甘薯栽培技术探究论文

摘要：利用茎尖分生组织培养技术培育甘薯脱毒苗是目前防治甘薯病毒病的有效方法。从甘薯病毒病的发生、甘薯茎尖脱毒技术的发展及影响因素等方面综述了甘薯茎尖脱毒技术的研究进展及发展趋势，分析了目前甘薯茎尖脱毒技术所面临的问题，并就甘薯茎尖脱毒技术的主要研究方向进行展望，以期为甘薯茎尖脱毒技术的研究与应用提供参考。下面是小编整理的《甘薯栽培技术探究论文(精选3篇)》的文章，希望能够很好的帮助到大家，谢谢大家对小编的支持和鼓励。

甘薯栽培技术探究论文 篇1：

叶用甘薯在闽西北的露地栽培技术要点探究

摘 要 随着现代农业技术的不断发展，大棚蔬菜种植已经成为规模种植蔬菜最常用的方式，但在闽西北依然有很多农民对种植大棚蔬菜的成本、技术等问题存在诸多担忧。尤其叶用甘薯的栽培仍然沿用露地方式为主的栽培方式。因此，在闽西北因地制宜推广叶用甘薯露地栽培技术，不论是提高种植效益，还是帮助农民减少成本投入、增产增收都有其重要意义。基于此，探究叶用甘薯在闽西北的露地栽培技术。

关键词 叶用甘薯;露地栽培;闽西北

叶用甘薯（地瓜叶）是旋花科甘薯植物，有“蔬菜皇后”“长寿蔬菜”及“抗癌蔬菜”的美称，美国将其列为“航天食品”。甘薯的茎叶富含维生素、胡萝卜素、蛋白质、钙和铁等多种营养元素和矿物质[1]。据相关研究分析表明，甘薯叶的营养成分居各种蔬菜之首。甘薯叶有预防人体动脉硬化、防止肝脏和肾脏结缔组织萎缩以及提高机体免疫力的作用;同时还具有升高血小板、止血、防止夜盲、降血压、润肠、通便等多种保健功能。草酸等不良物质在甘薯叶中的含量低，因此甘薯叶是优良且营养丰富的绿色蔬菜。此外，叶用甘薯病虫害少，种植过程使用农药量少，嫩叶煮熟后颜色翠绿，食口性好，无苦涩味，作为蔬菜新品种在蔬菜市场很受欢迎。

闽西北位于福建省内陆山区，属于亚热带气候区，具有大陆性和海洋性气候兼并的特点。年平均气温约19 ℃，极端最低气温多在1月下旬出现（约-7.5 ℃），极端最高气温多在7月中旬出现（约38 ℃），年日照时间在1 700～2 300 h，年无霜期305 d以上，年降水量在1 500～1 900 mm（4—6月为梅雨季节，降水占全年的50%）[2]，气候温暖适中，雨量充足，海洋性季风气候明显，温度、光照、湿度、降水条件好，很适宜露地栽培叶用甘薯，较好地解决了闽西北农民对大棚蔬菜的成本、技术等问题的诸多担忧。

1 品种选择

甘薯喜温暖气候，具有耐高温（生长期需阳光充足）、不耐霜、耐旱、耐碱、耐阴、不择土壤（肥沃更好）、病虫害发生少等生长特点。根据闽西北地区气候条件，露地栽培叶用甘薯可选择分枝强壮、生长速度快、茎叶嫩绿、叶片肥大、没有茸毛且口感好的品种，如福建省农业科学院作物研究所培育的“福菜薯18号”就是一个很好的品种。

2 栽培技术要点

2.1 种苗繁殖

1）叶用甘薯种苗通常先用薯块育苗，再进行扦插繁殖，春季室外温度稳定在14 ℃时进行播种。春季播种时一般用地膜覆盖育苗，这样可以提前15 d出苗，出苗量一般也会增加40%左右。

2）选择坐北朝南、避风向阳、肥沃疏松、好排灌且3年以上未种植过黄麻、木薯、香蔥、大蒜和芋类等作物的田块作为苗床，在冬季之前将苗地翻耕30 cm左右，结合翻耕，每667 m2下腐熟猪牛羊圈肥或土杂肥1 500～2 000 kg，之后将地耙细整平，春后结合整畦（畦宽1.2 m）再翻耕1次。

3）选择大小适中、无破口（虫口）、无霉变、无斑块、无病菌感染的种薯，用50%的甲基托布津5 000倍液或者25%的多菌灵1 000倍液浸泡10 min后再进行播种[3]，每畦排种薯2～3个，行距为20 cm×30 cm，薯蒂朝上斜排成45度角，盖土时以薯蒂稍露土面为准。春季应盖上地膜（可以同时在畦面上铺上一层薄薄的没有霉变的稻草）有利升温保暖和防虫草。大约15 d左右会出苗，在苗高1 cm左右时应进行地膜打孔，护苗出膜，并施一次稀薄水肥。待苗高15 cm左右时，选晴好天气，掀膜，清沟培土炼苗4～5 d，即可剪苗假植[4]。假植约5 d后选晴好天气在10：00—16：00进行摘顶，以促进分枝萌发。待分枝长25 cm左右时可割苗进行定植。

2.2 田块准备

定植前一年12月左右将选择栽培叶用甘薯的田块深耕25 cm左右，可以更好地疏松土质和除去大部分地下害虫。叶用甘薯系列品种在大田生长期基本长达150 d以上，所以基肥相当重要。按667 m2施用腐熟栏肥12 000 kg左右和优质复合肥20 kg左右，在扦插前条施或穴施，确保枝叶产量和品质。

2.3 定植

叶用甘薯在无霜期都可进行种植，气温在22～35 ℃时生长最为适宜，温度低于15 ℃时停止生长，所以闽西北3—9月都可以进行露地栽培，而且种植方法较为简单。当薯茎长至30 cm以上时，就可分批剪茎进行大田扦插。将甘薯茎或甘薯芽苗剪成4个节的小段（8～12 cm）备用[5]，扦插时用竹片或小铲按株行距12 cm左右斜挖深度约5 cm左右，再将剪好的甘薯苗栽入土中（一般入土2节露土2节），要边栽苗边压实土壤，使根与土接触密实，提早成活。平畦种植畦宽1.2 m（含沟），畦高20 cm，每667 m2植0.8万～1.0万株。栽后浇足水分，保持苗地土壤湿润，约4 d即可生根长叶。夏秋季经15 d、冬春季经30 d左右即可收获嫩茎叶进行食用。定植宜选择阴天进行，以免土壤过于干燥。天晴气温高时应选在16：00后栽插。

2.4 肥水管理

整个生长周期，必须进行数次追肥才能获得高产，苗期可用15%～20%左右的稀释人粪尿喷施，每667 m2用1 500 kg左右，在幼苗长3～4片真叶时，选优质尿素3 kg左右、复合肥15 kg左右搅拌均匀施用。定植后每隔10 d左右追肥一次，日常注意保持田间水分，大田种植后的14～21 d内，注意中耕除草和松土等。当幼茎长至3～5 cm，用稀薄动物有机液肥或尿素追施一次，以促进幼茎快速生长。当幼茎长至50 cm以上，茎叶铺满地面时，就可采收幼嫩茎叶。此后，在每次采收后，每667 m2喷施复合肥6 kg左右（用于追肥）[6]。夏季干旱种植时要注意浇（灌）水保湿，秋冬季种植要注意实施盖膜保温保湿（温度保持18 ℃以上）。

