植物生理理论教案

作为一名人民教师，就难以避免地要准备教案，编写教案助于积累教学经验，不断提高教学质量。那么什么样的教案才是好的呢？下面是小编为大家整理的《植物生理理论教案》，欢迎阅读，希望大家能够喜欢。

第一篇：植物生理理论教案

植物生理学教案第八章植物的营养生长（范文模版）

第八章 植物的营养生长

教学时数：6学时左右。

教学目的与要求：使学生了解植物从种子萌发到花芽分化(进入生殖生长)之前营养生长阶段的生理及形态变化过程;掌握植物生长的规律及植物运动的类型与机理;使学生了解光形态建成的概念，光形态建成与光合作用的关系与区别，光敏色素的发现与分布;掌握光敏色素的化学性质和光化学转换，光敏色素在光形态建成过程中的反应，光敏色素的生理作用及作用机理，蓝光和紫外光反应;达到理论联系实际，应用本章的理论去指导生产实践，例如适时播种、正确采取相应的农业管理措施等，解决农、林、果、蔬及花卉生产中实际问题。

教学重点：光敏色素的发现与分布;光敏色素的化学性质和光化学转换;光敏色素在光形态建成过程中的反应;光敏色素的生理作用及作用机理;蓝光和紫外光反应。

教学难点：光敏色素在光形态建成过程中的反应;光敏色素的生理作用及作用机理。 本章主要阅读文献资料：

1.吴国芳等编：《植物学》(第二版)，高等教育出版社。 2.王镜岩主编：《生物化学》(第三版)，高等教育出版社。 3.王宝山主编：《植物生理学》，科学出版社，2004年版。

4.宋叔文、汤章城主编：《植物生理与分子生物学》，科学出版社，1998年(第二版)。 本章讲授内容：

第一节 种子的萌发

种子萌发的概念

A.从植物生理学的角度：成熟的植物种子在适宜的条件下，胚根伸出种皮即为种子萌发。 B.从生产实践的角度：成熟的植物种子在适宜的条件下，形成一株独立生活幼苗的过程。

一、种子的休眠 1.种子休眠的概念与意义

休眠(dormancy)是植物的整体或某一部分生长暂时停顿的现象，是植物抵制和适应不良自然环境的一种保护性的生物学特性。

包括被迫休眠与生理休眠。 2.种子休眠的原因

1)种皮(果皮)的限制作用

2)种子未完成后熟作用 形态后熟型--胚未完全发育

生理后熟型--种子内部的有机物质和植物激素尚未完成转化。 3)抑制物质的存在

3.种子休眠的解除方法

机械破损、层积处理、温度处理、化学处理、清水冲洗、物理因素

二、种子的寿命

1 种子从发育成熟到丧失生活力所经历的时间为种子的寿命(seed longevity)。包括短命种子、中命种子、长命种子。

种子的寿命不仅与其遗传特性有关，而且受贮藏条件(温度、水分、氧气、仓虫和微生物)的影响。 自然条件下：

柳树种子12h内有发芽能力，杨树种子30～40天， 多数栽培作物的种子1～数年。

据报道，种子寿命在10年以上的有700多种，100年以上的有60多种，500年以上的有20多种。 我国辽宁普兰店泥炭土层中发现的莲子，经14C测定，证明已有1000年之久。

1967年加拿大人曾报道，在北美地区的旅鼠洞中发现了20多粒北极羽扇豆种子，经14C测定寿命至少为1万年。在播种试验中，有6粒发芽并长成植株。要延长种子的寿命，必须将种子的代谢活动降到尽可能低的水平，使其长期处于休眠状态。

种子的贮藏条件：A：本身含水量低;B：环境条件：低温、干燥、缺氧。

三、种子的萌发 1.种子萌发的外界条件

种子萌发必需的主要外界条件：足够的水分，充分的氧气，适宜的温度，光照或黑暗。 1)水分对植物种子萌发的影响

①软化种皮易透氧，易于胚根突破种皮; ②使细胞质转变为溶胶状态，增加代谢活动;

③促进可溶性物质向幼嫩的器官运输：A.提供呼吸底物;B.形成新的结构物质。

豆类种子萌发时的吸水量大于禾谷类种子。

例如：豌豆种子萌发时吸水量占原干重的186%;蚕豆为157%;大豆120%;水稻30～40%;小麦47～60%。

2)氧气对植物种子萌发的影响

种子萌发时伴随着强烈的代谢活动和物质运输，有氧呼吸是提供能量和物质的基本保证。

一般农作物的种子萌发时需要环境中含氧量在10%以上。

含脂肪较多的种子(如：棉花、花生等)萌发时比淀粉种子(如：小麦、水稻等)要求更多的氧气。

在农业生产中应注意播种的深度和天气的变化等。 3)温度对植物种子萌发的影响

种子萌发时一系列活跃的代谢活动均在酶的催化下完成，酶的活力与温度关系密切。影响种子萌发的温度有三个基点：最高温度、最低温度、最适温度。

种子萌发的最适温度是指在最短的时间内，种子萌发达到最高百分率的温度。最高和最低温度分别是种子萌发的极限温度，低于最低或高于最高温度时种子不能萌发。

植物因原产地不同，种子萌发时对温度的要求不同。掌握植物种子萌发时的温度三基点，是决定适宜播种期的主要依据之一。

4)光和黑暗对植物种子萌发的影响

2 需光种子(light seed)：必须在光照下才能萌发的种子。如莴苣、烟草、山药、拟南芥等。 需暗(嫌光)种子(daik seed)：必须在黑暗处才能萌发的种子。如瓜类、茄子、番茄、苋菜等。 多数高等植物的种子萌发时对光无严格要求。

需光种子：R促进萌发、R-FR抑制萌发、R-FR-R促进萌发。 需暗种子：R抑制萌发;FR和黑暗促进萌发。

光敏色素Pfr/Ptot高时，促进需光种子萌发抑制需暗种子萌发; Pfr/Ptot低时促进需暗种子萌发抑制需光种子萌发。

GA和CTK可代替光照或红光的效应，促进需光种子在暗处萌发，该效应不能被远红光逆转。 2.种子萌发的生理生化变化 1)种子的吸水

种子萌发吸水的三个阶段

I急剧吸水，为吸胀作用(Ψw=Ψm); II吸水停止，细胞内外水分达动态平衡;

III胚根长出后的重新迅速吸水，为渗透吸水(Ψw=Ψs+Ψp)。 2)呼吸作用的变化

I急剧吸水――无氧呼吸为主。 II吸水停止――无氧呼吸为主。

III胚根长出后的重新迅速吸水――有氧呼吸为主。 3)酶的形成

种子萌发时酶的形成有两个来源： ①从已存在的束缚态的酶释放或活化而来

如：β-淀粉酶、磷酸酯酶、支链淀粉糖苷酶(R-酶)等。 ②通过核酸控制的蛋白质的重新合成而来

如：α-淀粉酶、脂肪酶、硝酸还原酶等。 如何判断和证明酶的来源：

①从酶表现出活力的时间来判断：束缚态释放或活化而来的酶表现出活力较早，而新合成的酶表现出活力较晚。

②用RNA或蛋白质合成抑制剂(放线菌素-D或氯霉素)处理：不能抑制β-淀粉酶等酶的活力，但能强烈抑制α-淀粉酶等酶的活力。

③用14C标记氨基酸发现：标记物可掺入到α-淀粉酶等酶中，但不能掺入到β -淀粉酶等酶中。 4)有机物的转变

未萌发的种子:胚乳或子叶中贮藏着大量的多糖(淀粉等)、脂肪和蛋白质等大分子物质。

种子萌发时:胚乳或子叶中贮藏的大分子有机物在酶的作用下水解为小分子有机物运到胚中，供胚发育为幼苗。 ①淀粉的转变

3 A.淀粉的水解

淀粉(直链/支链)在α-淀粉酶(1.4键,内切)、β-淀粉酶(1.4键,外切)、R-酶(1.6键)的水解下→麦芽糖(麦芽糖酶)→葡萄糖→蔗糖(运输形式)→胚 呼吸底物(供能)、合成新的有机物。 B.淀粉的磷酸解

Gn+Pi(淀粉磷酸化酶)→ Gn-1+ G-1-P→葡萄糖→蔗糖(运输形式)→胚 呼吸底物(供能)、合成新的有机物。 ②脂肪的转变

脂肪→甘油→磷酸甘油→DHAP(EMP逆反应)→蔗糖

脂肪→脂肪酸(β-氧化)→乙酰CoA(乙醛酸循环)→蔗糖蔗糖(运输形式)→胚(呼吸底物、供能、合成新的有机物)。 ③蛋白质的转变

种子萌发过程中子叶或胚乳中的蛋白质水解为氨基酸，主要以酰胺形式运输→胚(呼吸底物、供能、合成新的有机物)。

种子萌发过程中有机物的转变经历三个环节：水解→运输→重建 5)植物激素的变化

种子萌发初期(吸水阶段)生长素由束缚态转变而来，然后可由色氨酸合成生长素。 GA在种子吸水后含量迅速增加，诱导糊粉层细胞合成α-淀粉酶、蛋白酶和核酸酶等水解酶。 由于核酸酶活力的提高使核酸水解，为CTK的合成提供原料，并使核酸中的CTK释放出来。 上述三类植物激素均对胚细胞的生长起促进作用，有利于种子的萌发。

第二节 植物生长的细胞学说基础

植物体的发育以细胞的发育为基础。细胞发育过程：细胞分裂(数目的增加);细胞伸长(体积的扩大);细胞分化(形成各种组织和器官)

一、细胞的分裂生理

植物细胞分裂的三种方式：丝分裂(直接分裂);有丝分裂;减数分裂(形成生殖细胞特有，产生单倍体细胞)

有丝分裂是高等植物增加细胞数目的主要方式。

二、细胞的伸长生理

茎尖和根尖的分生细胞具有细胞分裂机能，可以不断形成新细胞，其中大多数新细胞过渡到细胞伸长期。伸长期细胞的主要特点： 1.呼吸作用增强

2.核酸、蛋白质和壁物质的含量明显增加 3.液泡的出现

进入伸长期的细胞，先逐渐出现许多小液泡，然后小液泡合并成一个大液泡，这是细胞体积迅速增大的重要原因之一。 4.某些酶的活力加强

三、细胞分化的生理细胞分化(cell differentiation)

是指由分生组织的细胞形成不同形态和不同功能细胞的过程。 1.细胞分化的理论基础

细胞的全能性(toiptency)，1902年Haberlandt(德国)提出：植物体的每一个细胞都携带着一套完整的基因组，并具有发育成完整植株的潜在能力。

在一个成熟的已分化的植物细胞中，通常仅有5～10%的基因处于活化状态，即90%以上的遗传信息没有表达。

细胞分化的基本问题就是：一个具有全能性的细胞，是通过什么方式使大部分遗传信息不再表达的。 2.内外因素对细胞分化的影响 1)内因：极性是分化的第一步

极性(polarity)：是指植物器官、组织或细胞形态学的两个极端在形态结构、物质组成和生理生化上的差异。

多细胞的高等植物，合子的第一次分裂就是不均等的，可见没有极性就没有分化。

极性一旦形成就十分稳定，一般很难逆转。例如：在利用茎段扦插进行植物的营养繁殖时，应防止倒插，因为植物形态学的上端易长芽，下端则易于生根。 2)外因

①植物生长物质的影响

例如：培养基中营养物质和植物生长物质的种类和配比能显著影响愈伤组织再分化的方向。 ②光的影响

光可促进输导组织、机械组织等的分化。光对花芽的分化也有重要的作用。 ③糖浓度的影响

丁香髓细胞培养：糖(G或S)浓度高形成韧皮部;糖浓度低形成木质部;糖浓度中等水平时二者均形成且中间有形成层

四、组织培养(tissue culture) 1.组织培养的概念

组织培养(tissue culture)是指在无菌条件下，分离并在培养基中培养离体植物组织、器官或细胞的技术。

通常将植物离体的被培养的部分称为外植体(explant)。 外植体的培养称为初代培养。 进行初代培养的操作称为接种。

当外植体发育到一定阶段后，为了达到某种培养目的需要将材料转接到新的培养基中进行继续培养，这一操作过程称为转移。

转移后的继续培养称为继代培养。

2.组织培养的理论依据和优点 1)组织培养的理论依据

植物细胞的全能性。

5 2)组织培养的优点

研究被培养部分在不受植物体其他部分干扰下的生长和分化规律，并可用各种培养条件影响其生长和分化。

3)组织培养的特点

取材少，可人为控制培养条件，周期短等。 3.组织培养的过程

1)根据培养对象和目的选用合适的培养基

培养基的成分：

A.无机营养(包括植物必需的大量和微量元素，均以盐的形式加入。) B.碳源(一般为蔗糖，浓度30g/L左右)，作用是提供营养和维持渗透平衡。 C.维生素(主要是B1，烟酸，B6和肌醇等)。

D.植物生长物质(主要为生长素类和细胞分裂素类等)。 E.有机附加物(主要氨基酸，水解酪蛋白等)。 2)在无菌条件下操作和培养

A.材料无菌(用消毒剂进行表面消毒)。

B.培养基、培养器皿、接种用具等无菌(高温高压灭菌)。 C.在无菌条件下操作(无菌室、超净工作台、无菌操作箱等)。 4.组织培养的环境条件 1)适宜的温度

组织培养的温度一般为25～27℃。 2)光

因被培养的组织不同而异，茎尖、叶片对光要求强烈，以便进行光合作用;生殖器官和地下器官一般对光要求不强，可在暗处培养;再分化阶段一般需要每天一定时数的光照。 5.组织培养过程中外植体的生长发育

植株上已经分化的细胞，在离体培养下，失去原有的形态和机能又恢复到分生状态的过程叫脱分化(dedifferentiation)。

细胞经脱分化而形成的细胞团称为愈伤组织(callus)。

愈伤组织细胞在一定的培养条件下，又可分化为胚状体(embryoid ,由体细胞形成的类似合子胚的结构)或直接分化出根和芽，从而发育成完整的植株。此过程称为再分化(redifferentiation)。 6.组织培养的应用 1)育种

A.单倍体育种：花药、花粉培养。

优点：高速、高效。用秋水仙素使染色体加倍，一次成为纯合二倍体植株。

我国的成绩：单育一号烟草;京花1号小麦;河南的成绩：花培28等。 B.原生质体融合

6 克服有性杂交不亲和性，获得体细胞杂种。 2)快繁

解决生产实践中一些植物不易繁殖的问题(花卉、水果等)。 3)脱毒

马铃薯、烟草、甘薯、草莓、大蒜等带有病毒，可用茎尖进行离体培养获得脱毒苗。 4)工业化生产

利用大规模培养的组织或细胞，提取人类所需要的一些天然有机物，如药物、香料、生物碱及其他化合物。

5)遗传和生理生化研究

花药和花粉培养获得的单倍体或纯合二倍体植株，是研究细胞遗传的好材料;单细胞培养为研究植物细胞的生物合成等代谢活动提供了较为理想的材料。

第三节 植物生长的基本特性

一、植物生长的“慢-快-慢”特性 1.生长量的表示方法

1)生长积量：意指生长积累的数量，即实验材料在测定时的实际数量，可用面积、体积、重量等表示。 2)生长速率， 一般有两种表示方法：

绝对生长速率：单位时间内植物材料生长的绝对增加量。

相对生长速率：单位时间内植物材料生长绝对增加量占原来生长量的相对比例。 2.生长大周期和生长曲线

无论是植物器官还是整株植物，其生长速率都表现出“慢—快—慢”的基本规律。即开始时缓慢，以后逐渐加快，然后又缓慢以至停止。这一生长全过程叫做生长大周期(grand period of growth)。

