性响应，确认该外来植物成功入侵的机制，以便探讨并采取综合长效的防控措施。在外来植物入侵背景下，笔者对植物、动物及土壤微生物各物种群落的响应进行了总结，并基于此探讨了利用构建群落生物多样性进行生态防控植物入侵的潜在手段与研究思路，以期为发展生物多样性和维护生态系统稳态奠定基础。

关键词：入侵植物;生物多样性;本地植物;土著动物;根際微生物;生态防控

生物生存的稳定性会随着气候变化和生物多样性的丧失而下降，从气候变化方面预测生物演化速度，是调控物种生存和维护生态系统功能必须考虑的因素[1]。然而，随着全球变化进程的加快，众多因外来入侵种的有意或无意引进而造成区域内物种丰富度降低的现象，也证明了生物入侵对于生物多样性在全球变化过程中起着非常重要的负效应[2-3]。植物、动物和微生物之间的相互作用可能会对物种个体融合、生境群落多样性和生态系统功能产生重大影响[4]，尤为严重的是由于外来植物入侵已经对当地生态系统产生潜在的影响或造成了极端的威胁与破坏[5]。

植物之间相互的协同进化及资源竞争关系、“动物-植物”间捕食关系等均在一定程度上会对生态系统的生物多样性造成直接或间接的影响。而土壤微生物作为自然生态系统中的分解者、土壤结构组分和共生生物等角色，其在生态环境的物质迁移、转化中发挥着中流砥柱的作用，其对植被群落的生物多样性也具有极其重要的影响。近年来，随着对植物入侵研究的深入开展，生态学者不断挖掘生物多样性变化下各食物链中物种间的微妙作用关系，揭示受入侵植物驱动下生境中固有动物、植物等的变化机制，同时深刻意识到微生物的关键作用也是植物入侵研究中需考虑的极其重要的因素之一[6-7]。存在于入侵植物根部异质微生境（根际、根表和根内）中的土壤微生物可能影响着植株整体的功能性状乃至植物所在群落的生物多样性[8]。因此，对外来植物入侵生境中“动物-植物-土壤微生物”三者间的相互作用的探讨将是未来研究对外来植物入侵机制进行深度揭示的关键环节，也是对外来植物入侵进行长效、经济防控的科学指导的理论基础。笔者将从入侵生态学中关于植物、动物及根际微生物多样性对外来植物入侵的响应进行总结，并进一步讨论利用构造相应生物多样性来防控外来植物入侵的可能性手段及前景。

1 外来植物入侵的植物多样性响应及应用对策

Higgins 等基于生理学的物种分布模型很好地预测了草本植物的入侵风险及其在全球范围内潜在的分布[9]。而在区域尺度上的研究则表明外来植物的成功入侵减少了本地植被中物种的丰富度和总盖度，如巴西南部草原的外来入侵植物扁平画眉草（Eragrostis plana）[4]、入侵我国热带亚热带的海南岛上的南美蟛蜞菊（Wedelia trilobata）等[3]。然而，生态系统内植物的覆盖度、生物量往往随着生境中原生种群和物种丰富度的增加而增加[3，10]，生物多样性相比于其他众所周知的植物生产力的环境驱动因素（包括气候和可获得性营养等）有着同等甚至更强的影响。“生物多样性阻抗”假说（diversity or biotic resistance hypothesis）就强调各生态因素间建立的相互作用关系可限制入侵种的丰度或抵抗外来种的入侵[11-12]。外来种入侵可大幅度加快物种灭绝速率，是造成生物多样性稳定性和生态系统功能失衡的重要原因[13]，而丰富的生物多样性则可缓解生态系统对极端气候事件的影响、降低外来植物入侵的风险[14]。Bennett等研究表明，植物种群库对本地种和入侵种实生苗和二者移栽苗的生物抵抗力呈现正效应，并且群落互补性能更好地提高对入侵种的移栽苗生长和实生苗的生物抵抗力[15]。此外，土壤生物群落差异性表现出的化感作用、优先效应也会导致不同的植物群落形态，这将很可能影响外来植物在本土生境中的成功入侵。入侵种对新生境生物因素和不同的生物互作影响可作出适应性响应[16-17]，在引入外来种后，本土原生群落短期内可能会起到对外来种形成生态屏障的作用，长期上则表现为选择进化反应，即为“增强竞争力进化”假说（evolution of increased competitive ability）。这主要是因为外来种刚进入新本土生境时将面临生存繁殖压力，而该繁殖压力的程度又取决于本地物种群落的组成，本地群落增长率越大，则后引入的外来种的繁殖压力越大。但随着入侵时间的延长，入侵种群落之间以及同一群落内的繁殖压力会不断改变，这将决定本地群落的生物抵抗力与外来物种入侵成功之间的关系[18]。入侵种受本地群落的生态影响将随时间的推移变得不显著，而对本地物种而言，群落改变的影响则变得愈发严重[19]。另外，外来植物入侵对群落的影响可能高度依赖于入侵种本身的特异性[20]。生态学者认为，外来物种的入侵性与生理生态位在空间地理中的分布呈正相关关系，这说明能够耐受更广泛的环境条件的物种更容易成为入侵种，且入侵种能以不同的耐受机制来适应变化的生境条件[21]。“空余生态位”假说（empty niche hypothesis）也提出了入侵植物在环境因素的时间和空间上的变化导致出现了“生态位空缺机会”从而为促进其入侵创造了有利条件[22]。