2.5 及时采摘

扦插后40 d左右，当甘薯叶植株生长到30～35 cm高时应及时采收。采收应注意先采收顶梢，使得侧枝萌发，采收茎尖长度控制在10 cm左右，每条分枝被采摘时应在底部留2～3个节[7]。每当甘薯叶长出5～6片叶的嫩枝后，应该尽量采收食用（因为甘薯的藤蔓生长速度快，极易老化，且萌芽生长力随着离地茎节的升高而逐渐减弱）。若植株出现早衰情况，可采用重剪回缩的方法将主茎上距地面5 cm长度以上部分全部剪去，并配以除杂草、清沟培土、施肥，14 d后甘薯植株即可恢复正常生长。

3 病虫草害防治

1）为防止土壤病害，应尽量不在原田块二次种植叶用甘薯，可选择与水稻或者其他蔬菜轮作，在水淹半年以上的土壤中可使病菌基本死亡。如在原田块二次种植叶用甘薯需换新土种植，选晴好天气，将所有配制好的土壤进行暴晒消毒，尽量避免化学药剂的使用，确保供应安全放心的甘薯茎叶蔬菜。

2）叶用甘薯很少发生病害，偶尔会发生虫害。主要的虫害有甘薯天蛾、卷叶虫、斜纹夜蛾等[8]，种植面积小可人工捕捉，面积大不适宜人工捕捉时可选用高效、低毒、低残留的生物杀虫剂进行生物防治，建议不要使用化学农药，以此保证产品绿色无公害。若需喷施化学农药，务必在喷施后15天重新长出的茎叶才可以采摘食用。

3）肥水条件好的土壤，也适合杂草生长。在种植甘薯叶的过程中要时常仔细察看，发现杂草应及早拔除，以此减少杂草消耗土壤养分。如果发现土壤有板結现象，应将土壤适当锄松，促进地下根系和地上部茎叶良好生长。

4 留种

在秋冬时节注意选晴好天气，挖取大小均匀（约250 g）、无损伤、无虫口的薯块，在阳光下晾晒4～5 h，藏于室内，并用足量晒干的细砂或草木灰覆裹，来年春季即可取出用以催芽育苗。

参考文献：

[1] 路瑶，周振林，柳毅，等.叶用甘薯新品种引种栽培试验初报[J].湖南农业科学，2013（15）：169，172.

[2] 黄松集.闽西北地区果树生产发展策略[J].农业与技术，2014，34（7）：136-137.

[3] 张太根.叶用甘薯高产栽培技术[J].农技服务，2016，33（2）：48，13.

[4] 农业部.2017年菜用甘薯生产技术指导意见[J].中国农业信息，2017（5）：21.

[5] 李宗全.菜用红薯叶种植方法[EB/OL].（2019-06-29）[2020-11-08].https：//www.zhifure.com/snzfj/74141.html.

[6] 甘薯的育苗技术讲解[EB/OL].（2017-03-18）[2020-11-08].https：//max.book118.com/html/2017/0317/95859864.shtm.

[7] 吴东根.叶用甘薯栽培技术[J].农村实用科技信息，2007（12）：19.

[8] 李华荣.加快发展我国生物农药产业的建议[J].植物医生1998（1）：3-5.

（责任编辑：赵中正）

作者：张太根

甘薯栽培技术探究论文 篇2：

甘薯茎尖脱毒技术研究进展

摘 要：利用茎尖分生组织培养技术培育甘薯脱毒苗是目前防治甘薯病毒病的有效方法。从甘薯病毒病的发生、甘薯茎尖脱毒技术的发展及影响因素等方面综述了甘薯茎尖脱毒技术的研究进展及发展趋势，分析了目前甘薯茎尖脱毒技术所面临的问题，并就甘薯茎尖脱毒技术的主要研究方向进行展望，以期为甘薯茎尖脱毒技术的研究与应用提供参考。

关键词：甘薯;茎尖;组织培养;脱毒技术

Key words： Sweet potato; Shoot tip; Tissue culture; Virusfree technology

甘薯Ipomoea batatas L.是我國第四大粮食作物，总产位居全球首位，具有适应性强、产量高、易栽培、经济效益高、营养丰富等特点[1]。作为一种无性繁殖作物，甘薯主要通过薯块、茎蔓和秧苗繁殖，在栽种和种质资源保存过程中容易受到病毒侵染[2]。甘薯病毒病的发生导致甘薯经济性状发生转变，使得甘薯品种退化、产量下降、品质变差、商品性降低[2-3]。由于复杂的田间栽培环境和日益扩大的甘薯种质交换范围，使得甘薯病毒病日趋严重，病毒种类增多。据报道，目前我国侵染甘薯的病毒共有20多种，直接造成产量损失20%～40%，严重地区甚至高达50%以上[4-5]。由于缺乏防治甘薯病毒病的特殊药剂以及高抗病毒病的甘薯品种，目前防治甘薯病毒病的有效方法就是利用茎尖分生组织培养技术培育甘薯脱毒苗，以此来保证甘薯的稳产与高产。本文综述了甘薯茎尖脱毒技术的研究现状以及影响因素，并对今后甘薯脱毒的发展提出了展望，以期解决由甘薯病毒病引起的甘薯产量及品质下降问题，为改进甘薯脱毒苗的生产现状提供参考依据。

1 甘薯病毒病种类及其危害特点

甘薯病毒病首次发现于1919年，随后世界各国也相继进行了报道，而我国是在20世纪50年代第一次发现甘薯病毒病的存在[6-7]。目前，我国发生的主要甘薯病毒种类有甘薯羽状斑驳病毒（Sweet potato feathery mottle virus，SPFMV）、甘薯潜隐病毒（Sweet potato Latent virus，SPLV）、甘薯轻斑驳病毒（Sweet Potato mild mottle virus，SPMMV）、甘薯脉花叶病毒（Sweet Potato vein mosaic virus，SPVMV）、甘薯凹脉病毒（Sweet Potato sunken vein virus， SPSVV）、甘薯黄矮病毒（Sweet Potato yellow dwarf virus，SPYDV）、 甘薯类花椰菜花叶病毒（Sweet Potato caulimolike virus， SPCLV）、甘薯褪绿斑病毒（Sweet Potato chlorotic fleck virus，SPCFV）和黄瓜花叶病毒（Cucumber mosaic virus，CMV）等（表1）[6]。其中，SPFMV和SPVMV可通过蚜虫非持久性传播，SPYDV和CMV可通过粉虱非持久性传播，SPLV和SPCFV则可以通过机械传播，但蚜虫和粉虱均不能传播SPCLV[8]。受病毒侵染的甘薯植株大多表现为生长缓慢，结薯率低，薯块小、块根褐裂，叶片呈现斑点、边缘卷曲、皱缩、黄化等症状，严重影响甘薯的产量和品质[8-11]。

据研究，病毒在植物体内主要通过维管束和胞间连丝两种方式进行传播[3]。由于新生甘薯茎尖分生组织中的维管束还未形成，病毒无法通过维管束到达茎尖组织，而病毒通过胞间连丝传递的速度十分缓慢，远不及茎尖分生组织的生长速度，且茎尖分生组织中高浓度的生长激素会抑制病毒的复制，使得植物茎尖的病毒含量最少甚至不含病毒，因此生产上大多利用甘薯茎尖分生组织培养来达到脱毒目的[3]。

2 甘薯茎尖脱毒快繁技术

2.1 甘薯脱毒快繁技术的发展情况

据报道，1960年美国学者Nielsen首次利用茎尖分生组织培育技术获得了甘薯脱毒植株[12]，随后日本学者也于1968年成功利用甘薯离体细胞培养出愈伤组织，由此打开了甘薯组织培养技术发展的大门[13]。我国的甘薯组织培养始于20世纪80年代。吴耀武等[14]于1979年成功诱导了甘薯茎段形成愈伤组织。1983年，辛淑英等[15]将甘薯外植体（茎段、叶柄、叶片）愈伤组织诱导分化成根和芽。武筑珠等[16]则以甘薯茎段为外植体，诱导茎段愈伤组织分化产生了芽。随后，通过研究发现甘薯组织培养的再生方式是由外植体形成不定根后，再诱导形成不定芽[17-18]。这些研究与发现为我国甘薯组培的快速发展奠定了基石。目前，我国甘薯的茎尖脱毒技术已基本成熟，甘薯脱毒技术的应用也取得了良好的成效，许多甘薯种植区开始进入了脱毒苗时代。