以植物体积对时间作图可得植物生长曲线。典型的植物生长曲线呈“S”形，其生长速率的变化为抛物线。

二、植物生长的周期性

植物生长的周期性是指植株或器官生长速率随昼夜或季节变化发生有规律变化的现象。 1.生长素率的昼夜周期性

植物的生长速率随昼夜的温度、水分、光照变化而有规律的变化。 2.营养生长的季节周期性

指一年或多年生的植物，在一年中的生长，随季节变化所具有的一定周期性。

三、植物生长的相关性(correlation)

植物体的各部分之间相互制约与协调的现象，称为相关性(correlation)。植物生长相关性主要表现三个方面：地下部分(根)与地上部分的相关性;主茎与侧枝的相关性;营养生长与生殖生长的相关性。 1.地下部分(根)与地上部分的相关性 1)相互促进

根为地上部分的生长提供所需的水分、矿质营养、氨基酸、CTK、植物(生物)碱。

地上部分为地下部分提供糖(光合产物)、维生素等。

7 2)相互制约

地上部分和地下部分的关系常用根/冠比来衡量。根冠比是指地下部分与地上部分干重或鲜重之比，用R/T表示。

“旱长根，水长苗”：

土壤含水量较低时，由于根对水分的优先利用，所以有利于根的生长，使根冠比值增高;

土壤水分较多时，由于通气不良限制根的生理活动和生长，而地上部分水分供应充足生长旺盛，使根冠比值降低。

2.主茎与侧枝的相关性顶端优势(apical dorminance)

主茎顶端在生长上占优势的现象;或主茎的顶芽生长抑制侧芽生长的现象。 顶端优势产生的原因： 1)营养学说(1900)

顶芽构成一个“代谢库”，垄断了大部分营养物质。由于顶端分生组织在胚中已存在，所以可先于以后形成的侧芽分生组织利用营养物质而优先生长，导致侧芽营养缺乏，生长受到抑制。 2)激素学说

主茎顶芽合成IAA，极性向下运输，使侧芽部位的IAA浓度升高。而芽对IAA比茎敏感，因此侧芽的生长受到抑制。距离顶端愈近的侧芽IAA的浓度就越高，受到的抑制就越明显。去除顶芽，侧芽即可生长或萌发。若去除顶芽之后用生长素处理，侧芽的生长又可受到抑制。

CTK能消除顶端优势，促进侧芽的生长。 农业生产中利用和控制顶端优势具有重要意义。

在麻类栽培中，要利用和加强顶端优势，从而获得优质高产。

果树的整形修剪、棉花的摘心整枝等，是为了控制和消除顶端优势，促进侧枝的生长，使养分集中供应花和果实。

在茶树栽培中，经常摘芽断尖，促进更多的侧枝生长，从而增加茶叶产量。

大豆增产的有效措施是，利用三碘苯甲酸(TIBA)处理抑制顶端生长，增加分枝，提高结荚率。 3.营养生长与生殖生长的相关性 1)相互依赖

以生殖生长对营养生长的依赖最为明显。生殖生长所需的养料主要由营养器官提供。所以，良好的营养生长是生殖生长的基础。在生殖过程中，受精和胚、胚乳的发育所产生的激素，也可运到营养器官，对生长起促进作用。 2)相互对立

营养生长过旺时(徒长)，消耗养分过多，影响生殖器官的形成和发育，使生殖生长期推迟、花芽分化不良，花和果易脱落，贪青晚熟。

生殖生长过旺时，也抑制营养生长，并加速营养器官的衰老和死亡。例如：棉花、果树等枝叶徒长时，营养器官耗去过多的养料，往往造成不能正常开花结实，或者严重落花落果。

一次结实的一年生和多年生植物，开花结实将导致植株的衰老死亡。

多次结实的多年生植物，虽然开花后植株不致死亡，但会引起营养器官生长的下降。

第五节 影响植物生长的环境条件

一、温度

温度对植物生长影响的三个基点：最低、最适和最高温度。

不同植物种类、同一植物不同器官、不同生育期以及不同原产地的植物，其生长温度的三基点不同。

生长最适温度：植物生长最快的温度。

协调最适温度：能使植物生长既快又健壮的温度。常略低于生长最适温度。 温周期现象：植株或器官生长速率随昼夜温度变化而有规律的变化现象。

二、光照

原因：使自由态的IAA转变为束缚态;提高IAA氧化酶活力，降低IAA含量;细胞中Ca2+分泌到壁，降低壁的伸展性;红光抑制多胺的合成。

可见光中的蓝光、紫光和紫外光能使植物体内正激素的含量降低，负激素的含量明显增加，因此对植物生长的抑制作用尤为明显。

高山大气稀薄，紫外光易透过，所以高山植物特别矮小。

三、水分

水分充足的条件下植物正常生长，当缺水时，细胞扩大先受影响。

四、矿质

氮肥对植物营养生长的促进作用较为明显。

五、植物生长物质

IAA、GA、PA、BR均可促进植物茎的伸长生长;CTK和Eth可促进茎的加粗生长;ABA和Eth则抑制茎的伸长生长;植物生长抑制剂和延缓剂均可抑制茎的伸长生长，使植株矮化。

第六节 植物的光形态建成

光形态建成：依赖光控制植物生长、发育和分化的过程，称为光形态建成。

光合作用与光形态建成的重要区别

光合作用

光形态建成

①光能转化为化学能贮藏在有机物中

光作为信号激发受体，推动系列反应引起形态变化 ②光对代谢活动的影响

光对形态变化的影响

③要求光能较高

要求光能较高低

④光的受体是叶绿体色素

光的受体是光敏色素、隐花色素和UV-B受体 光敏色素：感受红光/ 远红光;

隐花色素：感受蓝光/ 近紫外光(UV-A); UV-B受体：感受紫外光 B 区域的光。

一、光敏色素(phytochrome) 1.光敏色素的发现

9 1952年，美国Beltsvill(贝尔茨维尔)农业研究中心发现红光促进莴苣种子萌发，而远红光逆转该效应。 1959年Borthwic等用双波长分光光度计测定黄化玉米和芜菁子叶的吸收光谱，根据结果判断植物体内可能存在吸收红光/远红光并进行可逆转换的光受体。之后成功地分离出该受体，称之为光敏色素。 2.光敏色素的分布

分布广泛，存在于植物的各个器官中。其中以分生组织(茎尖、根尖生长点)含量较高。黄化幼苗比绿色幼苗含量高得多。

在细胞中主要分布在膜系统、细胞质和细胞核中。 3.光敏色素的分子结构

光敏色素是一种易溶于水的浅兰色的色素蛋白复合物 光敏色素 = 生色团(色素基团)+ 蛋白质

光敏色素的两种分子：Pr(红光吸收型);

Pfr(远红光吸收型)

4.光敏色素的理化性质

光敏色素的蛋白质部分是多基因家族。在拟南芥中已确定了5个基因，分别是PHYA-E。它们编码的蛋白质所组成的光敏色素有两种类型：

①光不稳定型：由PHYA基因编码，称类型Ⅰ(主要存在于黄化苗，见光易分解); ②光稳定型：由PHYB-E基因编码，称类型Ⅱ(主要存在于绿苗中，见光不分解)。 1)光稳定平衡

在活体中，光敏色素的总数(即Pr + Pfr)是一定的。两种分子状态的光敏色素在活体中必然存在一个平衡。

光稳定平衡：在饱和光强条件下，具有生理活性的Pfr占光敏色素总数的比值，称为光稳定平衡(Φ)。 Ptot = Pr+Pfr

Φ=[Pfr]/[Ptot] 或Φ=Pfr/Ptot

10 Φ值在不同的环境(光波等)条件下呈动态变化。在红光下达最大值，在远红光下为最小值。 Pr为不活化型，稳定; Pfr为活化型，不稳定。 2)光敏色素在光形态建成过程中的反应 ①快反应

从吸收光到诱导出植物的形态变化只需要几分钟甚至几秒钟，一般红光和远红光的效应能相互逆转。 例如：转板藻叶绿体的翻转。 ②慢反应

慢反应包括很多步骤，一般红光和远红光的效应不能相互逆转。 5.光敏色素的生理作用

光敏色素对种子萌发、植物营养体生长、植物运动等过程的调控以及对植物开花的诱导作用，将在以后的相关章节详细讨论。 1)光敏色素和酶

已发现植物体内多种酶的活性受光敏色素调控，这些酶广泛分布于细胞的每个部分以及各种组织和器官中，参与植物体内很多代谢反应。

例如：RNA聚合酶、NAD激酶、抗坏血酸氧化酶、淀粉酶、硝酸还原酶等。 2)光敏色素和植物激素

①红光使植物体内IAA、PA、Eth的含量降低。 ②红光使植物体内CTK的含量升高。 ③光敏色素对GA和ABA的影响研究较少。 7.光敏色素的作用机理 1)膜透性假说(膜假说)

要点：光敏色素Φ值的变化，引起跨膜离子流动和膜上酶的分布发生改变，影响代谢和生理活动，导致植物的形态改变。

该假说主要基于光敏色素的快反应而提出。

例如：含羞草小叶经红光照射后关闭，远红光照射后伸展，照射R和FR的时间均为2分钟。 2)基因调节假说

要点：光敏色素Φ值的变化，引起一系列的信号转移和放大，活化或抑制某些特定的基因，使转录的mRNA和翻译的酶蛋白发生改变，从而影响代谢和生理活动，最终导致植物形态的改变。

该假说主要基于光敏色素的慢反应而提出。例如：红光和远红光影响莴苣种子的萌发、诱导植物的开花等。

二、隐花色素

1979年，Gressel提出隐花色素一词，表示不同于光敏色素的专门接受蓝光和近紫外光调节和诱导的受体。

隐花色素的化学结构尚不清楚，有两种物质被认为可能是隐花色素的生色团：类胡萝卜素和核黄素。 研究发现：缺乏类胡萝卜素的真菌突变体有蓝光感受能力，这一结果使核黄素为隐花色素生色团的可能性大大提高。

11 1.低等植物的蓝光反应

蓝光可使萱藻呈平面生长，而红光则诱导呈丝状生长。 2.高等植物的蓝光反应 1)向光反应

测定作用光谱发现，400～500nm的蓝光对燕麦胚芽鞘的向光弯曲最有效。 2)气孔运动

①弱光试验; ②强光试验;

③去叶绿体试验。 3)蓝光对生长发育的调节

蓝光与红光同样抑制植物茎的伸长生长，促进叶面积的扩大，而且蓝光的作用比红光更迅速。 蓝光可使植物体内自由态的IAA、GA、玉米素和二氢玉米素的含量下降，而Eth和ABA的含量升高，上述激素的变化可能与蓝光抑制物的生长有关。

三、紫外光-B反应

UV-B受体的化学成分尚不清楚。UV-B照射使一些农作物植株矮化，叶面积减小，气孔关闭，光合作用下降等。UV-B引起的花色素等物质含量的增加，对植物起保护作用。

第七节 植物的运动(plant movement)

运动是植物感应环境刺激的一种表现。高等植物虽然不能像动物那样能自由地进行整体移动，但某些器官仍可进行有限度的运动。

植物体的器官在某种因素影响下，发生空间位置移动的现象，叫植物的运动(plant movement)。

高等植物的运动主要可分为：向性运动(tropic movement);感性运动(nastic movement);近似昼夜节奏运动(生理钟、circadian rhythm movement)

一、植物的向性运动

外界因素单方向刺激所引起的植物定向生长运动。

向光性(phototropism);向重力性(gravitropism);向化性(chemotropism);向水性(hydrotropism)等等

1.植物的向光性(phototropism)

植物随光的方向而弯曲的能力称为叫向光性。

通常植物幼苗或幼嫩植株(地上部分)多向光源一侧弯曲，称正向光性; 植物的根一般背光生长，称负向光性;

叶片通常与光源垂直生长，叫横向光性。横向光性有利于叶片最大限度地接受光能，制造有机物。

向光性产生的原因：

激素学说：Went(1928)、抑制物的存在：(1975)

A.胚芽鞘尖端在单侧照光时产生点势差，向光一侧带负电荷，背光一侧带正电荷，IAA-向带正电荷的背光一侧分布较多，促进了背光侧的细胞伸长，植株便向光弯曲。

12 也有人认为：由于强光对生长素的破坏，使背光面生长素含量相对增多，从而导致植株的向光弯曲。

B.对有些植物(向日葵、黄化燕麦胚芽鞘等)的测定表明，产生向光弯曲时，向光和背光测的生长素含量没什么不同，但发现向光侧的生长抑制物多于背光侧。 光质对向光性反应的影响：

试验发现，植物产生向光性反应最有效的光是蓝光，而红光几乎无效。吸收蓝光的物质可能是核黄素，人们认为它可能是隐花色素的组成成分。 2.向重力性(gravitropism 或向地性)

植物在重力的影响下，保持一定方向生长的特性称为向重力性。 正向重力性：根顺着重力的方向向下生长; 负向重力性：茎背离重力的方向向上生长; 横向重力性：地下茎向水平方向生长。

植物感受重力反应的受体是细胞内存在的比重较大的淀粉小体——平衡石(一层膜包着1～8个淀粉粒)。 在重力作用下，平衡石下沉于细胞的底部，对原生质产生一种压力，引起生长素等物质的不均衡分布，最终造成植物的向重力性。 实验表明，Ca2+在植物的向重力性反应中起重要作用：

A.均匀施45Ca2+于根表面，能引起根的向重力反应;

B.将含有Ca2+螯合剂(EDTA：乙二醇二乙醚四乙酸)的琼脂小块放于根冠上，则根无向重力反应;

C.改放为含Ca2+的琼脂小块，则恢复向重力反应;

D.根冠的钙调素浓度高，外施钙调素抑制剂，可使根的向重力反应丧失。

当器官横放时，平衡石下沉于细胞下部的内质网上，对其产生压力，诱发内质网释放Ca2+到细胞质并于钙调素结合，激活细胞下侧的钙泵和生长素泵，使生长素和钙在细胞的下部和细胞壁积累。

对茎来说，靠地的下侧生长素较多细胞生长快，背地的一侧生长素少细胞生长慢，茎便向上弯曲，呈负向重力性。

由于根对生长素较茎更敏感，因此，靠地一侧的生长速度反比背地一侧要慢，使根尖向下弯曲，表现为正向重力性。

3.向水性(hydrotropism)

当土壤中水分分布不均匀时，根总是趋向潮湿的方向生长，即为向水性。 4.向化性(chemotropism)

向化性是由于某些化学物质在植物周围分布不均匀或单方向的作用而引起的生长运动。例如根系有朝向肥料较多的方向生长的特性。

利用水肥条件可影响根系的生长和分布。例如，在玉米生产中，适当限制土壤上层水分的供应，或采用深层施肥，可诱使根系向深处生长，以吸收更多的水分和养料。

二、植物的感性运动

感性运动是由没有一定方向的外界刺激所引起的植物的运动。

感性运动有些是由于器官生长不均匀而引起的，如花瓣上表面生长较快，花瓣向下弯曲，花朵开放;若下表面生长较快，则向上弯曲，花朵闭合。

有些感性运动与生长无关，如含羞草的感震运动，主要是由于细胞膨压(紧张度)的变化而引起的。

13 1.感夜性(nyctinasty)

蒲公英的花序、睡莲的花瓣、合欢的小叶等昼开夜合;而烟草、紫茉莉、月见草等植物的花则相反是夜开昼合。

这些运动是由于光和暗变化而引起的，所以称为感夜运动。

感夜运动通常由于光强度(或光周期)的变化而引起。 2.感热性(thermonasty)

植物对温度变化起反应的感性运动，称为感热性。

如番红花和郁金香的花也是昼开夜合，但与蒲公英和睡莲不同，它们是由于温度的变化而引起的花的开放或关闭。

当把郁金香花从冷处移入温室后，花瓣内侧生长快于外侧，花很快开放。 反之温度降低时，花瓣外侧生长快于内侧，花闭合。 3.感震性(seismonasty)

由震动所引起的植物的运动，称为感震性。

例如：当含羞草小叶遭受震动或其它刺激(骤冷、骤热、电刺激等)时，小叶很快成对合拢，如果刺激较强烈，则整个复叶叶柄下垂。

这种刺激可在体内迅速传递，使整个植株的小叶合拢，复叶叶柄下垂。刺激解除一定时间后，可恢复正常。

原因：复叶叶枕的上下两半部分组织中细胞的结构不同。下部细胞间隙大、壁薄，上部相反。

接受刺激后，下部细胞透性增大，水分和溶质排入间隙，导致细胞膨压下降，组织疲软，叶柄下垂。小叶与复叶叶枕的上下构造相反，所以接受刺激后，叶片上合。

三、近似昼夜节奏运动(生理钟、生物钟)

有些植物存在一种不完全依赖于环境变化的，近似24小时的周期性变化规律，称为近似昼夜节奏运动(生理钟、生物钟)。

例如：菜豆叶片白天呈水平方向伸展，而夜间下垂，即使在没有日夜交替的稳定环境中，叶片的升起和下垂运动仍然有节奏的进行，每一周期为接近27小时。

有人认为，植物体内存在某种内生的侧时系统，结构不详。 近似昼夜节奏运动特点：

A.引起近似昼夜节奏运动的外界信号是一个暗期跟着一个光期。

B.一旦节奏开始，可在稳定的条件下自行运转，不需要每个周期重新启动。 C.每个周期的长度各种植物不一，一般在22～28小时之间。 D.运动周期和每个周期的长度对温度不敏感。 本章思考题：

1.试述种子萌发的三个阶段，以及各阶段的代谢特点。 2.种子萌发过程中吸水的动力是如何变化的?