植物密度依赖性的定植扩繁行为受“植物-植物”相互间竞争或促进作用的影响。邻接植物可改善非生物条件，从而提高邻接植物群落的正效应。人工移除入侵种后虽可改变原入侵地入侵种和本地种的群落结构，但并不能恢复到被入侵前的群落形态，说明恢复和重建原生群落结构可能需要更多时间或需要特殊的建构策略[4]。因而，在有效评估外来植物成功入侵的过程中，需谨慎考虑被入侵地的植物群落结构、物种多样性驱动的入侵状态和格局，从而通过调控入侵生境的植物多样性平衡分布来抑制入侵种的定植及个体生长与种群繁育，或许将是一种有效的生态防控方法，值得将来进一步加强研究。

2 外来植物入侵水平影响动物丰富度格局及其应用对策

动物多样性深受外来植物入侵的影响。在被外来植物入侵的生境中，本地草食性昆虫和节肢动物群落丰度普遍变低，且外来脊椎动物也表现出明显差异的多样性分布特点[23]。一项研究了受外来植物入侵生境和非入侵生境中物种丰富度的Meta分析表明，入侵生境中的节肢动物分类丰富度与非入侵栖息地相比明显降低了，而且木本入侵植物的负效应比草本入侵植物更强[24]。如当外来植物柔枝莠竹（Microstegium vimineum）被引入后，节肢动物丰度下降了39%，而肉食動物的丰度比草食动物减少的幅度更大[25]。动物丰富度的降低表明植物入侵可形成自然食物链连锁反应，也说明入侵植物可间接影响消费者从而介导本土植物群落丰富度的减少。相反，入侵植物也可能会提高天敌的捕食者的数量从而间接促进入侵植物生长。如入侵植物葱芥（Alliaria petiolata） 受益于自身提高了植食昆虫的天敌节肢动物（蜘蛛）的密度，生境中入侵植物的直接天敌植食昆虫受到捕食从而降低了该天敌的密度，甚至这些植食昆虫更多转向取食其他本地植物，这也可能会改变系统中营养物质的流动，最终改变植物群落和生态系统的动态[26-27]。Grutters等研究表明，重筒水螟（Parapoynx stratiotata）可摄食试验所用包括本地植物和入侵植物在内的11种植物中的7种，但其幼虫对本地或外来植物没有特别的摄食偏好，这与测量的植物性状无关，却很可能是由次生代谢产物驱动的[28]。而入侵生态学中研究较多的以化感作用为研究对象的“新武器”假说（new weapon hypothesis）[29]中入侵植物通过化感作用对付本土植物[30] 和动物取食[31] 的生态现象也是如此。因此，对外来植物成功入侵机制的研究，需全面考虑入侵地动物群落结构及多样性水平;反之，通过增加本地植物到草食类昆虫、节肢动物和肉食类动物的食物网组分间的捕食效应[32]，很可能也可以成为生物防控入侵植物的有效手段。

3 入侵植物调控的微生物多样性响应及其应用对策

微生物群落研究揭示了土壤生物多样性2个方面的生态功能：（1）可以指示生态环境的系统状态;（2）可以作为生态系统中可调节组分用以提高系统恢复能力[7，33]。而根际是植物根表和土壤之间的界面，此空间内数量和丰富度庞大的微生物和植物间相互作用对植物的生长、化学物质循环以及植物对生物和非生物胁迫的响应都有着重大的影响[8，34-35]。研究表明，生活在地下的微生物多样性有助于形成地上生物多样性和维持陆地生态系统的功能，且土壤生物多样性在决定陆地生态系统对当前和未来环境变化的生态进化响应方面亦起着关键作用[36]。