2.2 甘薯茎尖脱毒快繁技术的影响因素

2.2.1 外植体 研究发现，甘薯的根、茎段、茎尖、芽、叶片及叶柄等器官均能成功诱导再生植株[19-21]，但由于病毒在植物体内分布不均，植物茎尖的病毒含量最少甚至不含病毒，因此生产上多以甘薯茎尖为外植体进行脱毒培养。甘薯茎尖脱毒率的高低受茎尖大小的影响。研究表明甘薯茎尖越小，脱毒率越高，脱毒效果越好[22]。因此，在保證苗株成活的情况下，茎尖越小越好，以茎尖长度不超过1.0 mm、叶原基数量不超过3个为宜[13]。

此外，在甘薯组织培养过程中，对外植体进行消毒是必要且关键的一步，能够有效降低细菌、真菌等对组培苗的感染。目前，多数研究主要利用氯化汞、次氯酸钠、乙醇这几种消毒剂对外植体进行消毒处理。不同的消毒剂种类、消毒剂浓度以及消毒时间都会不同程度地影响组培苗脱毒率与成苗率。刘江娜等[23]研究表明，在75%的酒精消毒30 s后再用0.1%的氯化汞消毒10 min可使甘薯外植体存活率达到78.6%。尚佑芬等用2%次氯酸钠对外植体进行消毒5～10 min，可使茎尖成苗率达到98%以上[24]。唐君等[25]研究发现，用0.25%次氯酸钠处理甘薯茎尖效果最好，成活率可达85%。

2.2.2 培养基成分 植物组织培养过程中，不同培养基成分对愈伤组织的形成具有显著影响。培养基中糖的种类和浓度是调节试管苗生长的重要营养元素。糖作为植物组织培养中重要的碳源和能源，能够对渗透环境起到调节作用，从而影响器官的分化和生长[26]。不同种类和浓度的糖对组培苗的生长具有不同程度的影响。王守明等[27]通过研究不同糖种类、浓度对甘薯组培苗扩繁的影响试验中发现，添加食用白糖更有利于组培苗的生长。秦梅等[28]研究发现，最适宜甘薯组培苗生长的糖浓度为30 g·L-1。

由于不同甘薯品种茎尖所含的内源激素不同，对外源激素种类和浓度的需求也存在差异，使得甘薯茎尖分生组织培养诱导成苗的过程受到培养基成分配比的影响，导致不同品种对培养基有较强的选择性，即甘薯茎尖组织培养基具有基因型选择性，其分化情况也存在差异[29-31]。大量研究表明，单独或复合添加适宜浓度配比的植物激素能促进愈伤组织的生成、促进分化生根和节间伸长[32-33]。黄萍萍[34]在对龙薯9号茎尖脱毒的试验中发现，0.2 mg·L-1NAA能够促进脱毒苗的生长发育，使其株高、叶数、鲜重、茎粗都呈现出明显优势。秦梅等[28]认为在甘薯脱毒苗快繁中，NAA的最适浓度为0.1～0.2 mg·L-1，超过0.3 mg·L-1时则会抑制侧芽的伸长。唐君等[25]利用不同外源激素对不同品种甘薯茎尖分生组织进行处理时发现，低浓度的BA是较适宜甘薯茎尖分生组织培养的外源植物激素，可使甘薯组培苗成苗率达到74%～88%。杨育峰等[35]研究发现，当NAA、6BA浓度分别为0.1 mg·L-1和3 mg·L-1时，甘薯品种郑红22茎尖分生组织的再生率最高。何新民等[36]以甘薯品种红姑娘2号为材料，发现在培养基+6BA 1.0 mg·L-1+NAA 0.01 mg·L-1+GA3 0.1 mg·L-1的处理下，茎尖的诱导率最高。

2.2.3 温度和光照 甘薯为喜温作物，据报道，在15～35℃范围内，温度与薯苗的生长速度呈正相关[37]。孔祥生等[38]研究表明，当温度为25℃时，组培苗生长势最为健壮，28℃时茎尖生长旺盛，出苗速度最快;而当温度高于31℃时，则会出现组培苗徒长的情况，因此最适宜茎尖分生组织培养的温度为25～28℃。

光照是影响植物光合作用的重要因素，光照不足容易影响薯苗的正常生长。目前，国内多数研究主要集中在光照强度、光照时间对组培苗的影响上。有研究发现，将甘薯组培苗置于光照强度1600～4000 lx、光照时间12～16 h·d-1的条件下进行培养，幼苗成活率可达85%以上[37]。秦梅等[28]以徐薯22为材料，在筛选适宜茎尖分生组织培养环境的研究中发现，当光照强度为2000 lx、光照时间为16 h·d-1时，脱毒苗茎段的生根速度较快。近年来，为了培育壮苗，降低组培成本，人们开始对不同光质下组培苗的生长情况进行了探索，研究发现在不同LED组合光培养下的组培苗长势明显优于单色光培养下的组培苗[39]。杨雅婷等[40]以红光与蓝光LED为人工光源，对甘薯组培苗的生理性状做了研究。结果显示，660 nm红光和450 nm蓝光组合可以促进组培苗生长发育。

3 甘薯茎尖脱毒扩繁技术面临的问题

甘薯脱毒扩繁技术的迅速发展很大程度上降低了甘薯病毒病所造成的危害，脱毒后的甘薯产量得到明显提升，具有长势旺盛，经济性状优良，品质好等特点[41]。但甘薯脱毒技术的应用在生产发展过程中也面临着较大的问题。一是由于甘薯脱毒过程中对茎尖剥离的要求较为严格，规范化的脱毒程序需要投入一定的人力物力，对于大规模生产脱毒苗可能存在经济成本过高的情况。二是甘薯茎尖组织培养基具有基因型选择性，不同甘薯品种对培养基的要求存在差异，这就导致了培养基的不可复制性，在一定程度上影响了脱毒苗的培育。三是由于目前田间栽培环境较为复杂，甘薯病毒病种类繁多，且存在单独侵染和复合侵染的情况，脱毒苗投入应用后不久又会继续感染病毒，无法保证脱毒的时效性。

4 展望

近年来，随着生物技术学科的不断深入，甘薯茎尖脱毒技术也得到了迅速的发展，甘薯脱毒试管苗因其体积小、便于运输等特点成为种质资源交换和保存最安全的形式，有效避免了病毒在甘薯种质资源交换过程中的交叉感染[11]。即便如此，甘薯脱毒苗的应用发展依然面临着人工成本高、薯苗脱毒时效性短、产业化发展困难等问题。针对这些问题，在今后的甘薯苗脱毒应用工作上，对以下几个发展方向作出展望。

首先，可以着力扩大甘薯茎尖脱毒品种范围，单一的脱毒甘薯品种不能够很好地满足多样化的生产需求，不同甘薯品种有各自的区域适应性，选择适宜的甘薯脱毒种苗才能更好地发挥甘薯脱毒作用。其次，量化生产甘薯脱毒苗对经济成本要求较高，生产上大面积地使用蒸馏水和蔗糖配制培养基会大幅增加生产成本，降低经济效益。而大量研究表明，植物无糖组织培养技术可以有效提高植株成苗率，减少快繁过程中的微生物污染，大幅度降低生产成本[42]。因此，为了加速甘薯脱毒苗的产业化和规模化发展，今后可以对甘薯无糖组织培养技术进行进一步探究。此外，针对甘薯苗脱毒时效性难以保证这一点，关键还是要从源头入手，做好预防工作，同时建立一套更具适用性的脱毒技术，完善病毒防控体系。由于我国甘薯种植区域较广，各地种植模式也存在差异，还可以根据不同地区地理环境的差异，因地制宜地推广建立一批区域性、标准化的无毒苗繁育示范基地，优化环境设施，提高经济效益，同时加大脱毒苗的示范推广力度，增强市场竞争力，推动甘薯脱毒扩繁技术稳步向前发展。

参考文献：

[1]陈信波，戴晓阳.我国甘薯加工利用的现状概述[J].作物研究，1994（4）：43-44.