3.利用植物组织培养技术将菊花叶的切片培养为一株完整的植株，要经过那些步骤?

14 4.用你所学的知识解释“根深叶茂”、“本固枝荣”、“旱长根、水长苗”。

5.产生顶端优势的可能原因是什么?举出实践中利用或抑制顶端优势的2～3个例子。 6.向性运动的类型及产生的原因是什么? 7.光受体有哪几种类型?它们参与哪些生理反应? 8.何为光敏色素?试述其性质和作用。 9.叙述光敏色素的发现过程。 10.试述光对植物营养生长的作用。

11.举例说明光敏色素的快反应和慢反应并说明作用机理。

第二篇：植物生理学小结

第一章

没有水，便没有生命，水分在植物生命活动中起着极大的作用。一般植物组织的含水量大约占鲜重的3/4.水分在植物体的进程可分为吸收、运输和蒸腾三个环节。

细胞吸水有3种方式：扩散、集流和渗透作用，其中以最后一种为主。大多数水分是经过水孔蛋白形成的通道进出细胞膜的。植物细胞是一个渗透系统，它的吸水决定于水势：水势=渗透势+压力势。细胞与细胞(或溶液)之间的水分移动方向，决定于两者的水势，水分从水势高处流向水势低处。

植物不仅吸水，而且不断失水，这是一个问题的两个不同方面。植物的水分生理就是在这样既矛盾又统一的状况下进行的。维持水分平衡是植物进行正常生命活动的关键。

植物失水方式有2种：吐水和蒸腾。蒸腾作用在植物生活中具有重要的作用。气孔是植物体与外界交换的“大门”，也是蒸腾的主要通道。气孔保卫细胞吸收各种离子和有机溶质并积累于液泡中，诱发气孔张开。现较受重视的气孔运动的机理有2种：钾离子的吸收和苹果酸生成。K⁺和苹果酸等进入保卫细胞的液泡，水势下降，吸水膨胀，气孔就开放。气孔蒸腾收到内外因素的影响。外界条件中以光照为最主要的，内部因素中以气孔调节为主。 作物需水量依作物种类不同而定。同一作物不同生育期对水分的需要以生殖器官形成期和灌浆期最为敏感。灌溉的生理指标可客观和灵敏地反映植株水分状况，有助于人们确定灌溉时期。我国人均水资源贫乏，尤其是西北、华北地区，节水灌溉就是利用作物不同生育时期需水要求、水分胁迫条件下抗逆生理变化，在不影响产量前提下，节约水分，提高水分利用效率。

第二章

利用溶液培养发或砂基培养法，了解到植物生长发育必需的元素有从水分和CO₂取得的碳、氢、氧、等3种，有从土壤取得的大量元素为氮、磷、钾、硫、钙、镁、硅等7种，微量元素为铁、锰、硼、锌、铜、钼、钠、镍、和氯等9种。各种元素有各自功能，一般不能相互替代。植物缺乏某种必要元素时，会表现出一定缺乏病症。

植物细胞吸收溶质可分为被动运输和主动运输两种。细胞对矿质元素的吸收主要由膜转运蛋白质完成。膜转运蛋白质主要有通道蛋白、载体蛋白和离子泵3种，分别进行通道运输、载体运输和泵运输。通道运输主要由K⁺、Clˉ、Ca²⁺、NO₃⁻等离子通道，离子通道的运输是顺着跨膜的电化学势梯度进行的。载体运输包括单向运输载体、同向运输器和反向运输器，它们可以顺着或逆着跨膜的电化学势梯度运输溶质。泵运输有H⁺-ATP酶、CA²⁺-ATP酶、H⁺- 焦磷酸酶3种类型。它们都要依赖于ATP或焦磷酸中的自由能启动。细胞质中的溶质有些留存在细胞质中，有些运输到液泡，起贮藏和调节细胞内环境的作用。

虽然叶片可以吸收矿质元素，但根部才是植物吸收矿质元素的主要器官。根毛区是根尖吸收离子最活跃的区域。根部吸收矿物质的过程是：首先进过交换吸附把离子吸附在表皮细胞表面;然后通过质外体和共质体运输进入皮层内部。对离子进入导管的方式有两种意见：一是被动扩散，二是主动过程。土壤温度和通气状况是影响根部吸收矿质元素的主要因素。

有一些矿质元素在根内的同化为有机物，但也有一些矿质元素仍呈离子状态。根部吸收的矿质元素向上运输主要通过木质部，也能横向运输到韧皮部后再向上运输。叶片吸收的离子在茎内向上或向下运输途径都是韧皮部，同样，也可横向运输到木质部继而上下运输。

矿质元素在植物体内的分布以离子是否参与循环而异。磷和氦等参与循环的矿质元素，多分布于代谢较旺盛的部分;钙和铁等不参与循环的矿质元素，则固定不动，器官越老，含量越多。

某些离子进入根部后，即进行一些同化作用。植物能直接利用铵盐的氮。当吸收硝酸盐后，要经过硝酸还原酶催化成亚硝酸，再经过亚硝酸还原酶吧亚硝酸还原成为铵，才能被利用。游离氨的量稍多，即毒害植物。植物体通过各种途径把氨同化为氨基酸或酰胺。高等植物不能利用游离氨，靠借固氮微生物固氮酶的作用，经过复杂的变化，把氨还原为铵，供植物利用。植物吸收的硫酸根离子经过活化，形成活化硫酸盐，参与含硫氨基酸的合成。磷酸盐被吸收后，大多数被同化为有机物，如磷脂等。

不同作物对矿质元素的需要量不同，同一作物在不同生育期对矿质元素的吸收情况也不一样，因此应分期追肥，看苗追肥。作物某些外部形态(如相貌、叶色)可作为追肥的指标，也可以依据叶片营养元素含量和测土配方施肥技术进行追肥。

为了充分发挥肥料效能，要适当浇灌，改进施肥方式和适当深耕等。

第三章

植物的光合作用对于有机物的合成，太阳能量蓄积和环境保护等方面都有很大的作用，对人类和动物影响较大，光合作用在理论上和实践上都具有重大的意义，作用人们称光合作用是地球上最重要的化学反应。

叶绿体是进行光合作用的细胞器。类囊体膜(光合膜)是光反应的主要场所，基质是碳反应的场所。叶绿体的色素有2类：①叶绿素，主要是叶绿素a和叶绿素b;②类胡萝卜素，其中有故萝卜素和叶黄素。在这2类色素中，叶绿素中最重要。叶绿素的生物合成是以谷氨酸或α—酮戊二酸为原料，在光照条件下还原而成。光照、温度、矿质元素等影响叶绿素的形成。

光合作用是光反应和碳反应的综合。整个光合作用大致分为下列3大步骤：原初反应、

电子传递和光合磷酸化、碳同化。

光能的吸收、传递和转换过程是通过原初反应完成的。聚光色素吸收光能后，通过诱导共振方式传递到反应中心，反映中心的特殊叶绿素a对吸光后能引起氧化还原的电荷分离，即光化学反应，光化学反应是光合作用的核心环节，能将光能直接转变为化学能。

色素吸收光能产生的电子，经过一系列电子传递和质子转移。加上光合磷酸化，导致NADPH和ATP形成。NADPH和ATP是促进CO₂同化为有机物的动力。高能化合物NADPH和ATP还原CO₂，并推动CO₂同化为有机物质。所以NADPH和ATP合称为同化力。

碳固定的生化途径有3条，即卡尔文循环、C₄途径和景天酸代谢(CMA)卡尔文循环是碳同化的主要形式。通过羧化阶段、还原阶段和更新阶段，合成淀粉等多种有机物。C₄途径和CAM都只不过是CO₂固定方式不同，最后都是在植物体内再次把CO₂释放出来，参与卡尔文循环，合成淀粉等。所以，这两种碳固定方式可以比喻是卡尔文循环的“预备工序”。

C₄植物比C₃植物具有较强的光合作用，主要原因是C₄植物叶肉细胞中的PEP羧激酶活性比C₃植物的高许多倍，而且C₄途径是把CO₂运入维管束鞘细胞内释放，供卡尔文循环同化，因此起了“CO₂泵”的功能，把外界CO₂“压”到维管束鞘，光呼吸降低，光合速率增快。

在干旱地区生长的景天科植物有一种特殊的CO₂固定方式，气孔夜晚开放，白天关闭。晚上叶片内有机酸十分丰富，糖类含量减少;白天则相反，这种有机酸合成日变化的代谢类型，称为景天酸代谢。

光合作用的主要产物是淀粉和蔗糖，前者是在叶绿体内合成，后者是在胞质溶胶中合成。两者合成都需要丙糖磷酸(TP)为前体，所以呈竞争反应。TP和Pi相对浓度影响淀粉和蔗糖的生物合成。

光呼吸是讲RuBP加氧形成乙酸醇，进一步分解有机碳化合物，释放CO₂和耗能的过程。整个乙酸醇途径是在叶绿体、过氧化物酶体和线粒体3中细胞器的协调活动下完成的。光呼吸的生理功能是消耗多余能量，对光合器官起保护作用;同时还可回收75%的碳，避免损失过多。

光合作用的进行受着许多外界条件的影响，其中主要有光照、CO₂和温度。在一定范围内，这些条件越强，光合速率越快。这些因素对光合作用的影响不是孤立的，而是相互联系、

相互作用的。

植物的光能利用率约为5%，作物现有的产量与理论产量相差甚远，所以增产潜力很大。要提高作物的光能利用率，只要通过延长光合时间、增加光合面积和提高光合效率等途径。

第四章

呼吸作用是一个普遍的生理过程，它提供了大部分生命活动的能量，同时，它的中间产物又是合成多种重要有机物的原料。呼吸作用是代谢的中心。

有氧呼吸和无氧呼吸是从一些相同的反应开始的，在产生丙酮酸后才“分道扬镳”。高等植物以有氧呼吸为主，但亦可短期进行无氧呼吸。

高等植物的糖分代谢途径是多种的，既走糖酵解—三羧酸循环途径，也可走戊糖磷酸途径。呼吸链除标准图式外，还有抗氰呼吸等多条电子传递途径。植物体内的氧化酶也是多种多样的，各有特点。这种不同水平的多样性，使得高等植物能适应复杂的环境条件。 呼吸作用产生的电子和质子沿着电子传递途径传到氧，结合形成水。与此同时也进行氧化磷酸化，形成ATP，即电子传递给氧的过程中，消耗氧和无机磷酸，把能力积存与ATP中。电子传递和氧化磷酸化是植物进行新陈代谢，维持生命活动的最关键反应，缺一即影响呼吸，甚至植物死亡。

呼吸作用是一个放能得过程，它逐步放出的能力，一部分以热的形式散失与环境中，其余则贮存在某些含有高能键(如特殊的磷酸键和硫脂键)的化合物(ATP或乙酰CoA等)中。细胞能量利用率为52%。ATP是细胞内能量转变的“通货”。

植物的光合作用和呼吸作用既相互对立，而又相互依存，共处于一个统一体中。 无论是糖酵解、戊糖磷酸途径还是三羧酸循环，细胞都能自动调节和控制，使代谢维持平衡。均较旺盛。影响呼吸速率的外界调节，以温度、O₂和CO₂为最主要。

由于呼吸是代谢的中心，在作物栽培过程中，一般来说，都应使呼吸过程正常进行，但呼吸消耗有机物和放热，对贮藏粮食和果蔬来说，又应该降低呼吸速率，以利安全贮存。

第五章

尽管植物体中糖类、脂肪、核酸和蛋白质等初生代谢物的合成和代谢很复杂，大门详细

分析光合作用书形成糖类的基础，呼吸作用中间产物是各种代谢的中心。由糖类等初生代谢产物衍生出的来的物质，称为次生代谢产物。次生代谢产物一般不参加代谢，只要具有防御天敌的作用，亦是人类所需的药物和工业原料。

萜类根据异戊二烯数目可分为单萜、倍半萜、双萜、三萜、四萜和多萜等6种。它的生物合成途径有2条：甲羟戊酸途径和甲基赤藓醇磷酸途径。主要化合物有除虫菊、棉酚、冷杉酸、胡萝卜素、橡胶等。

酚类根据碳骨架不同，可分为简单酚类、木质素、类黄酮类、鞣质类和其他酚类等，酚类生物合成只要有莽草酸途径和丙二酸途径。主要酚类化合物有桂皮酸、咖啡酸、香豆素、水杨酸、没食子酸、木质素、花色素苷、鞣质等，可防御昆虫取食，决定花果颜色，有的还参与植物细胞壁的组成。

植物次生代谢物中还含氮次生化合物，大多数是从普通氨基酸合成的。生物碱是其中一大类，具有一个含N杂环，许多中药的有效成分是生物碱，现常用的西药如利血平、吗啡等，最初也是从植物分离出来的。含氰苷本身无毒，但叶片破碎后会释放出HCN，抑制呼吸。木薯块茎含较多含氰苷，要妥善加工才能食用。

植物次生代谢的研究为细胞工程和基因工程打下理论基础，人们现在可以利用这些成果改良作物品种，改变花卉颜色和培养药用植物的有效成分。

第六章

对高度分工的高等植物来说，有机物运输是植物体成为统一整体的不可缺少的环节。韧皮部把成熟叶片的光合产物运输到生长和储藏部位。韧皮部也会把各种溶质运送到植物体各处。

同化产物是通过韧皮部筛分子—伴胞复合体运输的。韧皮部装载途径有二：质外体途径和共质体途径。蔗糖在质外体进去筛细胞分子—伴胞复合体是通过蔗糖—质子同向转运机制的。韧皮部装载是逆浓度梯度进行的，并具有选择性等特点，可以用多聚体—陷阱模型去解释。