3.1 植物入侵改变微生物群落状态

随着气候、土壤氮素和外来植物入侵过程的变化，土壤中微生物群落的全球分布也受到极大的限制和改变[37-38]。在入侵植物黄矢车菊（Centaurea solstitialis）和钩刺山羊草（Aegilops triuncialis）根际土壤微生物的研究中，这2种植物均会显著改变入侵地土壤微生物群落，且新入侵地的植物根际微生物群落与原始本土土壤群落相比，更相似于植物入侵多年地区的微生物群落[39]。如此快速地改变根际微生物群落结构很可能受植物谱系的影响要强于入侵生境中环境因素的影响[40]。无芒雀麦（Bromus inermis Leyss）的入侵，增加了其入侵地土壤中的细菌多样性，但真菌多样性却较低。而入侵地中本土植物的改变可能是由于外来植物入侵过程中真菌群落发生改变而驱动的。另外，真菌群落的变化受细菌、古菌丰度的影响，因此，细菌群落很可能关联了无芒雀麦生态效应，其入侵过程也是真菌群落变化的重要途径[41]。基于高通量测序技术的研究发现，入侵植物互花米草（Spartina alterniflora）根部微生物多样性高于本地植物，且入侵种根内生菌对入侵的反应比根际细菌更敏感，其中主要的根际菌和内生菌包括可能影响碳、氮和硫循环的甲基球菌属（Methylococcales）和脱硫弧菌属（Desulfovibrio）等微生物[42]。此研究更好地为入侵植物根部微生物群落变化和分离功能菌株提供了理论基础。另外，根际土壤中积累的微生物发生变化后可能直接导致生境中化学物质对入侵植物的生长扩散产生影响。比如，入侵植物紫茎泽兰（Ageratina adenophora）根际微生物在其生物入侵过程中可降解某些化感物质，减少对入侵种的化感作用，提高其丰度，也同样有利于减小化感物质对共生本地植物的抑制作用[43]。因此，可考虑施用化感物质降解微生物来缓减入侵植物产生的对于本地植物的化感抑制，以促进入侵地或新生地的生态恢复。

3.2 植物入侵下的功能微生物响应

在外来植物成功入侵的整个过程中，土壤微生物群落分布可能在外来入侵种的影响下发生快速进化，导致植物益生菌集中或富集以促进植物生长;同时适应入侵种的天然病原微生物和腐生微生物也得以演化和加强，使其对本地植物致病效应得以增强的同时，也使入侵植物可获得性营养得到补偿。

大量研究表明，许多微生物均具有促进植物生长[44-46]、增强植物对生物和非生物胁迫的耐受和防御等功能[47-50]。“共生促进”假说（enhanced mutualisms hypothesis）认为，外来植物在入侵地接触到对其定植有强促进作用的土壤微生物，可与之形成良好的共生关系，从而促进外来植物更好地入侵[51]。共生微生物种群可以在极大程度上影响植物功能性状更多体现在营养元素循环利用方面，菌根（mycorrhiza）是其中贡献卓著的一类微生物。丛枝菌根真菌（Arbuscular mycorrhiza fungus，简称AMF）在低营养条件下可从植物根部获得植物的光合产物碳营养，而植物可从AMF处获得氮、磷营养[52]，以抵抗病原体的入侵和干旱胁迫，从而获得共生互补优势。AMF与其他微生物很可能共同对植物的生长产生巨大影响。Heijden 等报道了多种豆科植物幼苗同时与AMF和固氮菌形成共生关系，提高了15倍的植物生产力[53]。相关研究表明，AMF可增强斑点矢车菊（Centaurea maculosa）侵入美国西部原生草原的能力[54]。而通过促进土壤生物多样性和针对性管理土壤微生物群落组成，是一种提高农业可持续发展的新型生态强化的绿色方法[55]。因此，以构建植物促生菌和共生微生物种群，定向改变微生物群落和功能多样性来发展植物入侵防控手段，也是微生物生态学未来研究可供参考的新领域和新思路。