[2]宋伯符，杨永嘉.我国甘薯脱毒研究的现状及展望[J].中国农业科学，1997，30（6）：43-48.

[3]杨崇良，尚佑芬，赵玖华，等.脱毒甘薯培育、增产效果及应用技术研究[J].山东农业科学，1994（5）：15-17.

[4]张希太，张彦波，肖磊，等.指示植物检测甘薯病毒技术的改进研究[J].西南农业学报，2014，27（4）：1509-1513.

[5]张新新，王旭芳，林坚淳，等.甘薯毁灭性病毒病害（SPVD）的研究进展[J].中国农学通报，2019，35（1）：118-126.

[6]王慶美，王荫墀，王建军，等. 甘薯病毒病研究进展[J].山东农业科学，1994（4）：36-39.

[7]何毅文，陈珠，李育军，等.甘薯病毒病脱毒技术的研究进展[J].长江蔬菜，2018（8）：36-39.

[8]单林娜，葛应兰，李建波，等.甘薯病毒病原学研究进展[J].河南农业大学学报，2001，35（1）：92-96.

[9]LIAO C H，CHIEN K，CHUNG M L，et al.A study of sweet potato virus disease in Taiwan I.Sweet potato yellow spot virus disease[J].Journal of agricultural Research of China，1979，28（3）：127-137.

[10]HOLLINGS M，STONE O M，BOCK K R.Purification and properties of sweet potato mild mottle，a whitefly borne virus from sweet potato（Ipomoea batatas） in East Africa[J].Annals of Applied Biology，1976，82（3）：511-528.

[11]方香子.甘薯脱毒苗快繁技术及应用研究[D].延吉：延边大学，2007.

[12]NIELSEN L W.Elimination of internal cork virus by culturing apical meristems of infected sweet potatoes[J].Phytopathology，1960，50（11）：840-841.

[13]徐飞，张胜利，孙静，等.甘薯组织培养研究进展及展望[J].农业与技术，2016，36（23）：14-15.

[14]吴耀武，马彩萍.甘薯原生质体的分离、培养与愈伤组织的形成[J].植物学报，1979，21（4）：335-338.

[15]辛淑英，张祖珍.甘薯外植体组织培养和植株再生[J].植物学报，1987，29（1）：114-116.

[16]武筑珠，龚文杰，周东波.甘薯茎的组织培养及愈伤组织的分化研究[J].贵州农业科学，1991（3）：7-11.

[17]盖钧溢.作物遗传育种学各论[M].北京：中国农业出版社，1997.

[18]陆漱韵，刘庆昌，李惟基.甘薯育种学[M].北京：中国农业出版社，1998：249-283.

[19]陈克贵，张义正.甘薯离体培养直接再生形成植株的研究[J].四川大学学报（自然科学版），1999（4）：113-118.

[20]黄萍，马朝宏，颜谦.甘薯根倒置离体培养再生植株[J].天津农业科学，2016，22（10）：4-6.

[21]徐茜，乐正碧，徐燕，等.甘薯叶片和叶柄组织诱导培养及植株再生研究[J].中国农学通报，2011（15）：102-105.

[22]尚佑芬，杨崇良，辛相启，等.甘薯茎尖脱毒研究[J].植物保护，1996，22（5）：14-16.

[23]刘江娜，李东方，张爱萍，等.甘薯组织培养外植体消毒方法的研究[J].新疆农垦科技，2013（9）：35-36.

[24]尚佑芬，赵玖华，杨崇良，等.甘薯茎尖分生组织培养技术的研究[J].山东农业科学，1994（4）：23-24.

[25]唐君，张华，刘亚菊.外源激素对甘薯不同品种茎尖培养与植株再生的影响[J].江苏农业研究，2001，22（3）：22-25.

[26]王蒂.植物组织培养[M].北京：中国农业出版社，2004：22.

[27]王守明，胥学峰，廉美兰，等.培养基中糖和氮对脱毒甘薯组培苗生长的影响[J].延边大学农学学报，2006（2）：102-106.

[28]秦梅，张燕，徐美恩，等.甘薯茎尖脱毒及组培快繁技术[J].安徽农业科学，2014（32）：11238-11239.

[29]孔祥生，张妙霞，陈明灿.生长素类物质对甘薯茎尖分生组织培养成苗的影响[J].山地农业生物学报，2003，22（2）：114-116.

[30]王常芸，李晓亮，辛国胜，等.不同品种甘薯茎尖脱毒快繁技术优化研究[J].农学学报，2015（7）：25-29.

[31]黄华康，袁照年.甘薯茎尖培养的适宜培养基筛选[J].杂粮作物，2002，22（3）：141-143.

[32]李強，马代夫，李洪民，等. NAA和6BA在甘薯组织培养中的应用研究[J].江苏农业科学，2003（4）：14-16.

[33]陈明灿.甘薯组培快繁及优化栽培技术研究[D].南京：南京农业大学，2006.

[34]黄萍萍.几种因素对甘薯龙薯9号茎尖脱毒的影响[J].贵州农业科学，2018，46（4）：30-33.

[35]杨育峰，平西栓，张晓申，等.甘薯郑红22脱毒及适宜密度、肥料配比研究[J].河南农业科学，2019，48（8）：34-38.

[36]何新民，蒋菁，唐洲萍，等.甘薯茎尖培养与脱毒技术研究[J].南方农业学报，2009，40（8）：964-968.

[37]卢玲，聂明建，王学华.甘薯脱毒苗培育的研究进展[J].安徽农业科学，2013，41（4）：1456-1458.

[38]孔祥生，张妙霞，高书颖，等.提高甘薯茎尖分生组织培养成苗率的研究[J].洛阳农业高等专科学校学报，1999，19（1）：11-12.

[39]赖瑞联，冯新，赖恭梯，等.LED 在植物离体培养中的应用与前景[J].亚热带农业研究，2012，8（3）：199-204.

[40]杨雅婷，杨其长. LED红蓝光照度对甘薯组培苗的影响[C] //纪念中国农业工程学会成立30周年暨中国农业工程学会学术年会论文集，2009.

[41]唐丽，邹永祥，涂雅珍，等.植物组培脱毒技术在甘薯上的应用研究[J].西南农业学报，2008（3）：882-884.

[42]曾斌.植物无糖组织培养技术[J].经济林研究，2005，23（2）：67-71.

（责任编辑：柯文辉）

作者：彭琼 鄢铮 谢东 钟林珍

甘薯栽培技术探究论文 篇3：

甘薯内源激素和化学调控研究进展

摘 要:本文综述了内源激素在甘薯功能叶片活性差异、同化物运输、尤其是块根的形成和发育中的作用,分析了外源化学调控在促进甘薯增产和抗逆方面的研究进展,并展望了内源激素和化学调控在甘薯上的发展方向。

关键词:甘薯;内源激素;化学调控

Research Advances of Endogenous Hormones and

Chemical Regulation on Sweet Potato(Ipomoea batatas L.)