韧皮部卸出是指装载在韧皮部部的同化产物输出到库的接受细胞的过程。同化产物卸出也是共质体和质外体途径。这两条途径在不同部分进行。同化产物进入库组织是依赖能量代谢的，蔗糖—质子同向运输参与卸出过程。

压力流学说是解释筛管长距离运输同化产物的一种学说，接受人们重视。这个学说主张筛管液流是靠原端和库端的膨压差建立起来的压力梯度来推动的。

同化产物在植物体内的分布有两种水平，即配置和分配。配置是指源叶中新形成的同化产物的代谢转变，供叶本身代谢利用、合成暂时储藏化合物和运到植物其他部分。分配是指新形成同化产物在各种库间的分布，其分配方向主要决定于库的强度，库强度等于库容量与

库活力的乘积。膨压、植物激素和蔗糖调节同化产物输入库组织。

第七章

信号传导主要研究偶联各种刺激信号(包括各种内、外源刺激信号)与其引起的特定生理效应之间的一系列分子反应机制。

化学信号分子也叫做配体。与信号特异结合并放大、传递信号的物质(蛋白质)就是受体。受体根据所处位置分为细胞内受体和细胞表面受体。

G蛋白的活化和非活化循环是跨膜信号转换的分子开关，它将膜外的信号转换膜内的信号并起放大作用。植物细胞还存在着双元组分系统，负责跨膜的信号转换和传递。

细胞内第二信使有多种，Ca²⁺是研究最多的，也是重要的第二信使。细胞受到刺激后，胞质Ca²⁺浓度有个短暂上升或浓度区域化、周期性变化。胞质Ca²⁺与胞内受体CaM或其他钙结合蛋白(如钙依赖型蛋白激酶)结合而起作用。

分别由蛋白激酶和蛋白磷酸酶催化的蛋白质可逆磷酸化在细胞信号转导中作用广泛。一些激酶组成具有级联放大信号作用的反应途径。

第八章

植物生长物质是调节植物生长发育的物质，它分为植物激素和植物生长调节剂，前者是体内天然产生的，后者是人工合成的。

经典的植物激素共有5类：生长素类、赤霉素类、细胞分裂素类、乙烯和脱落酸。 生长素类中的吲哚乙酸在高等植物中分布很广。它能促进细胞伸长和分裂。胚芽鞘、幼茎、幼根中薄壁细胞的生长素是极性运输，其机制可用化学渗透假说解释。色氨酸是生长素生物合成的前体。ABP1蛋白和TIR1蛋白是生长素的受体，分别介导生长素早期反应和晚期反应。

赤霉素现已发现136种，最常见的是GA₃。赤霉素的主要作用是加速细胞的伸长生长，促进细胞分裂。赤霉素的生物合成分为3个步骤分别在质体、内质网和胞质溶胶中进行。赤霉素的受体GID1蛋白与赤霉素结合后，就会降解DELLA蛋白，促进静的伸长水稻“绿色革

命”基因Slr1是控制水稻赤霉素合成途径的关键酶基因，而小麦“绿色革命”基因Rht1则是赤霉素传导途径的关键元件DELLA蛋白基因。

细胞分裂素是促进细胞分裂的物质，例如玉米素、玉米素核苷和已戊烯基腺苷等。细胞分裂素有促进细胞分裂和扩大，诱导芽分化的功能。细胞分裂素生物合成的关键反应是iPP和AMP缩合为{9R-5‵P}iP，成为细胞分裂素的前身。细胞分裂素的受体是CRE1，进一步将信号传递下去，引起基因表达。

乙烯是一种气体激素，是促进衰老的植物激素，也是一种催熟激素和应激激素。乙烯的前身是甲硫氨酸。有多种乙烯受体，ETR1是其中一种，当与乙烯结合后就激活CTR1，进一步将信号传递下去，引起基因表达。

脱落酸是一种种子成熟和抗逆信号的激素。脱落酸除具有抑制细胞分裂和伸长的作用，还有促进脱落和衰老、促进休眠和提高抗逆能力等作用。脱落酸的生物合成是由甲瓦龙酸经胡萝卜素进一步转变而成的，脱落酸受体有胞外受体和胞内受体两种，介导不同的脱落酸反应。

各类植物激素之间有交叉反应，其影响涉及激素的合成、运输、代谢以及下游的影响等。DELLA蛋白是多种激素共同调节的生长抑制因子。植物与不同逆境之间也有交叉反应。 除上述5大激素以外，植物体内还有其他的天然的植物生长物质，如油菜素内酯、多胺、多肽、茉莉酸和水杨酸等。

植物生长调节剂包括植物生长促进剂、植物生长抑制剂和植物生长延缓剂等。植物生长促进细胞分裂和伸长，如萘乙酸，6-BA等;植物生长抑制剂抑制顶端细胞生长，使株型发生变化，外施赤霉素不能逆转其抑制效应，如三碘苯甲酸、马来酰肼等;植物生长延缓剂抑制茎部近端分生组织细胞延长，使节间缩短，株型紧凑，外施赤霉素可逆转其抑制效应，如CCC、PP333等。

第九章

光控制细胞分化，最终汇集成组织和器官的建成，这一过程称为光形态建成。参加光形态建成的光受体至少有3种，其中以光敏色素的研究最为深入。

光敏色素普遍分布于真菌以外的低等和高等植物中，其中分生组织中含量最多。光敏色素的生理作用很广泛，如控制种子萌发、器官分化、生长和运动、光周期和花诱导等。现已知有多种酶的活性是通过光敏色素调控的。光敏色素也可以调节植物激素的转变和活性。

光敏色素有两种类型：Pr型和Pfr型，前者没有活性，后者具有生理活性。Pr型和Pfr型是可逆的。Pr和Pfr的吸收光谱不同。在自然条件下。植物光反应以φ为准。光敏色素蛋白质具多形性，编码蛋白的基因是多基因家族，不同的光敏色素分子有不同的生理作用。

Pfr与X组分形成Pfr•X复合物后，经过多种信号转导途径，最终才产生不同的生理反应。已发现的X组分如COP1和PIE3，对于阐明光敏色素的作用机理有很大帮助。

蓝光通过受体吸收蓝光和近紫外光，引起各种蓝光反应。已知蓝光受体有隐花色素和向光素，它们都是黄素蛋白，调节不同的蓝光反应。

UVB对植物的生长发育都有影响，受体的本质还不清楚。

第十章

种子萌发时吸水，可分为3个阶段，即开始的急剧吸水、吸水的停止和胚根长出以后的重新迅速吸水。种子萌发时的呼吸进程可分为4个阶段，即急剧上升—滞缓—再急剧上升—显著下降。种子萌发时贮藏的有机物发生强烈的转变，淀粉、脂质和蛋白质在酶的作用下，被水解为简单的有机物，并运送到幼胚中心作营养物质。种子的寿命因植物种类及所处条件不同而异，一般在低湿、干燥状态下寿命较长。

植物整体的生长诗意细胞的生长为基础，即通过细胞分裂增加细胞数目，通过细胞伸长增加细胞体积，通过细胞分化形成各类细胞、组织和器官。植物的生长和分化是同时进行的，最终表现出细胞的形态建成。生长素和细胞分裂素促进G₁期向S期和G₂期向M期过渡，脱落酸阻止G₁期进入S期。细胞伸长时除了吸收大量水分外，呼吸速率加快，蛋白质含量亦增加，细胞质就增多，与此同时，生长素引起细胞壁酸化，微纤丝交织点破裂，薄壁松弛，增添新物质，所以，细胞显著扩大。细胞分化为不同器官或组织，与糖浓度、生长素、细胞分裂素及环境条件有关。细胞全能性是细胞分化的理论基础，而极性是植物分化中的基本现象。组织培养是生长发育研究的一项重要技术。

植物生长周期是一个普遍性的规律。茎、根和叶等营养器官的生长各有其特性，光、温度、水分和植物激素等影响这些器官的生长。

植物各部分间的生长有相关性，可分为根和地上部分相关性、主茎和侧枝相关性及营养生长和生殖生长相关性等。

高等植物的运动可分为向性运动和感性运动。向性(向光性、向重力性和向化性等)运动是受外界刺激产生，它的运动方向取决于外界刺激方向。向性运动是生长性运动。感性(偏上性、感震性等)运动与外界刺激或内部节奏有关，刺激方向与预定方向无关。感性运动有些是生长性运动，有些是紧张性运动。

生物对昼夜的适应而产生生理上周期性波动的内在节奏，称为生理钟或生物钟。植物生理钟有3个组分：输入途径、中央振荡器和输出途径。生理钟通过光受体接受光信号，经过输入途径转送到中央振荡器，在振荡器内不断振荡，最后通过输出途径形成多种基因，表达

不同生理活动。

第十一章

枝条顶端分生组织花形态建成要经过成花决定、形成花原基和花器官形成及发育三个阶段。

植物幼年期不能诱导开花。到了成熟期，有一定的物质基础，才能诱导开花。 低温和光周期是花诱导的主要外界条件。

一些二年生植物和冬性一年生植物的春化作用是显著的。春化作用进行的时期，一般在种子萌发或植株生长时期。接受低温的部位是茎的生长点，或其他具有细胞分裂的组织。春化作用是多种代谢方式顺序作用的结果，由特异mRNA翻译出特异蛋白质。也有认为，低温改变基因表达，导致DNA去甲基化而开花;低温降低了FLC水平的表达，转向生殖生长。

光周期对花诱导有极显著的影响。光周期反应类型主要有3种：短日植物、长日植物和日中性植物。短日植物是在短于其临界日照长度下才开花的植物，而长日植物是在长于起临界日照长度的日照下才开花的植物。感受光周期的部位是叶子，开花刺激物能传导。短日植物和长日植物叶子产生的开花刺激物是同一种物质，但是这种物质至今仍未被分离出来。由于短日植物的花诱导要求长夜，而长日植物则要求短夜，暗期闪光间断将使短日植物不开花，而使长日植物开花。

春化处理和光周期的人工控制，在控制花期和引种工作中有实用价值。

以拟南芥有模式植物研究得知，花器官的形成受一组同源异型基因的控制，ABCDE模型可以解释这组基因的作用。

花器官形成手光周期、自主春化、糖类(或蔗糖)以及赤霉素四条信号转导途径控制，它们作用于AGL20/SOC1基因表达来控制下游途径的基因表达，最终实现花器官的形成。

在花诱导的基础上，茎生长锥在原来形成叶原基的地方形成花原基，形成花器官。气候、栽培和生理条件影响着花形成的质量和数量。花器官的性别分化是植物的本性，但也受光周期、营养条件及激素施用所影响。

花粉的寿命随植物种类而异。干燥、低温、增加空气中的CO₂含量和减少O₂含量，可延长花粉寿命。柱头承受花粉能力的持续时间只要与柱头的生活力有关，各种植物的柱头生活力不同，温度和湿度也影响授粉能力。

由传粉媒介把花粉转移到柱头，经过黏附、水合、花粉管形成过程，花粉管沿着花柱生长，到达胚珠进入胚囊，最后双受精。花粉管生长方向是有向化性物质(钙)导引的。授粉

后对雌蕊甚至整个花器官或植株都有影响。授粉后雌蕊中生长素含量大增，雌蕊吸收水分、矿物质及有机物的能力也加强，子房迅速生长。卵细胞受精后加强，子房生长素含量迅速增加，吸引营养体中的养料运向生殖器官。

花粉与柱头有识别或拒绝反应，即亲和与不亲和。自交不亲和有孢子体型(SSI)和配子体型(GSI)之分。SSI的花粉不萌发，GSI的花粉管长到半途就停顿，所以不能受精。克服自交不亲和的方法有“蒙导法”、“媒介法”等。

第十二章

种子在成熟期间，有机物主要向合成方向进行，把可溶性的低分子有机物(如葡萄糖、蔗糖、氨基酸等)转化为不溶性高分子有机物(如淀粉、蛋白质、脂肪)，积累在子叶或胚乳中。呼吸速率与有机物积累速率呈平行关系。小麦成熟中，首先有细胞分裂素调节子粒的细胞分裂，然后由赤霉素和生长素调节有机物向子粒的运输和积累。种子的化学成分还受水分、温度和营养条件等外界环境的影响。

程序性细胞死亡对维持植物正常生长发育是必不可少的。植物程序性死亡是由核基因的线粒体基因共同编制的。

器官脱落是植物适应环境，保存自己和保证后代繁殖的一种生物学现象脱落包括离层细胞分离和分离面保护组织的形成两个过程。脱落时，离层细胞中的高尔基体、内质网或液泡分化出来的小泡，聚集在质膜附近，分泌果胶酶和纤维素酶等，是细胞壁和中胶层分解和膨大，导致离层细胞分离、脱落。生长素和细胞分裂素延迟器官脱落，脱落酸、乙烯和赤霉素促进器官脱落，人们应用这些研究成果，可人为控制器官脱落。

第十三章

逆境的种类是多种多样，但都引起生物膜破坏，细胞脱水，各种代谢无序进行。而植物细胞经过序列变化，有抵御逆境伤害的本领，如形成胁迫蛋白(热激蛋白、抗冻蛋白)，提高保护酶系统(SOD、CAT、POD)活性，形成渗透物质(脯氨酸，甜菜碱)和增加脱落酸水

平。

低温胁迫对植物的危害可分为冷害和冻害。

冷害使植株水分平衡失调，光合作用下降，呼吸受伤等，冷害的机理是膜相的改变，导致代谢紊乱。植物适应零上低温的方式是提高膜中不饱和脂肪酸含量，降低膜脂的相变温度，维持膜的流动性，使不受伤害。冷害也使活性氧被破坏，自由基积累过多，伤害细胞。

零下低温来临前，植物生理生化有适应的变化，如含水量下降，呼吸减弱，脱落酸含量增多等，冻害的机制是膜机构损伤，胞内结冰伤害生物膜、细胞器等。在寒冷时，抗冻植物体内诱发抗冻基因，形成抗冻蛋白以抵御严寒。

高温胁迫使生物膜功能键断裂，膜蛋白变性，膜脂液化，正常生理不能进行。植物遇到高温时，体内产生热激蛋白，抵抗热胁迫。

水分胁迫时细胞过度脱水，光合作用下降，呼吸解偶联。脯氨酸在抗旱性中起重要作用。

淹水胁迫造成植物缺氧。植物适应淹水胁迫只要是通过形成通气组织以获得更多的氧气。缺氧刺激乙烯形成，乙烯促进纤维素酶活性，把皮层细胞壁溶解，形成通气组织。

盐胁迫可使植物吸水困难，生物膜破坏，生理紊乱。不同植物对盐胁迫的适应方式不同：或排除盐分，或拒吸盐分。或把Na⁺排出或把Na⁺隔离在液泡中等。植物在盐分过多时，生成脯氨酸、甜菜碱等以降低细胞水势，增加耐盐性。

病原体胁迫作物后，使作物水分平衡失调，氧化磷酸化解偶联，光合作用下降。作物对病原微生物是有抵抗力的，如加强氧化酶活性;促进组织坏死以防止病菌扩散;产生抑制物质，例如植物防御素、木质素、抗病蛋白(几丁质酶。ß—1,3—葡聚糖酶、病原体相关蛋白、植物凝集素)、激发子等。