外来植物在入侵地和原生地的“土壤微生物-植物”反馈作用可能有严格的功能差异。入侵生态学中“天敌逃逸/释放”假说（enemy release hypothesis，简称ERH）是较合理的、解释外来植物成功入侵的一个重要理论。入侵植物天敌主要包括病原微生物、植食性昆虫和其他食草动物。在生物胁迫下，一些微生物能够诱发与植物体内与防御有关的物理、化学及生化变化。Callaway等研究表明，欧洲原生长地土壤可能存在可抑制斑点矢车菊生长的微生物，而北美入侵地土壤微生物抑制斑點矢车菊的作用则大幅减轻[56]。这种在入侵地与原产地反馈机制的差异很可能有助于斑点矢车菊在北美的成功入侵。关于病原微生物的另一项研究中，致病菌可侵染从欧洲引种到美国的473种植物，但相较于欧洲原生植物的真菌、病毒侵染程度则平均分别减少84%和24%[57]。该研究较完整地验证了假说中天敌（病原微生物）释放和积累的生态功能可影响外来植物入侵。然而“天敌释放”假说传统观点可能会忽略外来种并非对入侵地消费者有适应性防御这一问题，因为外来种与土著天敌没有共同的进化历史，因此外来种对土著天敌很可能不会产生一定的固有防御行为[58]。因此，利用土著天敌消除外来种的切入点也可作为防控外来植物入侵的有效手段。在高资源生境中生长的植物往往营养丰富但防御性不佳，受天敌影响较强。Blumenthal认为，高资源利用率的入侵种可能更容易受生物控制，而资源可利用性的增加将有利于外来植物入侵[59]。即“天敌逃逸 & 资源机会利用”假说（ERH & resource opportunity hypothesis）[60]说明只有存在天敌时，增加资源可用性才能增加外来植物入侵的丰度。

近年来，关于植物叶际微生物群落多样性表现出促生和防御功能的研究也被迅速开展[61-62]，而对入侵植物叶际微生物功能却鲜有报道。笔者认为，通过干扰调控入侵植物生长防御相关核心功能菌群的变化从而影响入侵植物的表型性状和改变其生长防御状态，也不失为一项新型绿色控制入侵植物的方法。

4 结论与展望

传统的入侵生态学研究大多基于物种间的直接或间接影响来解释外来种成功入侵的策略。而现实生态环境中，正如生态博弈理论[63] 中提到的：资源分配模型预测植物萌芽和根系的资源分配往往预示着非竞争下植物各器官的投资将是最优分配方式。天敌防御的博弈理论模型表明，防御投资减少自身组织损害不仅是一种防御手段，也是一种反向于天敌竞争的手段。互利共生的博弈论模型表明，最优的互利共生可能反映植物间互惠互利的竞争关系。因此，进行人工构造植物、动物群落来抵抗外来植物入侵，或定向构造改变微生物群落多样性来调控外来入侵植物，极有可能将会成为简单高效的防控外来植物入侵的良方。国内外已有众多报道表明，利用除机械和化学防治之外的生物防控手段解决外来种入侵问题是切实可行且卓有成效的[64-65]。如在利用叶甲科（Chrysomelidae）和象甲科（Curculionidae）等常效生物对入侵植物的防治过程中发现，它们可显著增加非靶标植物多样性[66]，在入侵生态系统重建本土植物多样性中起到了积极影响。另外，利用不同的本地植物恢复和提高区域内物种丰富度也可能会在一定意义上限制外来种黄顶菊（Flaveria bidentis）的生长[67]或减少冰草（Agropyron cristatum）的入侵程度[68]。同样地，准确评估和把握操纵微生物群落对于生态恢复方面的利用前景也十分广阔[7]。

基于对过往研究观点的总结，未来的入侵生态学发展应将目标物种放在更完整的食物网中，以反映自然生物结构固有的复杂性，进而扩大对外来物种入侵的全面深刻认识。如结合多种直接效应的“植物-植物”相互作用（竞争作用、化感作用），“植物-微生物”相互作用（促生作用、共生作用、抗病作用、诱导免疫）和“植物-植食动物”相互作用（天敌逃逸、防御反应）中体现的多种机制综合影响植物入侵。同时，还应将入侵植物置身于现实生态环境中，了解入侵植物在各非生物背景下和生境中生物因素相互作用下获取的生存资源。深入探讨导致食物网结构发生改变、对生物多样性造成改变，甚至生境环境引起变化的不同入侵后果的原因，反其道采取措施干扰或降低生物入侵对生态系统的破坏，有效的且有目的地改造入侵生境中物种丰富度和进化选择方向，必将可以在很大程度上降低外来种入侵造成的生态经济危害和损失，可持续性地长效维护生物多样性和生态系统多样性发展。

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作者：王宁 杨洪宇 祁珊珊