WANG Bao-qing, XIE Bei-tao, WANG Qing-mei, ZHANG Li-ming*

(Crop Science Research Institute, Shandong Academy of Agricultural Sciences, Jinan 250100, China)

Key words Sweet potato; Endogenous hormones; Chemical regulation

甘薯( Ipomoea batatas L. ) 高产、稳产、适应性广,不仅是我国第4大粮食作物,产量占世界总产量的80%以上[1],而且还是重要的工业原料、饲料、新型能源及减灾作物。植物物质、能量和信息的变化均受到植物内源激素的调控[2]。Dodd指出,植物激素参与了根内所有功能和过程的调节[3]。大量研究认为,甘薯的源库器官的形成和发育以及产量调控与其内源激素含量密切相关[4～7]。内源激素作为一种信息物质使地上部和地下部有机结合成一个整体,不同时期对不同器官实施化学控制,都将对地上、地下器官产生影响,并最终影响作物产量[8]。外源化学调控可通过改变甘薯内源激素系统的平衡来达到调控产量的目的,在大田生产中,化学调控是协调库源关系、提高产量的有效措施[9]。本文综述了国内外甘薯内源激素和化学调控的研究进展,旨在为甘薯生理研究和产量调控提供理论参考。

1 内源激素对甘薯生长和发育的影响

1.1 内源激素对地上部的影响

甘薯地上部包括叶片、叶柄和茎蔓,是同化物生产和运输的主要场所。比较甘薯栽培品种(徐薯18和南丰)与其近缘野生种I.Trifida的功能叶激素变化发现,叶片生长素(Indole-3-acetic acid, IAA)、细胞分裂素(Cytokinin, CTKs)和赤霉素(Gibberellin, GAs)中的GA4含量均在生育前、中期高后期低,而脱落酸(Abscisic Acid, ABA)含量则是前、中期低后期高;全生育期内栽培品种的IAA含量、IAA/ABA、CTKs/ABA和GA4/ABA的比值均显著高于I.Trifida,而ABA和CTKs含量则显著低,叶片中CTKs含量差异主要是由异戊烯基腺苷(Isopentenyl adenosine, iPA)和双氢玉米素核苷(Dihydrozeatin riboside, DHZR)含量差异引起的,同时认为,茎蔓和叶柄中IAA和CTKs含量显著高于叶片,ABA则正相反,而GA4在3个部位无显著差异[6]。前人研究揭示,IAA和GAs能促进叶片中蔗糖合成并向韧皮部转运[10],而叶片中ABA与同化物的输出及衰老过程中物质的动员和再分配有关[11]。因此,内源激素在功能叶片中的这种变化可能与栽培品种叶片生理活性强、光合速率高而I.Trifida叶片活性低有密切关系,同时,内源激素在地上部不同器官的这种分布模式也可能与株型构建和促源促流有关,不同基因型甘薯功能叶片的活性差异可能是由CTKs、ABA、IAA和GA4等激素共同作用的结果。

1.2 内源激素对同化物运输的影响

内源激素的含量和比例制约着物质流的流向[12]。甘薯块根中ABA含量与ATP酶活性的变化趋势吻合[13],这说明ABA可提高ATP酶的活性。ATP酶活性的提高不仅可以满足块根对能量的需求,而且可以增加H+/蔗糖的同向运输,促进碳同化物向块根的运输[14]。

块根的发育是沿着块根纵轴的方向从顶尖开始向尾部进行的[15]。研究发现,促进甘薯块根膨大的CTKs、ABA和IAA含量均是顶部显著高于中部和尾部[6],而IAA、GAs和CTKs均有强化库器官活性、定向诱导同化物向下运输的作用[16],且ABA 也可通过调节块根库中酸性转化酶活性, 促进了蔗糖的吸收和卸载[17]。这些研究显示甘薯块根的碳水化合物的转运是在激素系统的控制下从顶部向下转运的。目前,有关甘薯内源激素与能量之间的关系,以及内源激素协调同化物在地上部和块根之间转运的研究较少。

1.3 内源激素诱导块根形成和发育

内源激素是甘薯块根形成和发育的重要信号物质。在甘薯外植体离体培养过程中,当不定根形成时,内源ABA、GA3和iPA含量最高,而形成之后,内源 ABA、GA3和iPA含量下降,说明内源激素在甘薯外植体不定根的启动中起重要作用[18]。深入研究发现, ZR、DHZR和ABA含量的高低在不定根能否转化形成块根和块根膨大速率方面起关键作用[6]。

块根的形成和发育与CTK有关[19～23]。块根形成时,反式玉米素核苷(trans-Zeatin riboside, t-ZR)的含量增加迅速,当块根开始膨大后,其含量下降。纤维根中的t-ZR含量无论是在甘薯整个生长阶段还是在不同的基因型之间均没有差别。在块根数多的甘薯栽培品种中,其块根中的t-ZR含量也高[21]。浓度迅速增加的ZR主要集中在块根初始形成层周围[24]。可见,ZR参与了甘薯形成层的活化。ZR与初始形成层的发育有关,而ABA与次生形成层的活化有关[25]。甘薯块根初生形成层活性的高低决定了块根的形成,而次生形成层活性的高低和分布决定了块根的膨大[26]。在种植后30～90 d,t-ZR的增加与块根的膨大率变化趋势吻合,t-ZR可能通过影响细胞分裂和扩大来调控块根发育[11]。综合分析甘薯栽培种和近缘野生种I.Trifida根系激素差异后发现,DHZR和ZR在块根的形成和发育中可能起到关键作用[6]。

研究发现,甘薯栽培品种较野生种块根中的ABA含量高[27],内源ABA水平与块根的加厚呈正相关关系[28],单薯重较高的甘薯栽培品种,其块根中的ABA含量也较高[21,22]。这说明ABA与块根的加厚有关。与野生种相比,栽培品种中块根的不规则形成层活性很高,同时ABA含量也高,而野生种的根中缺少不规则形成层,且ABA含量也低,维管束周围的ABA含量比外围的次生韧皮部或外围及中央的木质部均高[21]。ABA可能与维管束和不规则形成层的活性有关[29]。事实上,ABA主要与块根形成后的膨大和物质积累有关,且与甘薯贮藏能力呈现显著正相关[21]。块根中特异表达的Sporamin贮藏蛋白基因的表达受 ABA信号的诱导而提高水平[30]。薯块根中ABA 含量在块根膨大较快的时期最高,其次是块根迅速膨大期, 块根膨大低谷期最低[13]。说明块根中较高的ABA 含量有利于块根膨大。

通常认为IAA是刺激根原基发生的主要因素[3]。低的IAA浓度和高的IAA氧化酶活性与块根的木质化有关,IAA处理后,块根中细胞壁结合的转移酶活性和非块根中的IAA氧化酶活性均增加,这说明IAA在块根的形成中扮演重要角色[4]。IAA 含量与甘薯块根生长同步增加,且比纤维根中含量更高[31]。在栽培品种中,块根的IAA含量与块根直径的变化趋势一致[32]。基因编码的Aux/IAA和GH3家族的蛋白在甘薯的块根中表达上调[33],这说明生长素可能参与块根发育。事实上,生长素可通过改变极性运输来诱导原生木质部和原生韧皮部的放射性模式,从而影响到维管束的分化[34]。

甘薯茎的提取物中有茉莉酸(Jasmonic Acid, JA)和JA相关的复合物(JA-related compounds, JAs),在块根中JA的活性也很高[35]。有研究发现,JA可诱导马铃薯块茎的形成[36]。甘薯野生种的根中含有很低的JA或JAs,外源施加JA后,诱导甘薯近缘野生种(I.trifida)的根皮层宽度增加,从而导致直径增加[37]。而在甘薯栽培种中,JA诱导块根形成和直径增大的发生次数[24]。这些研究表明,JA可能涉及到块根的发育[33]。也有报道认为JA抑制根系的伸长[38],甘薯根系停止伸长主要发生在块根发育的早期阶段[39]。