第三篇：植物生理学实验小结

生态工程学院

植物生理学期中设计性试验小结

题目探究不同pH对菠菜气孔开度的影响 班级

2012及生物本科班

队员 符广勇 赵英松 罗昌琴 聂艳梅 王伟 李茂吉

指导老师 胥老师

完成 日 期

2014年12月27日

实验小结

菠菜(Spinacia oleracea L.)又名波斯菜、赤根菜、鹦鹉菜等，属苋科藜亚科菠菜属，一年生草本植物。植物高可达1米，根圆锥状，带红色，较少为白色，叶戟形至卵形，主要食用其叶子和根，味道鲜美，是很受欢迎的一道菜，而菠菜要长得好，主要靠其光合作用的强度，光合作用与气孔有密切的关系，而影响气孔开度的因素及多，影响气孔开放的渗透物质代谢有三条途径：

1、伴随着K+的进入，苹果酸和Cl-也不断地进入，以维持电中性;

2、淀粉水解或通过卡尔文循环形成的中间产物转变为蔗糖，同时也形成苹果酸;

3、叶肉细胞产生的蔗糖，从之外提进入保卫细胞。影响气孔的因素有蓝光、温度、CO

2、脱落酸。在一定程度上影响着气孔的开闭。以上的气孔运动机理中K+中提到pH的升高会会驱动K离子从表皮细胞经过保卫细胞质膜上的钾通道进入保卫细胞，在进入液泡。脱落酸会引起胞质pH升高，激活外向钾离子通道，导致钾离子从保卫细胞流出，引起保卫细胞丧失膨压，气孔变关闭。由此可见pH会对气孔的开度可能会有一定的影响，因此本实验研究的是不同pH对菠菜叶气孔开度的影响，以为农业种植及教学提供一定的理论依据。

操作过程：整理好一切实验材料之后便按照以下程序进行实验

1、配置pH为

3、

4、

5、

6、7的溶液各50mL。

2、在6个培养皿中分别加入50mL pH为

3、

4、

5、

6、7的溶液以及相同体积的蒸馏水

3、取校园植物(菠菜叶)撕去下表皮若干分别放在上述6个培养皿中。

4、培养皿放入25℃光照培养箱中，培养1个小时，蒸馏水做对照组。

5、 分别在显微镜下观察气孔的开度。

6、 记录

实验结果：

实验结果显示：随着pH的升高，气孔趋于逐渐关闭，在pH=5时气孔开得比较大，而蒸馏水浸泡的菠菜表皮气孔多数关闭有少数张开，但经过pH处理过后的叶片表皮气孔张开的个数明显多于蒸馏水处理的张开个数。

实验结果显示表明：随着pH的升高缓冲液中Na+浓度也逐渐升高，但是气孔的开度并没有随着Na+浓度的升高而增大这说明此时影响气孔开度的因素主要是pH，而蒸馏水浸泡的菠菜表皮气孔多数关闭有少数张开，但经过pH处理过后的叶片表皮气孔张开的个数明显多于蒸馏水处理的张开个数。这表明Na+可能是促进气孔开度因素。

实验感想及建议：

感想：本次实验中，收获了不少东西，其中有好不足，好的是：首先，懂得了专学习理论的知识是不够的，还要懂得怎样将其运用到实践中去，实践总是检验真理的唯一标准，要把理论与实践相结合，才能懂得其重要的意义。其次，提高了我们动手操作的能力及实践的基础，培养了我们严谨的科学精神及意识。最后，小组的同学都很努力，很刻苦勤劳，一起加入这个实验的研究中，发现问题，一起解决问题，提高了我们的团队精神。不足的是本实验还有很多的不足之处，比如本实验中(1)只设计了酸及中性的pH梯度，而没有设置碱性的pH梯度.(2)每个视野中只测了10个保卫细胞的气孔开闭情况，犹于时间问题，我们只测了10组，(3)取的材料过于单一。

建议：(1)从同一个视野同一张叶表皮中看到保卫细胞大小不一，有的很大有的又比较小，所以建议取表皮时，应取同一片叶子的对称部位。

(2)撕取表皮时要薄，便于观察。

(3)在进行培养皿培养时，要严格控制时间，时间过高过低度可能影响观察结果。

第四篇：植物生理学授课内容及考试安排-绍兴文理学院植物生理学课程组[模版]

植物生理学授课内容及考试安排

一、 理论课内容与形式的改革

内容分三块：

教师精讲：课程核心及不易理解的内容、知识应用。 自主学习：课程中基础、易理解，能自学的内容。

学生讨论：中学中涉及的内容;较新或有不同理解的内容;联系实际的内容。

(一)教师精讲内容

章节 内容

1水分生理 水势概念及计算、细胞对水的吸收、蒸腾作用 2矿质营养 必需元素作用及缺乏症、细胞对矿质元素吸收

3光合作用 叶绿体色素、原初反应、电子传递光合磷酸化、碳同化 4呼吸与代谢 呼吸商、有机物代谢

5信号传导 胞外信号传递、跨膜信号转换、胞内信号转导 6生长物质 五大类激素的种类、作用机理

7生长和运动 光敏素和光形态建成、种子萌发的外界条件

8生殖生理 春化作用特征、代谢、机理、光周期类型、特征、机理 9成熟和衰老 植物衰老、器官的脱落

(二)自主学习内容

章节 内容

1水分生理 根系吸水、植物体内水分的运输、合理灌溉的生理基础 2矿质营养 根系对矿质元素的吸收、运输与分配、合理施肥的生理基础 3光合作用 概念意义、外界条件影响、运输与分配 4呼吸与代谢 影响呼吸作用的因素 5信号传导 蛋白质可逆磷酸化 6生长物质 其他天然的植物生长物质 7生长和运动 植物的生长和运动、相关性 8生殖生理 幼年期特点、花器官形成及生理 9成熟和衰老 种子的成熟、果实的成熟 10抗性生理 逆境类型、损伤机理

(三)同学讨论内容

1、中学课本“叶的蒸腾作用和结构”一节内容中你能设计哪些实验来证明蒸腾作用?需有详细操作说明。

2、如何提高移栽植物的成活率?

3、中学生物实验中天竺葵的应用。要点：性质、种植、可用于哪些实验，如何应用，其他替代植物。

4、请分析校园里一些生长不良的植物可能的原因?

5、光合色素的提取有哪些方法?分离可用哪些试剂?各有什么优缺点?

6、秋天为什么许多植物的叶片会变黄，而有些植物叶片变红?

7、请你谈谈植物的“午休”现象，如何减轻植物的“午休”?

8、如何提高植物对光能的利用?

9、试结合初中教材对光合作用与呼吸作用进行比较

10、中药杜仲是如何生产的，杜仲树可以不断剥皮吗?

11、如何从生长素发现的历史来说明科学素养的培养?如何在初中科学课上简要介绍生长素的其他作用?

12、植物为什么会进行向光性运动?有哪些新研究进展?

13、为什么温室植物多娇嫩?

14、作为一个果农，如何提高产量和质量?

15、如何调节花卉的花期?试举三种花卉加以说明。

16、植物衰老机理研究

说明

1：3~5人一组，可以寝室为基本单位，小组内分工合作，确定一人主讲，打集体分。

2：每章提前布置讨论内容及主讲团队，确定具体讲述时间。 3：每人讲解时间为6-8分钟。

4：本小组或其他小组成员须提问、建议和反驳，根据提问、建议和反驳的合理性与深度给提问者个体打分。

二、学习评价改革

总成绩=期末考试成绩(40%)+ 实验成绩(30%)+ 讨论题成绩(10%)

+ 平时成绩(5%)+ 网上作业成绩(15%)

注1：实验成绩依据是实验报告、平时操作、设计部分的合理性和操作结果。 注2：网上作业在网上完成，自动打分统计。学完一章做一章内容，每一章均有完成最后时间，所有网上作业完成后才有资格参加期末考试。

第五篇：植物生理学第03章 植物的光合作用

第三章 植物的光合作用

本章内容提要

碳素同化作用有三种类型：细菌光合作用和化能合成作用以及绿色植物光合作用。绿色植物光合作用是地球上规模最大的转换日光能的过程。

高等植物光合色素主要有2类:叶绿素与类胡萝卜素。叶绿体是光合作用的细胞器，光合色素就存在于内囊体膜(光合膜)上。

光合作用可分为三大步骤: (1)原初反应，包括光能的吸收、传递和转换的过程;(2)电子传递和光合磷酸化，合成的ATP和NADPH(合称同化力)用于暗反应;(3)碳同化，将活跃化学能变为稳定化学能。

碳同化包括三种生化途径：C3途径、C4途径和CAM途径。C3途径是碳同化的基本途径，可合成糖类、淀粉等多种有机物。C4途径和CAM途径都只起固定CO2的作用，最终还是通过C3途径合成光合产物等。

光呼吸是乙醇酸的氧化过程，由叶绿体、过氧化体和线粒体三个细胞器协同完成的、耗O

2、释放出CO2的耗能过程。其底物乙醇酸及许多中间产物都是C2化合物，也简称为C2循环。在C3植物中光呼吸是一个不可避免的过程，对保护光合机构免受强光的破坏具有一定的生理功能。 C4植物的光合速率比C3植物高，主要原因是C4植物CO2的固定由PEPC完成，PEPC对CO2亲和力高;而CO2的同化在BSC中进行，C4植物BSC花环式结构类似一个CO2泵，因而光呼吸很低。但C4植物同化CO2需要消耗额外的能量，其高光合速率只有在强光、较高温度下才能表现出来。

光合作用受光照、CO

2、温度、水分和矿质元素等环境条件的影响。植物的光能利用率很低。改善光合性能是提高光能利用率的根本措施。提高作物提高光能利用率的途径是：提高光合能力，增加光合面积，延长光合时间，减少有机物质消耗，提高经济系数。

第一节 光合作用的意义

自养生物吸收二氧化碳转变成有机物的过程叫碳素同化作用(carbon assimilation)。 不能进行碳素同化作用的生物称之为异养生物，如动物、某些微生物和极少数高等植物。

碳素同化作用三种类型：细菌光合作用、绿色植物光合作用和化能合成作用。其中以绿色植物光合作用最为广泛，合成有机物最多，与人类的关系也最密切，因此，本章重点介绍绿色植物的光合作用。

光合作用(photosynthesis)是指绿色植物吸收光能，同化二氧化碳和水，制造有机物质并释放氧气的过程。

光合作用的最简式： CO2+H2O→(CH2O)+O2

S.Ruben和M.D.Kamen(1941，美国)通过

18

O2和CO2同位素标记实验，证明光合作用中释

18放的O2来自于H2O。为了把CO2中的氧和H2O中的氧在形式上加以区别，用下式作为光合作用的总反应式：

CO2 + 2H2O → (CH2O) + O2 +H2O 至此，人们已清楚地知道光合作用的反应物和生成物，由于植物体内含水量高，变化较大，一般不用含水量的变化来衡量植物的光合速率。而根据光合产物或者释放O2或吸收CO2的量计算光合速率。例如，用改良半叶法测定有机物质的积累，用红外线CO2气体分析仪法测定CO2的变化，用氧电极测定O2的变化等。

光合作用的意义：

1.将机物转变成有机物。地球上的自养植物一年同化的碳素约为2×10吨，其中60%是由陆生植物同化的，余下的40%是由浮游植物同化的;

2.将光能转变成化学能。绿色植物每年同化碳所储藏的总能量约为全球能源消耗总量的10倍。人类所利用的能源，如煤炭、天然气、木材等都是现在或过去的植物通过光合作用形成的。光合作用是一个巨型能量转换站。

3.维持大气O2和CO2的相对平衡。绿色植物在吸收CO2的同时每年释放O2量约5.35×10吨，使大气中O2能维持在21%左右。

因此，探讨光合作用的规律和机理，对于有效利用太阳能，更好地为人类服务，具有重大的

1

111*

*理论和实际意义。

第二节 叶绿体及光合色素

一、 叶绿体结构

1、被膜

2、类囊体

3、基质

二、光合色素

光合色素主要有三类：叶绿素、类胡萝卜素和藻胆素。高等植物叶绿体中含有前两类，藻胆素仅存在于藻类。

1、光合色素的结构与性质

(1) 叶绿素(chlorophyll ,chl)

不溶于水，溶于有机溶剂，如乙醇、丙酮、乙醚、氯仿等。通常用80%的丙酮或丙酮:乙醇:水(4.5:4.5:1)的混合液来提取叶绿素。容易降解。

叶绿素是叶绿酸的酯，能发生皂化反应。叶绿酸是双羧酸，其中一个羧基被甲醇酯化，另一个被叶醇酯化。

叶绿素a与b很相似，不同之处仅在于叶绿素a第二个吡咯环上的一个甲基(-CH3)被醛基(-CHO)所取代，即为叶绿素b。

叶绿素分子含有一个卟啉环的“头部”和一个叶绿醇(植醇，phytol)的“尾巴”。卟啉环由四个吡咯环以四个甲烯基(-CH=)连接而成。镁原子居于卟啉环的中央，带正电性，与其相联的氮原子则偏向于带负电性，因而卟啉具有极性，是亲水的，可以与蛋白质结合。另外还有一个含羰基和羧基的同素环，羧基以酯键和甲醇结合。环Ⅳ上的丙酸基侧链以酯键与叶醇相结合。叶醇是由四个异戊二烯单位组成的双萜，是一个亲脂的脂肪链，它决定了叶绿素的脂溶性。

卟啉环上的共轭双键和中央镁原子易被光激发而引起电子得失，从而使叶绿素具有特殊的光化学性质。叶绿素仅以电子传递(即电子得失引起的氧化还原)及共轭传递(直接能量传递)的方式参与能量的传递，而不进行氢的传递。

叶绿素→去镁叶绿素→铜代叶绿素(稳定而不易降解，常用醋酸铜处理来保存绿色植物标本)。

(2) 类胡萝卜素(carotenoid)

类胡萝卜素不溶于水而溶于有机溶剂。是一类由八个异戊二烯单位组成的40C不饱和烯烃(图3-1b)。比较稳定。

类胡萝卜素有两种类型：胡萝卜素(carotene)，呈橙黄色，主要有α、β、γ三种异构体。有些真核藻类中还有ε-异构体。

β-胡萝卜素在动物体内水解后可转化为维生素A(Vitamin A)，能预防和治疗动物的夜盲症。

叶黄素(lutein)，呈黄色，是由胡萝卜素衍生的醇类。

一般情况下，叶绿素/类胡萝卜素≈3:1，所以正常的叶片呈绿色。叶绿素易降解，秋天叶片呈黄色。

全部的叶绿素和类胡萝卜素都包埋在类囊体膜中，以非共价键与蛋白质结合组成色素蛋白复合体(pigment protein complex)，以吸收和传递光能。

2、光合色素的光学特性

叶绿素在可见光区有两个最强吸收区：640～660nm的红光区， 430～450nm的蓝紫光区。

叶绿素对橙光、黄光吸收较少，其中尤以对绿光的吸收最少，所以叶绿素的溶液呈绿色。

叶绿素a和叶绿素b的吸收光谱虽然相似，但不相同：叶绿素a在红光区的吸收带偏向长波方面，吸收带较宽，吸收峰较高;而在蓝紫光区的吸收带偏向短光波方面，吸收带较窄，吸收峰较低。叶绿素a对蓝紫光的吸收为对红光吸收的1.3倍，而叶绿素b则为3倍，说明叶绿素b吸收短波蓝紫光的能力比叶绿素a强。