另外,两个赤霉素响应的GASA蛋白基因在甘薯块根中表达上调[33]。赤霉素一般与细胞分裂和伸长有关,其响应的基因在细胞壁的修饰中扮演了重要角色[40],这说明GAs可能与块根的发育有关。有报道称,乙烯(Ethylene, Eth)也可能涉及到块根的发育[33]。

国内外很多研究对甘薯块根形成和发育的研究多是单一激素或某一阶段的集中激素的变化研究,缺乏对甘薯全生育期的内源激素系统调控的生理研究。事实上,甘薯块根形成和发育是多种内源激素协同作用的结果。前人研究发现,CTK特别是t-ZR和ABA在甘薯块根发育中起重要作用[22,25]。茉莉酸(Jasmonic Acid, JA)与CTK参与了甘薯块根的形成[41]。调控甘薯块根形成和发育的MADS-box基因的启动受到JA和CTK的诱导[42]。这些报道逐渐认识到各种激素的协同作用在块根形成和发育中的重要性。

张立明(2003)[6]研究甘薯栽培品种和近缘野生种I.Trifida之间的激素差异发现,CTKs是决定块根形成的最主要的内源激素,ABA和IAA也影响块根的形成,而GA4在块根形成过程中含量变化较小,而块根中引起CTKs含量变化的主要是ZR和DHZR含量的变化,栽培品种根系iPA含量始终显著高于I.Trifida,表明iPA在块根形成过程中的不可替代性。

综合发育时间和形态研究发现,甘薯膨大前期的大块根(>500 g)、膨大中期的中等块根(100~500 g)、膨大后期的小块根(<100 g)的DHZR、ZR、ABA和IAA含量最高,生理活性最强,膨大速率最快[6]。这说明甘薯块根在不同的发育阶段,激素系统诱导甘薯有不同的光合产物积累重点。因此,可采取化学控制和其它栽培措施定向调控,促进块根产量提高。

王庆美等(2005)[26]研究内源激素在甘薯整个生育期内的时空分布和变化动态发现,在时间上,块根膨大初期的ABA、IAA和GA4含量低于纤维根,而DHZR和ZR的含量显著高于纤维根;甘薯块根膨大高峰期与块根CTKs(DHZR、ZR)和ABA含量高峰期一致, IAA 和GA4的高峰出现比块根膨大高峰期提前14 d左右。在空间上,甘薯块根的顶部和内部的DHZR、ZR、ABA和IAA含量最高,而各位置iPA和GA4含量保持稳定。因此认为,DHZR、ZR、ABA和IAA等激素的协同作用决定了甘薯块根的分化和膨大。

目前为止,大多数的研究集中在ABA和CTKs上,近期的研究表明,JA、Eth和IAA越来越受到关注。

2 甘薯化学调控研究进展

甘薯块根的产量决定于两个方面,一是总干物质的积累量,二是干物质向块根的分配比率。近年来,随甘薯施肥条件的不断改善,出现了地上部旺长而产量下降的现象[43,44]。因此,既要前期“促叶促根”,即促进地上部生长,保证足够大的地上部群体,同时尽早尽量地促进块根的分化和形成;又要后期“控上促下”,即控制地上部旺长,延长叶片光合能力,促进光合产物向块根转移。而化学调控是防止甘薯茎叶徒长、调控个体与群体以及地上部和地下部关系、提高块根产量的有效措施[2]。

外源植物生长调节物质可以诱导块根的形成。有报道称,叶面喷施JA于不能形成块根的野生型甘薯( Ipomea)上,能诱导根的轻微加粗生长,在离体培养中,含有10-5 mol/L JA固体培养基和10-6 mol/L BA液体培养基配合使用,能使15 cm长的根切段中间部位加粗生长,并发育出原始形成层和表皮,形成块根[41]。当培养基中添加1.0 mg/L NAA时,能明显促进不定根的分化,而高浓度的BA抑制了不定根的分化[45]。

多效唑(Paclobutrazol, PP333)可抑制GAs的生物合成,具有延缓植物生长、促进分蘖、增强抗性等作用。50~100μl/L的PP333浸根能促进甘薯分枝增多,节间和叶柄长度缩短,叶片叶绿素含量增加[46]。薯苗栽插48 d后喷施200 mg/L的PP333可控制茎叶过旺,有利于增产[47]。喷施 100 mg/kg和200 mg/kg PP333不仅能显著增加甘薯分枝数、茎粗、绿叶数和结薯数,缩短主茎长,提高块根膨大速率;还能提高食用型甘薯叶片和块根中N、K元素含量,提高块根中的 N/K比值,降低叶片中的 N/K值[9]。研究结果表明,PP333对甘薯的主要增产作用在于缩短主茎长,增加分枝数,构建合理群体,从而达到增产目的[48]。PP333不仅可以单独促进甘薯增产,研究发现,900 g/hm² PP333与肥料、收获时间和密度合理搭配能使紫甘薯获得高干率和高产量[49]。

缩节胺能抑制茎叶疯长、控制侧枝、塑造理想株型,提高根系数量和活力。在甘薯封垄期叶片喷施75 g/hm²的缩节胺(Mepiquat chloride)可以抑制甘薯茎蔓的徒长,提高叶片叶绿素日增加量,增加单株结薯数,提高烘干率,鲜薯产量增加5.39%~11.82%,薯干产量增加10.08%~20.75%[44]。

“基因活化剂”是一种植物生长促进剂,含有油菜素内酯、GA3等生长物质、有机物和微量元素。研究发现,用750倍的基因活化剂浸渍紫薯秧基部1 h,蔓长比对照提高51.34%,鲜质量提高114%[1],光合速率提高25.31%[51],提高其水分利用率[52]和根系活力[53],块根产量比对照显著提高。

ABT生根粉5号和绿色植物生长调节剂(GGR系列)均能通过强化、调控植物内源激素的含量和重要酶的活性,诱导植物不定根或不定芽的形成。ABT生根粉5号等可有效地协调甘薯地上部茎叶生长和地下部块根膨大,促进块根产量显著提高[54]。而甘薯应用绿色植物生长调节剂GGR8号处理后表现无缓苗期,封垄期提前,分枝、结薯早而多,提高薯块和茎叶的产量,其中以20 mg/kg+泥浆蘸苗及膨大前期再喷1次20 mg/kg效果较好[55]。

另外,用外源CTK处理甘薯植株,块根数和块根重都有提高[56]。叶面喷施植物动力2003和天然芸薹素处理能促进前期叶片的光合作用,增加光合产物,促进根系生长,加速块根膨大[57]。研究表明:200~1 000 mg/L的氯化胆碱(Choline chloride, CC)浸根6 h,不定根数目增加16.4%~67.2%[58]。浓度为200 mg/L CC浸根和叶片喷施150×10 mg/L壮丰安处理[59]以及乙烯利叶片喷施[54]改变了甘薯源库的激素含量水平,延长叶片功能期,控制地上部的群体并防止茎叶的徒长,使地上部茎叶的生长与地下部块根的膨大更为协调。甘薯膨大初期叶面喷施3.0 mmol/L的水杨酸(Salicylic acid, SA),可提高叶片叶绿素含量,降低叶片中过氧化物酶和脯氨酸含量,显著提高块根产量达13.1%。施用160 g/hm²膨大素处理显著促进了紫甘薯花青素的积累[49]。

外源化学控制虽然在一定程度上改变了甘薯叶片和块根各种内源激素含量的变化,但有些植物生长调节剂处理并未增产,如壮丰安处理[59]。主要原因是,调节剂诱导激素改变的持续时间较短,内源激素提高幅度不显著,所以对物质积累的促进作用较小,因而对块根产量的影响相对也较小[7]。