绝大多数的叶绿素a和全部的叶绿素b具有吸收光能的功能，只有极少数特殊状态的叶绿素a分子，才具有将光能转换为电能的作用(即具有光化学活性)。

胡萝卜素和叶黄素的吸收光谱与叶绿素不同，它们的最大吸收带在400～500nm的蓝紫光区(图3-2)，不吸收红光等长波光。

3、光合色素的荧光现象和磷光现象

叶绿素溶液在透射光下呈绿色，而在反射光下呈红色，这种现象称为叶绿素荧光现象。叶绿素为什么会发荧光呢?当叶绿素分子吸收光量子后，就由最稳定的、能量的最低状态-基态(ground state)上升到不稳定的高能状态-激发态(excited state)。

叶绿素荧光指被激发的叶绿素分子从第一单线态回到基态所发射的光。寿命很短(10s～10s)。

处于第一三线态的叶绿素返回到基态所发射的光称为叶绿素磷光。寿命较长(10s)。

叶绿素吸收蓝光后处于第二单线态的叶绿素分子，其贮存的能量虽远大于吸收红光处于第一单线态的状态，但超过的部分对光合作用是无用的，在极短的时间内叶绿素分子要从第二单线态返回第一单线态，多余的能量也是以热的形式耗散。因此，蓝光对光合作用而言，在能量利用率上不如红光高。荧光现象在叶片和叶绿体中很难观察到，是由于叶绿体吸收的光能主要用于光反应，很少以发光的形式散失。

叶绿素的荧光和磷光说明叶绿素能被光所激发，这是将光能转变为化学能的第一步。

4、 叶绿素的生物合成及其与环境条件的关系 1)叶绿素的生物合成

叶绿素的合成是一个酶促反应。高等植物叶绿素的生物合成是以谷氨酸和α-酮戊二酸作为原料，先合成δ-氨基酮戊酸(δ-aminolevulinic acid,ALA)。2分子ALA脱水缩合形成一分子具有吡咯环的胆色素原;4分子胆色素原脱氨基缩合形成一分子尿卟啉原Ⅲ(合成过程按A→B→C→D环的顺序进行)，尿卟啉原Ⅲ的4个乙酸侧链脱羧形成具有四个甲基的粪卟啉原Ⅲ，以上反应是在厌氧条件下进行的。

-2-10

-8 在有氧条件下，粪卟啉原Ⅲ经脱羧、脱氢、氧化形成原卟啉Ⅸ，原卟啉Ⅸ是形成叶绿素和亚铁血红素的分水岭。如果与铁结合，就生成亚铁血红素;若与镁结合，则形成Mg-原卟啉Ⅸ。由此可见，动植物的两大色素最初是同出一源的，以后在进化的过程中分道扬镳，结构和功能各异。Mg-原卟啉Ⅸ的一个羧基被甲基酯化，在原卟啉Ⅸ上形成第五个环，接着B环上的-CH2=CH2侧链还原为-CH2-CH3，即形成原叶绿酸酯。原叶绿酸酯经光还原变为叶绿酸酯a，然后与叶醇结合形成叶绿素a。叶绿素b是由叶绿素a转化而成的。 2)影响叶绿素形成的条件

(1)光照：光是叶绿体发育和叶绿素合成必不可少的条件。从原叶绿酸酯转变为叶绿酸酯是需要光的还原过程，如果没有光照，则影响叶绿素形成，一般植物叶子会发黄，这种因缺乏某些条件而使叶子发黄的现象，称为黄化现象。

然而，藻类、苔藓、蕨类、松柏科植物以及柑桔子叶和莲子的胚芽可在黑暗中可合成叶绿素，其合成机理尚不清楚。

(2)温度：叶绿素的生物合成是一系列酶促反应，因此受温度影响很大。

最适温度是20～30℃，最低温度约为2～4℃，最高温度为40℃左右。温度过高或过低均降低合成速率，加速叶绿素降解。

秋天叶子变黄和早春寒潮过后秧苗变白等现象，都与低温抑制叶绿素形成有关。

(3)矿质元素：氮和镁是叶绿素的组成成分，铁、铜、锰、锌是叶绿素合成过程中酶促反应的辅因子。缺乏这些元素影响叶绿素形成，植物出现缺绿症(chlorosis)，尤以氮素的影响最大。

(4)水分：植物缺水会抑制叶绿素的生物合成，且与蛋白质合成受阻有关。严重缺水时，叶绿素的合成减慢，降解加速，所以干旱时叶片呈黄褐色。

(5)氧气：缺氧会影响叶绿素的合成;光能过剩时，氧引起叶绿素的光氧化。

此外，叶绿素的形成还受遗传因素的控制。如白化叶、花班叶等都是叶绿素不能正常合成之故。

第三节 光合作用的机理

20世纪初O.Warburg等在研究外界条件对光合作用的影响时发现，在弱光下增加光强能提高光合速率，但当光强增加到一定值时，光合速率便不再随光强的增加而提高，此时只有提高温度或CO2浓度才能增加光合速率。由此推断，光合作用至少有两个步骤，分别与光和温度有关。

藻类(进行闪光试验，在光能量相同的情况下)：

连续不间断照光，光合效率较低;闪光照射(即光照中间间隔一暗期)，光合效率高。表明光合作用不是任何步骤都需要光。

根据需光与否，光合作用分为两个反应─光反应(light reaction)和暗反应(dark reaction)。

光反应是必须在光下才能进行的光化学反应;在类囊体膜(光合膜)上进行;暗反应是在暗处(也可以在光下)进行的酶促化学反应;在叶绿体基质中进行。

近年来的研究表明，光反应的过程并不都需要光，而暗反应过程中的一些关键酶活性也受光的调节。

整个光合作用可大致分为三个步骤:①原初反应;②电子传递和光合磷酸化;③碳同化过程。第

一、二两个步骤基本属于光反应，第三个步骤属于暗反应。

一、原初反应

原初反应是指光合色素对光能的吸收、传递与转换过程。它是光合作用的第一步，特点：a: 速度快(10-10秒内完成);b：与温度无关， (可在液氮-196℃或液氦-271℃下进行)。

光合色素分为二类: (1)反应中心色素(reaction centre pigments)，少数特殊状态的、具有光化学活性的叶绿素a分子。既捕获光能，又能将光能转换为电能(称为“陷阱”)。

(2)聚光色素(light-harvesting pigments)，又称天线色素(antenna pigments)，只起吸收光能，并把吸收的光能传递到反应中心色素。即除中心色素以外的色素分子，包括绝大部分叶绿素a和全部的叶绿素b、胡萝卜素、叶黄素等。

聚光色素位于光合膜上的色素蛋白复合体上，反应中心色素存在于反应中心(reaction -12-9center)。二者协同作用。

实验表明，约250～300个色素分子所聚集的光能传给一个反应中心色素。每吸收与传递1个光量子到反应中心完成光化学反应所需起协同作用的色素分子数，称为光合单位(photosynthetic unit)。实际上，光合单位包括了聚光色素系统和光合反应中心两部分。因此也可以把光合单位定义为：结合于类囊体膜上能完成光化学反应的最小结构的功能单位。

天线色素传递能量的方式：

a: “激子传递”(exciton transfer)，指由高能电子激发的量子，只转移能量，不转移电荷。

b: “共振传递”(resonance transfer)，即依赖高能电子振动在分子间传递能量。

特点：a: 传递速率快;b: 传递效率高，几乎接近100%。

反应中心的基本组成成分：至少包括一个中心色素分子或称原初电子供体(primary electron donor, P)、一个原初电子受体(primary electron acceptor, A)和一个次级电子供体(secondary electron donor, D)，以及维持这些电子传递体的微环境所必需的蛋白质。才能将光能转换为电能。

原初电子受体，是指直接接受反应中心色素分子传来电子的物质(A)。

次级电子供体，是指将电子直接供给反应中心色素分子的物质。(D)

高等植物的最终电子供体是水，最终电子受体是NADP。

天线色素分子将光能吸收和传递到反应中心后，使反应中心色素分子(P)激发而成为激发态(P)，释放电子供给原初电子受体(A)，同时留下了“空穴”，因而成为陷井(trap)。反应中心色素分子被氧化而带正电荷(P)，原初电子受体被还原而带负电荷(A-)。这样，反应中心发生了电荷分离，反应中心色素分子失去电子，便从次级电子供体(D)那里夺取电子，于是反应中心色素恢复原来状态(P)，而次级电子供体却被氧化(D)。最后通过原初电子受体与次级电子供体之间的氧化还原反应，完成了光能到电能的转变。

+

+*

+

这一氧化还原反应在光合作用中不断地反复进行，原初电子受体A要将电子传给次级电子受体，最终传给NADP。同样，次级电子供体D也要向它前面的电子供体夺取电子，最终电子供体来源于水的光解。

二、电子传递与光合磷酸化

(一)光系统

大于685nm的远红光照射绿藻时，光量子可被叶绿素大量吸收，但量子产额急剧下降，这种现象被称为红降(red drop)。

量子产额(quantum yield)：指每吸收一个光量子后释放出的氧分子数。

1957年，罗伯特爱默生(R.Emerson)发现，大于685nm的光照射时，补充650nm的红光，则量子产额大增，并且比这两种波长的光单独照射时的总和还要大。

这两种波长的光促进光合效率的现象叫做双光增益效应或爱默生效应(Emerson effect)。我们可以认为是远红光帮助了红光，或是红光帮助了远红光。

人们由此设想，光合作用可能包括两个光反应且接力进行。后来证实光合作用确实有两个光化学反应，分别由两个光系统完成。

一个是吸收短波红光(680nm)的光系统Ⅱ(photosystem Ⅱ, PSⅡ)，另一个是吸收长波光(700nm)的光系统Ⅰ(photosystem Ⅰ,PSⅠ)。PSⅡ、PSⅠ(都是蛋白复合物)以串联的方式协同工作。

PSⅡ和PSⅠ的特点：

PSⅡ颗粒较大，ф17.5nm，位于类囊体膜的内侧。受敌草隆(DCMU，一种除草剂)抑制;其光化学反应是短波光反应(P680，chla/chlb的比值小，即chlb含量较高，主要吸收短波光)，主要特征是水的光解和放氧。

PSⅠ颗粒较小，ф11nm，位于类囊体膜的外侧。不受DCMU抑制;其光化学反应是长波光反应(P700，chla/chlb的比值大，即chla含量较高，主要吸收长波光)，主要特征是NADP的还原。

+.+

+

- 在反应中心外层是光合色素与蛋白质结合形成的聚光色素复合体—LHCII和LHCI(PSII light harvesting pigment complex, LHCII;PSI light harvesting pigment complex, LHCI)。

(二)光合链

光合链是指定位在光合膜上的、一系列互相衔接的电子传递体组成的电子传递的总轨道。

电子传递是由两个光系统串联进行，其电子传递体的排列呈侧写的“Z”形，称之为“Z”方案(“Z” scheme)。

“Z”方案中的电子传不能自发进行，因为有二处(P680→P680和P700→P700)是逆电势梯度的，需要聚光色素复合体吸收与传递的光能来推动。除此之外，电子都是从低电势向高电势的自发传递。

光合链中的主要电子传递体是质体醌(plastoquinone,PQ)，细胞色素(cytochrome,Cyt)b6/f复合体，铁氧还蛋白(ferredoxin,Fd)和质蓝素(plastocyanin, PC)。

其中PQ是双电子双H传递体，它既可传递电子，也可传递质子;且数量多，又称PQ库(菠菜叶绿体内PQ含量占总叶绿素干重的七分之一);PQ还可以在膜内或膜表面移动，在传递电子的同时，把H从类囊体膜外带入膜内，造成跨类囊体膜的质子梯度，又称“PQ穿梭”。

光合链中PSI、Cyt b-f和PSI在类囊体膜上，难以移动，而PQ、PC和Fd可以在膜内或膜表面移动，在三者间传递电子。

(三)水的光解和放氧

R.Hill(1937)发现, 将离体叶绿体加到具有氢受体(A，如2，6-二氯酚靛酚、苯醌、NADP、NAD等)的水溶液中，照光后即放出氧气： +

++

+

*

*

将离体叶绿体在光下所进行的分解水、放出O2的反应称之为希尔反应(Hill reaction)。

希尔第一个把光合作用的研究深入到细胞器的水平(即用离体叶绿体作试验)。 水的光解反应(water photolysis)是植物光合作用重要的反应之一，其机理尚不完全清楚。

目前已知，由锰稳定蛋白(manganese stablizing protein,MSP)，与Mn、Ca、Cl组成放氧复合体(oxygen-evolving complex，OEC)，一起参与氧的释放。

法国学者P.Joliot(1969)通过闪光处理暗适应的叶绿体，发现第一次闪光后无O2产生，第二次闪光释放少量O2，第三次闪光放O2最多，第四次闪光放O2次之。然后每四次闪光出现一次放氧高峰。

由于每释放1个O2，需要氧化2分子水，并移去4个e，同时形成4个H，而闪光恰巧以4为周期。

Kok等(1970)据此提出了H2O氧化机制的模型：放氧复合体(OEC)在每次闪光后可以积累一个正电荷，直至积累4个正电荷，才一次用于2个H2O的氧化(图3-7)。图中不同状态的S代表了OEC中不同氧化状态的放氧复合体(含锰蛋白)，含有4个Mn，包括Mn、Mn和Mn。不同氧化状态的含锰蛋白分别用S0、S

1、S

2、S3和S4表示(即S0、S

1、S

2、S3和S4分别表示带0～4个电荷)。每一次闪光将S的氧化状态向前推进一步，直至S4。然后，S4从2个H2O中获取4个e，并回到S0。此模型称为水氧化钟(water oxidizing clock)或Kok钟(Kok clock)。 S0和S1是稳定状态，S2和S3可在暗中退回到S1，S4不稳定。这样在叶绿体暗适应后，有3/4的含锰蛋白处于S1，1/4处于S0，因此最大放氧量出现在第三次闪光后。

(四)光合电子传递的类型

(1)非环式电子传递(noncyclic electron transport)：指水光解放出的电子经PSⅡ和PSⅠ两个光系统，最终传给NADP的电子传递。其电子传递是一个开放的通路。 H2O→PSⅡ→PQ→Cytb6/f→PC→PSⅠ→Fd→FNR→NADP

按非环式电子传递,每传递4个电子,分解2分子H2O，释放1个O2，还原2个NADP，需要吸收8个光量子，量子产额为1/8。同时运转8个H进入类囊体腔。

(2)环式电子传递(cyclic electron transport)：指PSⅠ产生的电子传给Fd，再到Cytb6/f复合体，然后经PC返回PSⅠ的电子传递。可能还存在一条经FNR或NADPH传给质体醌(PQ)的途径。即电子的传递途径是一个闭合的回路。

+

+

+

+-

2+

3+

4+

-

+

2+

- PSⅠ→Fd→(NADPH→PQ)→Cytb6/f→PC→PSⅠ

(3)假环式电子传递(pseudocyclic electron transport)：指水光解放出的电子经PSⅡ和PSⅠ，最终传给O2的电子传递。由于这一电子传递途径是Mehler提出的，故亦称为Mehler反应。它与非环式电子传递的区别只是电子的最终受体是O2而不是NADP。一般是在强光下，NADP供应不足时才发生。

H2O→PSⅡ→PQ→Cytb6/f→PC→PSⅠ→Fd→O2

因为Fd是单电子传递体，O2得到一个电子生成超氧阴离子自由基(O2)，是植物光合细胞产生O2的主要途径。O2的化学活性很强，叶绿体中的超氧化物歧化酶(SOD)可清除O2。

(五)光合磷酸化

叶绿体在光下将无机磷(Pi)与ADP合成ATP的过程称为光合磷酸化(photo phosphorylation)。

光合磷酸化与光合电子传递相偶联，同样分为三种类型：

即非环式光合磷酸化(noncyclic photophosphorylation);

环式光合磷酸化(cyclic photophosphorylation);

假环式光合磷酸化(pseudocyclic photophosphorylation)。

光合磷酸化的机理--P.Mitchell的化学渗透学说：

(1)在光合电子传递体中，PQ经穿梭在传递电子的同时，把膜外基质中的H转运至类囊体膜内;

(2)PSⅡ光解水时在膜内释放H;

(3)PSⅠ引起NADP的还原时，进一步引起膜外H浓度降低。

这样膜内外存在H浓度差(ΔpH)，同时膜内外电荷呈现“内正外负”，引起电位差(Δ )。ΔpH和Δ 合称质子动力势(proton motive force, pmf)。H顺着浓度梯度返回膜外时释放能量，在ATP酶催化下，偶联ATP合成。

经非环式光合电子传递时，每分解2molH2O，释放1mol O2，4mol的电子经传递时，使类囊体膜内增加8molH，偶联形成约3molATP和2molNADPH。这样，光能就转化为活跃的化学能贮成+

+++

+

+

+.-.-.-.-+

+在ATP和NADPH中，用于CO2的同化和还原，从而将光暗反应联系起来，因此，ATP和NADPH合称同化力。

光合电子传递抑制剂：除DCMU抑制PSⅡ上Q向PQ的电子传递外，羟胺抑制H2O向PSⅡ的电子传递;

解偶联剂：DNP、NH4可增加膜对H的透性，抑制ATP的形成;寡霉素可作用于Cfo，也抑制ATP的形成。

三、碳同化

二氧化碳同化(CO2 assimilation)，简称碳同化，是指植物利用光反应中形成的同化力(ATP和NADPH)，将CO2转化为碳水化合物的过程。

高等植物的碳同化途径有三条，即C3途径、C4途径和CAM(景天酸代谢)途径。

(一)C3途径

在这个循环中，CO2的受体是一种戊糖(核酮糖二磷酸，RuBP)，故又称为还原戊糖磷酸途径(reductive pentose phosphate pathway，RPPP)。二氧化碳被固定形成的最初产物是一种三碳化合物，故称为C3途径。是卡尔文等在50年代提出的，故称为卡尔文循环(The Calvin cycle)。

卡尔文循环具有合成淀粉等产物的能力，是所有植物光合碳同化的基本途径，大致可分为三个阶段，即羧化阶段、还原阶段和再生阶段。 1.羧化阶段 +

+

核酮糖-1,5-二磷酸Rubisco即核酮糖-1,5-二磷酸羧化酶/加氧酶(ribulose bisphosphate carboxylase/oxygenase,)的简称。Rubisco是植物体内含量最丰富的蛋白质，约占叶中可溶蛋白质总量的40%以上，由8个大亚基(约56KD)和8个小亚基(约14KD)构成(L8S8)，活性部位在大亚基上。大亚基由叶绿体基因编码，小亚基由核基因编码。 2.还原阶段

光反应形成的ATP和NADPH是在3-PGA GAP的过程中被消耗掉的，CO2的还原是光暗反应的联结点。GAP的形成标志着光合作用贮能过程的完成。

3.再生阶段：是由GAP经过一系列的转变，重新形成CO2受体RuBP的过程。

包括3-、4-、5-、6-、7-碳糖的一系列反应。最后由核酮糖-5-磷酸激酶(Ru5PK)催化，并消耗1分子ATP，再形成RuBP，构成了一个循环。 C3途径的总反应式为: 3CO2 + 5H2O + 9ATP + 6NADPH+6H → GAP + 9ADP + 8Pi + 6NADP

由上式可见，每同化1molCO2，要消耗3molATP和2molNADPH。还原3molCO2可输出一个磷酸丙糖(GAP或DHAP)。

磷酸丙糖可在叶绿体内形成淀粉或运出叶绿体，在细胞质中合成蔗糖。若按每同化1molCO2可贮能478kJ,每水解1molATP和氧化1molNADPH可分别释放能量32kJ和217kJ计算，则通过卡尔文循环同化CO2的能量转换效率为90%。(即478/(32×3+217×2))，由此可见，其能量转换效率是非常高的。 C3途径的调节：

1. 自动催化调节作用：CO2的同化速率，在很大程度上决定于C3途径的运转状况和中间产物的数量水平。

将暗适应的叶片移至光下，最初阶段光合速率很低，需要经过一个“滞后期”(一般超过20min，取决于暗适应时间的长短)才能达到光合速率的“稳态”阶段。

其原因之一就是暗中叶绿体基质中的光合中间产物(RuBP等)含量低;此时形成的磷酸丙糖不输出，而用于RuBP再生，当循环达到“稳态”后，磷酸丙糖才输出。

这种调节RuBP等中间产物数量，使CO2的同化速率处于某一“稳态”的机制，称为C3途径的自动催化调节。

2.光调节作用：(1)光提供同化力;(2)调节暗反应的酶活性。

光调节酶：Rubisco、PGAld-3P-DH、FBPase、SBPase、Ru5PK 5种。

在光反应中，H被从叶绿体基质中转移到类囊体腔中，同时交换出Mg。这样基质中的pH值从7增加到8以上，Mg的浓度也升高，同时产生还原因子如Tdred、NADPH等，而使光调节酶被活化。如Rubisco在pH8时活性最高，对CO2亲和力也高。其他的一些酶，如FBPase、Ru5PK等的活性在pH8时比pH7时高。在暗中，pH≤7.2时，这些酶活性降低，甚至丧失。

3.光合产物输出速率的调节：

光合作用最初产物磷酸丙糖从叶绿体运到细胞质的数量，受细胞质中Pi水平的调节。磷酸丙糖通过叶绿体膜上的Pi运转器运出叶绿体，同时将细胞质中等量的Pi运入叶绿体。当磷酸丙糖在细胞质中合成为蔗糖时，就释放出Pi。如果蔗糖从细胞质的外运受阻，或利用减慢，则其合成速度降低，Pi的释放也随之减少，会使磷酸丙糖外运受阻。这样，磷酸丙糖在叶绿体中积累，从而影响C3光合碳还原循环的正常运转。

(二)C4途径

有些起源于热带的植物，如甘蔗、玉米等，除了和其它植物一样具有卡尔文循环以外，还存在一条固定CO2的途径。 2++

2+

+

+ 固定CO2的最初产物是四碳二羧酸，故称为C4-二羧酸途径(C4-dicarboxylic acid pathway)，简称C4途径。也叫Hatch-Slack途径。

按C4途径固定CO2的植物称为C4植物。现已知被子植物中有20多个科近2 000种植物中存在C4途径。

C4途径的CO2受体是叶肉细胞胞质中的磷酸烯醇式丙酮酸(phosphoenol pyruvate,PEP)，在磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶(PEPC)的催化下，固定HCO3-(CO2溶解于水)，生成草酰乙酸(oxaloacetic acid,OAA)。

草酰乙酸由NADP-苹果酸脱氢酶(malic acid dehydrogenase)催化，被还原为苹果酸(malic acid,Mal)，反应在叶绿体中进行。

但是，也有植物，其草酰乙酸与谷氨酸在天冬氨酸转氨酶(aspartate amino transferase)作用下，OAA接受谷氨酸的氨基，形成天冬氨酸(aspartic acid,Asp)，反应在细胞质中进行。

这些苹果酸或天冬氨酸接着被运到维管束鞘细胞(bundle sheath cell,BSC)中去。四碳二羧酸在BSC中脱羧后变成的丙酮酸(pyruvic acid)，再从维管束鞘细胞运回叶肉细胞，在叶绿体中，经丙酮酸磷酸双激酶(pyruvatephosphate dikinase, PPDK)催化和ATP作用，生成CO2的受体PEP，使反应循环进行，而四碳二羧酸在BSC叶绿体中脱羧释放的CO2，由BSC中的C3途径同化。

根据参与C4二羧酸脱羧反应的酶不同，C4途径又分三种生化类型。

(1) NADP-苹果酸酶型(NADP-ME型)：如玉米、甘蔗、高粱、马唐等即属此类;它们的鞘细胞叶绿体基粒发育差，PSⅡ活性低。

脱羧的部位：BSC的叶绿体。

(2) NAD-苹果酸酶型(NAD-ME型): 如龙爪稷、蟋蟀草、狗芽根、马齿苋和黍等属于此类。这类植物的叶肉细胞和鞘细胞中有高活性的天冬氨酸和丙氨酸氨基转移酶以及NAD-苹果酸酶。而NADP-ME和PCK活性均很低。

脱羧的部位：BSC的线粒体。

(3) PEP羧激酶型(PCK型)：如羊草、无芒虎尾草、卫茅、鼠尾草等属于此类。这个亚型的最大特点是BSC的细胞质中PEP羧激酶活力很高。

脱羧的部位：BSC的细胞质和线粒体。

这三种生化亚型中，脱羧产生的CO2都在BSC的叶绿体中经C3途径同化。

C4途径中，C4酸的脱羧在BSC中进行，使BSC内的CO2浓度高出空气的20倍左右，因此，BSC相当于一个“CO2”泵的作用，能有效抑制Rubisco的加氧反应，提高CO2同化速率。

同时PEPC对CO2的亲和力高，PEPC对CO2的Km值为7μmol，而Rubisco对CO2的Km值为450μmol，因此，C4途径的CO2同化速率高于C3途径。

但C4途径同化CO2需要消耗额外的ATP用于PEP的再生，所以，高光合速率只有在强光、高温下才能表现出来。

C4途径的酶活性受光、代谢物运输和二价离子的调节。光可活化C4途径中的PEPC、NADP-MD和PPDK，在暗中这些酶则被钝化。苹果酸和天冬氨酸抑制PEPC活性，而G6P、PEP则增加其活性。Mn和Mg是NADP-ME、NAD-ME、PCK的活化剂。

(三)景天酸代谢途径

在干旱地区生长的景天科、仙人掌科等植物有一个特殊的CO2同化方式：夜间气孔开放，吸收CO2，在PEPC作用下与糖酵解过程中产生的PEP结合形成OAA，OAA在NADP-苹果酸脱氢酶作用下进一步还原为苹果酸，积累于液胞中，表现出夜间淀粉、糖减少，苹果酸增加，细胞液变酸。白天气孔关闭，液胞中的苹果酸运至细胞质在NAD-或ANDP-苹果酸酶、或PEP羧激酶催化下氧化脱羧释放CO2，再由C3途径同化;脱羧后形成的丙酮酸和PEP则转化为淀粉。丙酮酸也可进入线粒体，也被氧化脱羧生成CO2进入C3途径，同化为淀粉。所以白天表现出苹果酸减少，淀粉、糖2+2+增加，酸性减弱。这类植物体内白天糖分含量高，而夜间有机酸含量高。具有这种有机酸合成日变化的光合碳代谢类型称为景天科酸代谢(crassulacean acid metabolism,CAM)途径。

具有CAM途径的植物称CAM植物。目前在近30个科，100多个属，1万多种植物中发现存在CAM途径。如景天、仙人掌、菠萝等。

CAM植物多起源于热带，分布于干旱环境中。因此，CAM植物多为肉质植物(但并非所有的肉质植物都是CAM植物)，具有大的薄壁细胞，内有叶绿体和大液泡。 CAM植物的类型：根据植物在一生中对CAM的专性程度分为两类 (1) 专性CAM植物: 其一生中大部分时间的碳代谢是CAM途径;

(2) 兼性CAM植物: 在正常条件下进行C3途径，当遇到干旱、盐渍和短日照时则进行CAM途径，以抵抗不良环境。如冰叶日中花(ice plant)。

CAM途径与C4途径基本相同，二者的差别在于C4植物的两次羧化反应是在空间上(叶肉细胞和维管束鞘细胞)分开的，而CAM植物则是在时间上(黑夜和白天)分开的。

综上所述，植物的光合碳同化途径具有多样性，这也反映了植物对生态环境多样性的适应。但C3途径是光合碳代谢最基本最普遍的途径，同时，也只有这条途径才具备合成淀粉等产物的能力，C4途径和CAM途径则是对C3途径的补充。

(四)光呼吸

植物绿色细胞在光下吸收氧气、放出二氧化碳的过程称为光呼吸(photorespiration)。

一般生活细胞的呼吸在光黑条件下都可以进行，对光照没有特殊要求，可称为暗呼吸。

光呼吸与暗呼吸在呼吸底物、代谢途径以及光呼吸速率等方面均不相同。

1、光呼吸的生化历程

光呼吸是一个生物氧化过程，被氧化的底物是乙醇酸(glycolate)。乙醇酸的产生则以RuBP为底物，催化这一反应的酶是Rubisco。这种酶是一种双功能酶，具有催化羧化反应和加氧反应两种功能。其催化方向取决于CO2和O2的分压。当CO2分压高而O2分压低时，RuBP与CO2经此酶催化生成2分子的PGA;反之，则RuBP与O2在此酶催化下生成1分子PGA和1分子磷酸乙醇酸(C2化合物)，后者在磷酸乙醇酸磷酸(酯)酶的作用下变成乙醇酸。

在叶绿体中形成的乙醇酸转至过氧化体，由乙醇酸氧化酶催化，被氧化成乙醛酸和H2O2，后者由过氧化氢酶催化分解成H2O和O2。乙醛酸经转氨酶作用变成甘氨酸，进入线粒体。2分子甘氨酸在线粒体中发生氧化脱羧和羟甲基转移反应转变为1分子丝氨酸，并产生NADH、NH3，放出CO2。丝氨酸转回到过氧化体，并与乙醛酸进行转氨作用，形成羟基丙酮酸，后者在甘油酸脱氢酶作用下，还原为甘油酸。最后，甘油酸再回到叶绿体，在甘油酸激酶的作用下生成PGA，进入卡尔文循环，再生RuBP，重复下一次C2循环。在这一循环中，2分子乙醇酸放出1分子CO2(碳素损失25%)。O2的吸收发生于叶绿体和过氧化体内，CO2的释放发生在线粒体内。

光呼吸的全过程需要由叶绿体、过氧化体和线粒体三种细胞器协同完成，这是一个环式变化过程(图3-13)。光呼吸的底物和许多中间产物都是C2化合物，因此光呼吸途径又称C2循环。

在C2循环中，每氧化2分子乙醇酸放出1分子CO2，碳素损失25%左右。C4植物的光呼吸很低，一般检测不出，又称低光呼吸植物。

2、光呼吸的生理功能

从碳同化的角度看，光呼吸将光合作用固定的30%左右的碳变为CO2放出;从能量的角度看，每释放1分子CO2需要消耗6.8个ATP和3个NADPH。显然，光呼吸是一种浪费。

Rubisco是一种双功能酶，其催化方向取决于CO2和O2的分压。当大气中CO2/O2比值很低，加氧酶活性就不可避免地表现出来。光呼吸就不可避免，那它在生理上有什么意义呢? 1)消除乙醇酸的毒害：乙醇酸的产生在代谢中是不可避免的。光呼吸可消除乙醇酸的毒害作用。

2)维持C3途径的运转：在叶片气孔关闭或外界CO2浓度降低时，光呼吸释放的CO2能被C3途径再利用，以维持C3途径的运转。

3)防止强光对光合机构的破坏：在强光下，光反应中形成的同化力会超过暗反应的需要，叶绿体中NADPH/NADP的比值增高，最终电子受体NADP不足，由光激发的高能电子会传递给O2，形成超氧阴离子自由基O2，O2对光合机构具有伤害作用，而光呼吸可消耗过剩的同化力，减少O2的形成，从而保护光合机构。

4)氮代谢的补充：光呼吸代谢中涉及多种氨基酸(甘氨酸、丝氨酸等)的形成和转化过程，对绿色细胞的氮代谢是一个补充。

(五)C3植物、C4植物、C3-C4中间植物和CAM植物的光合特征比较

高等植物的光合碳同化途径也可随着植物的器官、部位、生育期以及环境条件而发生变化。

甘蔗是典型的C4植物，但其茎杆叶绿体只具有C3途径;