化学控制不仅在促进甘薯高产方面效果显著,而且在甘薯抗逆性方面起到了重要作用。叶面喷施FA 旱地龙后,旱地甘薯叶片的叶绿素和类胡萝卜素的降解、细胞膜通透性和膜脂过氧化都得到不同程度缓解,抗旱能力明显增强[61]。解备涛等(2008)[62]研究了吲哚丁酸(Indole Butanoic Acid, IBA)和萘乙酸(Naphthalene Acetic Acid, NAA)的不同浓度组配对甘薯移栽后不同水分条件下甘薯根系的影响,结果表明,植物生长调节剂在干旱胁迫下减缓了根系移栽成活率、须根数目、生物量和抗氧化酶活力的下降。60~120 kg/hm² CaCl2[65]处理均能提高淹水条件下抗氧化物质含量和抗氧化酶的活性,提高植株氧化性损伤的恢复能力。每株施60 mg/ml多效唑预处理可通过提高甘薯的抗氧化酶活性来提高其抗冷性[66]。甘薯叶片喷施5 mmol/L SA能有效提高甘薯体内抗氧化酶活性,降低膜脂过氧化作用,诱导植株产生抗性[67]。

3 展望

甘薯作为研究“库源关系”的模式作物表现出两个典型的优势,一个是能在较短生长期内快速积累产量,另一个是很少受气候因素影响而表现稳产[68],因此,国内外对于甘薯的研究较多。

目前甘薯激素研究主要集中在激素对地下部块根的形成和发育的影响方面,而对甘薯地上部的激素生理研究较少,且地上部和地下部激素之间的协调机制仍然不清楚,内源激素和外源植物生长调节物质对源库流关系的协调仍需要深入的研究。

虽然应用于甘薯的植物生长调节物质和化学控制手段很多,但仍面临很多问题。首先,当前的化学控制技术主要是解决某一生长阶段或应急的生产问题,措施和目的相对单一。其次,甘薯具有无性繁殖和无限生长习性,对甘薯的化学调控有别于其它大田作物,可能有其特殊性。再次,近年来育种和生产上甘薯品种呈现多样化趋势,由以前的淀粉型为主扩展到叶菜型、鲜食型、色素型共存,由单纯地追求产量转变到产量和品质并重。这些问题都对化学控制在甘薯上的应用提出了新的挑战。

今后甘薯的化学控制应从单纯的对症应用研究发展到定向诱导和系统化控研究,深入探究甘薯从育苗到收获的各个生产环节以及与其它常规栽培技术的集成、组合和应用,建立作物内部信息系统和外部环境的“双重调控”技术体系,不仅可促进甘薯经济产量的提高,而且可使甘薯的栽培过程接近于目标设计、可控制的工业工程。

参 考 文 献:

[1] 汤绍虎, 周启贵, 李坤培,等. 基因活化剂对紫色肉甘薯品种藤蔓生长的影响[J]. 西南师范大学学报, 2004, 29(6):1016-1018.

[2] 段留生, 田晓莉. 作物化学控制原理与技术[M]. 北京: 中国农业大学出版社, 2005, 435-447.

[3] Dodd I C.Root-to-shoot signalling: assessing the roles of‘up’ in the up and down worldof long-distance signalling in planta[J]. Plant and Soil, 2005,274:251-270.

[4] Ravi V, Indira P. Crop physiology of sweetpotato[J]. Horticultural Reviews,1999, 23:277-339.

[5] 倪为民, 陈晓亚, 许智宏,等.生长素极性运输研究进展[J]. 植物学报, 2000, 42(3) :221-228.

[6] 张立明. 甘薯源库器官发育的激素调控与产量潜力表达[D]. 中国农业大学,2003.

[7] 段院生, 杨 莉. 甘薯块根生长调控研究进展[J]. 安徽农业科学, 2008,36(32):14030- 14032,14083.

[8] 何钟佩. 作物激素生理及化学控制[M]. 北京: 中国农业大学出版社, 1997, 1-42.

[9] 陈晓光, 张晓冬, 梁太波,等. 多效唑对食用型甘薯养分吸收及产量形成的影响[J]. 山东农业科学,2008,5:38-41.

[10]Guinn G, Bergamo E L, Liqueur N.Leaf age,decline in photosynthesis and changes in indole 3-acetic acid, abscises acid and cytokines in cotton leaves[J]. Field Crops Research, 1993, 32:269-271.

[11]Matsuo T, Mitsuzono H, Okada R,et al. Variation in the level of major free cytokinins and free abscisic acid during tuber development of sweetpotato[J]. Journal of Plant Growth Regulation, 1988, 7:249-258.

[12]王振林. 麦类作物产量形成与激素的关系[J].国外农学——麦类作物, 1989, 6 : 36-38.

[13]史春余, 王振林, 郭风法,等. 甘薯块根膨大过程中ATP 酶活性、ATP和ABA含量的变化[J]. 西北植物学报, 2002,22(2 ):315-320.

[14]Serrano R. Structure and function of plasma membrane ATPase [J]. Annual Review of Plant Physiology, 1989, 40:61-94.

[15]Chua L K, Kays S J. Assimilation patterns of 14C photosynthate in developing sweet potato storage roots[J]. Journal of the American Society for Horiculture Science, 1982,107:866-871.

[16]李卓杰. 植物激素及其应用[M]. 广州: 中山大学出版社, 1993, 10-56.

[17]Clifford P E. Growth regulators have rapid effects on photosynthate unloading from seed coats of Phaseolus vulgaris L. [J]. Plant Physiology, 1986, 80: 635-637.

[18]龚一富, 高 峰. 甘薯离体器官发生过程中内源激素含量的变化[J]. 华南师范大学学报, 2008,1:103-107.

[19]VKoda Y, Okazawa Y. Characteristic changes in the levels of endogenous plant hormones in relation to the onset of potato tuberization[J]. Japanese Journal of Crop Science,1983,52:592-597.

[20] Koda Y, Oyanagi A, Nakatani M,et al. Comparison of endogenous cytokinins between two sweetpotato cultivars which have different potential in dry matter production[J]. Japanese Journal of Crop Science, 1985, 54(2):220-221.

[21]Nakatani M, Komeichi M. Changes in the endogenous level of zeatin riboside, abscisic acid and indole acetic acid during formation and thickening of tuberous roots in sweet potato[J]. Japanese Journal of Crop Science, 1991, 60:91-100.

[22]Nakatani M, Komeichi M. Distribution of endogenous zeatin riboside and abscisic acid in tuberous roots of sweetpotato[J]. Japanese Journal of Crop Science, 1991, 60:322-323.

[23]Nakatani M, Matsuda T. Immunohistochemical localization of zeatin riboside in tuberous root of sweetpotato[J]. Japanese Journal of Crop Science, 1992, 61:685-686.

[24]Nakatani M.In vitro formation of tuberous roots in sweet potato [J]. Japanese Journal of Crop Science, 1994, 63:158-159.

[25]Nakatani M, Tanaka M, Yoshinaga M. Physiological and anatomical characterization of a late-storage root-forming mutant of sweetpotato[J]. Journal of the American Society for Horticulture Science, 2002, 127:178-183.

[26]王庆美, 张立明, 王振林.甘薯内源激素变化与块根形成膨大的关系[J].中国农业科学,2005,38(12) :2414-2420.

[27]Oritani T, Yoshida T, Sasamura M. Varietal difference in cytokinin and ABA content in some crops[J]. Japanese Journal of Crop Science, 1983, 52(1):115-116.

[28]Nakatani M, Komeichi M, Watanabe Y. Role of hormonal and enzymatic activities to sink potential of storage roots in sweetpotato[A]. Proceedings of the 8th Symposium of International Society of Tropical Root Crops[C]. 1989, 507-515.

[29]Matsuo T, Yonedo T, Itoo S. Identification of free cytokinins as the changes in endogenous levels during tuber development of sweetpotato (Ipomoea batatas L.)[J]. Plant and Cell Physiology,1983, 24:1305-1312.

[30]程龙军, 郭得平, 葛红娟. 甘薯块根特异蛋白-Sporamin的研究进展[J]. 植物学通报,2001,18(6):672-677.

[31]Jimenez J I, Garner J O. Effect of growth regulators on the initiation and development of storage roots in rooted leaves of sweet potato [Ipomoea batatas (Lam.)][J]. Phyton Argentina,1983, 43:117-124.

[32]Nakatani M, Komeichi M. Changes in endogenous indole acetic acid level during development of roots in sweetpotato[J]. Japanese Journal of Crop Science,1992, 61:683-684.

[33]McGregor C E. Differential expression and detection of transcript in sweetpotato (Ipoloea batatas (L.) Lam.) using cDNA microarrys[M]. Louisiana State University,2006,143.

[34]Aloni R, Aloni E, Langhans M, et al. Role of chtokinin and auxin in shaping root architecture: regulating vascular differentiation, lateral root initiation, root apical dominance and root gravitropism [J]. Annals of Botany, 2006, 97:883-893.

[35]Nakatani M, Koda Y. Potato tuber inducing activity of the extracts of some root and tuber crops[J]. Japanese Journal of Crop Science, 1992, 61:394-400.

[36]Koda Y, Omer E A, Yoshihara T, et al.Isolation of a specific potato tuber inducing substance from potato leaves [J]. Plant and Cell Physiology,1988,29:1047-1051.

[37]Nakatani M, Koda Y. Identification of jasmonic acid and its effects on root development in sweetpotato[J]. Low Input Sustainable Crop Production System in Asia, 1993, 523-531.

[38]Staswick P E, Su E, Howell S H. Methy jasmonate inhibition of root growth and induction of a leaf protein are decreased in an Arabidopsis thaliana mutant [J]. Proceedings of the National Academy of Sciences, 1992, 89:6837-6840.

[39]Kim S H, Mizuno K, Fujimura T. Isolation of MADS-box genes from sweet potato (Ipomoea batatas(L.) Lam.) expressed specifically in vegetative tissue[J]. Plant and Cell Physiology, 2002, 43:314-322.

[40]Tanimoto E. Regulation of root growth by plant hormones for auxin and gibberellin[J]. Critical Reviews in Plant Science, 2005, 24:249-265.

[41]甘立军, 曾晓春, 周 燮. 茉莉酸类与植物地下贮藏器官的形成 [J].植物学通报,2001,18(5):546 -553.

[42]Ku T, Huang Y S, Wang Y S,et al. IbMADS1 (Ipomoea batatas MADS-box 1 gene) is involved in tuberous root initiation in sweet potato (Ipomoea batatas)[J]. Annals of Botany, 2008, 102(1):57-67.

[43]史春余, 王振林, 余松烈. 甘薯光合产物的积累分配及其影响因素[J]. 山东农业大学学报, 2001, 32(1): 90-94.

[44]李 强, 马代夫, 李洪民,等. 缩节胺(pix)对甘薯生理特性和产量影响的研究[J]. 耕作与栽培, 2001,2:31,36.

[45]龚一富, 霍 静, 陈永文, 等. 萘乙酸和6-苄基腺嘌呤对甘薯离体器官发生的影响[J]. 西南师范大学学报, 2001, 26(4):443-447.

[46]刘学庆, 周庆涛, 林祖军,等. 多效唑对甘薯形态生理和产量的影响[J].莱阳农学院学报, 1994, 11(1):25-28.

[47]张 锋, 施建达. 搭架及多效唑处理对甘薯产量的影响[J]. 江苏农业科学, 2006,4:25-26.

[48]余金龙. 甘薯块根产量及相关性状的典型相关分析[J]. 西南农业学报, 2001,14 (2):107-110.

[49]钱秋平, 赵文静, 陆国权. 紫心甘薯高产优质栽培调控优化技术研究[J]. 浙江农业学报, 2006,18(6):433-436.

[50]何 林, 王金信, 邓新平. 8%甲哌鎓可溶性粉剂对甘薯生长发育、产量及品质的影响[J]. 农药学学报, 2001,3(3): 89-92.

[51]汤绍虎, 李坤培, 周启贵,等. 基因活化剂对紫色甘薯光合速率的影响[J]. 西南农业大学学报, 2004, 26(1):68-70,74.

[52]汤绍虎, 周启贵, 李坤培,等. 基因活化剂对甘薯蒸腾速率和水分利用率的影响[J]. 西南农业大学学报, 2006, 28(1):22-24.

[53]汤绍虎, 周启贵, 龙 云,等. 基因活化剂对紫肉甘薯根系活力的影响[J]. 西南大学学报,2008,30(4):92-95.

[54]杨文钰. 植物生长调节剂在粮食作物上的应用[M]. 北京:化学工业出版社,2002,40-150.

[55]龙媛梅. GGR8号生长调节剂在甘薯上的应用效果[J]. 现代园艺,2007,5:10.

[56]McDavid C R, Alamu S. The effect of growth regulators on tuber initiation and growth in rooted leaves of two sweetpotato cultivars[J]. Annals of Botany, 1980, 45:363-364.

[57]周月英, 郑 华, 刘利华,等. 两种激素对甘薯经济性状及产量效益的影响[J]. 湖南农业科学, 2000,3:19-20.

[58]陈以峰, 周 燮. 氯化胆碱对盐胁迫下甘薯扦枝生根的影响初报[J]. 国外农学——杂粮作物, 1995, 4:36-38.

[59]张立明, 王庆美, 何钟佩. 脱毒和生长调节剂对甘薯内源激素含量及块根产量的影响[J]. 中国农业科学,2007,40(1):70-77.

[60]李亚男, 陈太清. 水杨酸对甘薯的生理效应和块根产量的影响[J]. 湖北农学院学报,1996, 16(3):13-17.

[61]肖惠文, 李文卿. “FA旱地龙”增强甘薯抗旱能力生理机能初探[J]. 水利科技, 2001, 1: 21-22.

[62]解备涛, 王庆美, 张立明. 不同水分条件下植物生长调节剂对甘薯移栽后根系的影响[J]. 青岛农业大学学报, 2008, 25(4):247-252.

[63]Lin K H, Tsou C C, Hwang S Y,et al.Paclobutrazol pre-treatment enhanced flooding tolerance of sweet potato [J]. Journal of Plant Physiology,2006,163(7):750-760.

[64]Lin K H, Tsou C C, Hwang S Y,et al.Paclobutrazol leads to enhanced antioxidative protection of sweet potato under flood stress [J]. Botanical Studies, 2008, 49:9-18.

[65]Lin K H, Tsou C C, Hwang S Y,et al.Calcium chloride enhances the antioxidative system of sweet potato(Ipomoea batatas (L.) Lam) under flooding stress [J].Annals of Applied Biology, 2008, 152(2):157-168.

[66]Lin K H, Pai F H, Hwang S Y,et al.Pre-treating paclobutrazol enhanced chilling tolerance of sweetpotato[J]. Plant Growth Regulation, 2006, 49:249-262.

[67]阮妙鸿, 王 伟, 邱永祥,等. 甘薯抗薯瘟病的水杨酸与活性氧的代谢变化[J]. 热带作物学报, 2008, 29(1):14-17.

[68]Philippus D R H, Robert L. Effects of prolonged restriction in water supply on photosynthesis, shoot development and storage root yield in sweetpotato[J]. PhysiologiaPlantarum, 2008,134: 99-109.

作者：汪宝卿 解备涛 王庆美 张立明