高粱也是典型的C4植物，但其开花后便转变为C3途径;

高凉菜在短日照下为CAM植物，但在长日照、低温条件下却变成了C3植物; .-.-.-+

+ 冰叶日中花，在水分胁迫时具有CAM途径，而水分状况适宜时，则主要依靠C3途径进行光合作用。

根据高等植物光合作用碳同化途径、形态解剖结构和生理生化特性的不同，可将植物划分成为C3植物、C4植物、CAM植物、C3-C4中间植物。

一般而言，C4植物具有较高的光合效率，特别是在低CO2浓度、高温、强光。

(六)光合作用的产物 1. 光合作用的直接产物

在前述的高等植物的CO2同化的三条生化途径中，只有卡尔文循环(C3途径)才具备合成淀粉、蔗糖、葡萄糖、果糖等产物的能力。在过去相当长的时间内一直认为碳水化合物是光合作用的唯一产物，但在采用CO2饲喂小球藻，照光后，发现在未形成碳水化合物之前，C已参与到氨基酸(甘氨酸、丝氨酸等)和有机酸(丙酮酸、苹果酸、乙醇酸等)。当以C-醋酸饲喂离体叶片，照光后，又发现C很快参与到叶绿体中的某些脂肪酸(棕榈酸、亚油酸)中。

光合作用的直接产物：糖类、氨基酸、蛋白质、脂肪酸和有机酸等。

不同植物种类：

(1)淀粉为主：大多数植物的光合产物，例如棉花、烟草、大豆等。

(2)葡萄糖和果糖：如洋葱、大蒜等。

(3)蔗糖：小麦、蚕豆等。

生育期：幼叶以糖类、蛋白质为主;成熟叶片：糖类。

环境条件：强光下有利于蔗糖和淀粉的形成，而弱光则有利于谷氨酸、天冬氨酸和蛋白质等含氮物质的形成。

2. 淀粉与蔗糖的合成与调节

淀粉与蔗糖的合成：光合产物淀粉是在叶绿体内合成的。C3途径合成的磷酸丙糖(TP)、FBP、F6P，可转化为G6P、G1P，然后在ADPG焦磷酸化酶(ADPG pyrophosphorylase)作用下使GIP与ATP作用生成ADPG，然后在引子(麦芽糖、麦芽三糖)帮助下再形成淀粉。

1

41414

14

叶绿体内形成的部分TP，可通过膜上的Pi运转器与Pi对等交换进入的细胞质，经过FBP、F6P、G1P形成UDPG(尿苷二磷酸葡萄糖)再生成蔗糖。

蔗糖与淀粉合成的调节：

(1)光对酶活性的调节 在叶绿体内淀粉的合成中ADPG焦磷酸化酶是合成葡萄糖供体ADPG的关键酶。当照光时，随着光合磷酸化的进行，Pi参与ATP的形成;Pi浓度降低，则ADPG焦磷酸化酶活性增大，暗中，Pi浓度升高，酶活性下降。此外，照光时，C3途径运转，其中间产物PGA、PEP、F6P、FBP及TP都对ADPG焦磷酸化酶有促进作用。光照同样也激活蔗糖磷酸合酶(sucrose phosphate synthase, SPS)，促进蔗糖的合成。

(2)代谢物对酶活性的调节 细胞质中蔗糖合成的前体是F6P,F6P可在Ppi-F6P激酶催化下合成F-2,6-BP。Pi促进Ppi-F6P激酶而抑制F-1,6-BP磷酸(酯)酶活性，TP则抑制前者的活性。当细胞质中TP/Pi低时，则可通过促进F-2,6-BP的合成而抑制了F-1,6-BP的水解，F6P含量降低，从而抑制蔗糖的合成。当细胞质合成的蔗糖磷酸水解并装入筛管运向其它器官时，则由于Pi的浓度升高，有利于叶绿体内的TP的运出，从而使细胞质中TP/Pi比值升高。而叶绿体中TP/Pi比值降低，这样便促进了细胞质中的蔗糖合成，从而抑制了叶绿体中淀粉的合成。

第四节 影响光合作用的因素

光合作用的生理指标有光合速率和光合生产率。

光合速率(photosynthetic rate)是指单位时间、单位叶面积吸收CO2的量或放出O2的量。单位：μmolCO2/m/s和μmolO2/dm/h。

表观光合速率(apparent photosynthetic rate)或净光合速率(net photosynthetic rate)，即一般测定光合速率时没有减去呼吸作用。如果把表观光合速率加上呼吸速率，则得到总(真正)光合速率。

光合生产率(photosynthetic produce rate)，又称净同化率(net assimilation rate, NAR)，指植物在较长时间(一昼夜或一周)内，单位叶面积生产的干物质量。常用g/m/d表示。

2

22光合生产率比光合速率低，因为已去掉呼吸等消耗。

一、外部因素对光合作用的影响

1、光照

光是光合作用的能量来源，是形成叶绿素的必要条件。此外，光还调节着碳同化许多酶的活性和气孔开度，因此光是影响光合作用的重要因素。 1)光强

(1)光强-光合曲线：也称需光量曲线，在暗中叶片无光合作用，只有呼吸作用释放CO2(图中的OD为呼吸速率)，随着光强的增高，光合速率相应提高。

当叶片的光合速率与呼吸速率相等(净光合速率为零)时的光照强度，称为光补偿点(light compensation point)。

在一定范围内，光合速率随着光强的增加而呈直线增加;但超过一定光强后，光合速率增加转慢。

在一定条件下，使光合速率达到最大时的光照强度，称为光饱和点(light saturation point)。这种现象称为光饱和现象(light saturation)。

出现光饱和点的原因：强光下暗反应跟不上光反应从而限制了光合速率。

一般来说，光补偿点高的植物其光饱和点也高。

如，草本植物的光补偿点与光饱和点>木本植物;

阳生植物的>阴生植物;C4植物的>C3植物。

光补偿点低的植物较耐荫，适于和光补偿点高的植物间作。如豆类与玉米间作。

从光合机理来看，C3植物的量子效率应比C4植物的大，因为C4植物每固定1分子CO2要比C3植物多消耗2个ATP。但实际上C4植物的表观量子产额常等于或高于C3植物，这是由于C3植物存在光呼吸的缘故。

(2)光合作用的光抑制：光能过剩导致光合效率降低的现象称为光合作用的光抑制(photoinhibition of photosyn- thesis)。

光抑制现象在自然条件下是经常发生的，因为晴天中午的光强往往超过植物的光饱和点，如果强光与其它不良环境(如高温、低温、干旱等)同时存在，光抑制现象更为严重。

光抑制主要发生在PSII。在特殊情况下，如低温弱光也会导致PSI发生光抑制。主要是光能过剩时，过多还原力的形成引起NADP不足使电子传递给O2，形成超氧阴离子自由基(O2)，另一方面会导致还原态电子的积累，形成三线态叶绿素(chlT)，chlT与分子氧反应生成单线态氧(O2)，破坏叶绿素和PSII反应中心的D1蛋白，从而损伤光合机构。 2)光质

对光合作用有效的是可见光。红光下，光合效率高;蓝紫光次之;绿光的效果最差。

2、二氧化碳 1)CO2-光合曲线

当光合速率与呼吸速率相等时，外界环境中的CO2浓度即为CO2补偿点。当光合速率开始达到最大值(Pm)时的CO2浓度被称为CO2饱和点。

在低CO2浓度条件下，CO2浓度是光合作用的限制因子，直线的斜率(CE)受羧化酶活性和量的限制。因而，CE被称为羧化效率。CE值大，则表示Rubisco的羧化效率较高。

在饱和阶段，CO2已不再是光合作用的限制因子，而CO2受体--RuBP的量就成了影响光合的因素。由于RuBP的再生受同化力供应的影响，所以饱和阶段的光合速率反映了光反应活性，因而Pm被称为光合能力。

C4植物的CO2补偿点和CO2饱和点均低于C3植物。因为C4植物PEPC对CO2亲和力高，即Km低，可利用较低浓度的CO2; C4植物每固定一分子CO2要比C3植物多消耗2个ATP，因此其CO2饱和点低有关。同时C4植物光呼吸低，其光合速率反而比C3植物的高。 2)CO2供应

凡是能提高CO2浓度差和减少阻力的因素都可促进CO2流通从而提高光合速率。如改善作物群体结构，加强通风，增施CO2肥料等。

3、 温度

光合作用的暗反应是由酶促反应，其反应速率受温度影响。

光合作用有温度三基点，即光合作用的最低、最适和最高温度。温度的三基点因植物种类不1.+

.-同而有很大差异(表3-6)。C4植物的光合最适温度一般在40℃左右，高于C3植物的最适温度(25℃左右)。

低温抑制光合的原因主要是低温导致膜脂相变，叶绿体超微结构破坏以及酶的钝化。高温引起膜脂和酶蛋白的热变性，加强光呼吸和暗呼吸。

在一定温度范围内，昼夜温差大,有利于光合产物积累。

4、水分

用于光合作用的水只占蒸腾失水的1%，因此，缺水影响光合作用主要是间接原因。

(1)气孔关闭 气孔运动对叶片缺水非常敏感，轻度水分亏缺就会引起气孔导度下降，导致进入叶内的CO2减少。

(2)光合产物输出减慢 水分亏缺使光合产物输出变慢，光合产物在叶片中积累，对光合作用产生反馈抑制作用。

(3)光合机构受损 中度的水分亏缺会影响PSII、PSI的天线色素蛋白复合体和反应中心，电子传递速率降低，光合磷酸化解偶联，同化力形成减少。严重缺水时，甚至造成叶绿体类囊体结构破坏，不仅使光合速率下降，而且供水后光合能力难以恢复。

(4)光合面积减少 水分亏缺使叶片生长受抑，叶面积减小，作物群体的光合速率降低。

水分过多也会影响光合作用。土壤水分过多时，通气状况不良，根系活力下降，间接影响光合作用。

5、矿质营养

矿质营养直接或间接影响光合作用。N、P、S、Mg是叶绿体结构中组成叶绿素、蛋白质和片层膜的成分;Cu、Fe是电子传递体的重要成分;磷酸基团是ATP、NADPH以及光合碳还原循环中许多中间产物的成分;Mn和Cl是光合放氧的必需因子;K和Ca对气孔开闭和同化物运输具有调节作用。因此，农业生产中合理施肥的增产作用，是靠调节植物的光合作用而间接实现的。

6、光合作用的日变化

温暖、晴朗、水分供应充足时，光合速率日变化呈单峰曲线。日出后光合速率逐渐提高，中午前后达到高峰，以后降低，日落后净光合速率出现负值。 气温过高，光照强烈，光合速率日变化呈双峰曲线。大的峰出现在上午，小的峰出现在下午，中午前后光合速率下降，呈现光合“午睡”现象(midday depression)。引起光合“午睡”的原因：大气干旱和土壤干旱(引起气孔导度下降);CO2浓度降低，光呼吸增强。光合“午休”造成的损失可达光合生产的30%以上。

二、内部因素对光合作用的影响 1 叶龄

叶片的光合速率与叶龄密切相关。幼叶净光合速率低，需要功能叶片输入同化物;叶片全展后，光合速率达最大值(叶片光合速率维持较高水平的时期，称为功能期);叶片衰老后，光合速率下降。

2 同化物输出与累积的影响

同化产物输出快，促进叶片的光合速率;反之，同化产物的累积则抑制光合速率。

第五节 提高作物产量的途径

植物90%～95%的干物质是来自叶片的光合作用，如何提高作物的光能利用率，制造更多的光合产物，是生产中要解决的一个根本性问题。

一、光能利用率

太阳辐射中，能被植物吸收用于光合作用的可见光，称为光合有效辐射。植物贮存在碳水化合物中的光能只占全部日光辐射能的5%以下。

通常把单位土地面积上植物光合作用积累的有机物所含的化学能，占同一期间入射光能量的百分率称为光能利用率(Eu，efficiency for solar energy utilization)。

以年产量为15吨/公顷的吨粮田为例，计算其光能利用率。已知太阳辐射能为5.0×10 kJ/ha，假定经济系数为0.5，那么每公顷生物产量30吨(3×10g，忽略含水量)，光能利用率(Eu)为:

710

按上述方法计算，光能利用率只有1%左右，如果作物最大光能利用率按4%计算，每公顷可年产粮食58吨(亩产3.9吨)。但实际上，作物光能利用率很低，即便高产田也只有1%～2%。

作物光能利用率不高的主要原因：

(1)漏光损失，>50%。作物生长初期，植株小，叶面积系数小，日光大部分直射地面而损失掉;土地空闲。

(2)光饱和浪费。夏季太阳有效辐射可达1800～2000μmol/m/s，多数植物的光饱和点为540～900μmol/m/s，约有50%～70%的太阳辐射能被浪费掉。

(3)环境条件不适及栽培管理不当。如干旱、水涝、高温、低温、强光、盐渍、缺肥、病虫、草害等等，这些都会导致作物光能利用率的下降。

二、光合性能及提高光能利用率途径

1、光合性能

提高作物产量的根本途径是改善植物的光合性能。

光合性能决定作物光能利用率高低及获得高产的关键。光合性能包括光合能力、光合面积、光合时间、光合产物的消耗和光合产物的分配利用。可具体表述为：

22 按照光合作用原理，要使作物高产，就应采取适当措施，最大限度地提高光合能力、适当增加光合面积，延长光合时间，提高经济系数，并减少干物质消耗。

2、提高光能利用率途径

◆提高光合能力

合理调控光、温、水、肥、气等;选育叶片挺厚，株型紧凑，光合效率高的品种。

◆增加光合面积

合理密植、改变株型。

表示密植程度的指标常用叶面积系数(leaf area index，LAI)，即作物叶面积与土地面积的比值。一般水稻的LAI(max):约7;小麦:约6; 玉米:6～7较为适宜。

◆延长光合时间

提高复种指数、延长生育期(如防止功能叶的早衰)及补充人工光照等。

◆减少有机物质消耗

如C3植物的光呼吸消耗光合同化碳素的1/4左右，是一种浪费型呼吸，应加以限制。

(1)利用光呼吸抑制剂降低光呼吸;如乙醇酸氧化酶的抑制剂α-羟基磺酸盐类化合物，可抑制乙醇酸氧化为乙醛酸。用100mg/L NaHSO3喷洒大豆，可抑制光呼吸32.2%，平均提高光合速率15.6%，2，3-环氧丙酸也有类似效果。

(2)增加CO2浓度;提高CO2/O2比值，使Rubisco的羧化反应占优势，抑制光呼吸。

(3)防除病虫草害。也是减少有机物消耗的重要方面。

◆提高经济系数/收获指数

选育获指数较高的品种，如现代六倍体小麦与原始二倍体小麦相比，其高产的主要原因是其收获指数较高;协调“源、流、库”关系，使尽可能多的同化产物运往收获器官。在粮油作物后期田间管理上，为防止叶片早衰，加强肥水时，要防徒长贪青，以提高收获指数。

思考题

(一)名词解释

碳素同化作用; 光合作用; 光合色素;反应中心色素; 天线色素; 吸收光谱; 荧光与磷光; 光反应; 暗反应; 希尔反应; 同化力; 量子效率; 红降现象; 双光增益效应; 原初反应; 光合单位; 反应中心; 光系统; 原初电子供体; 原初电子受体; 光合链; 非环式电子传递; 环式电子传递; 假环式电子传递; 光合磷酸化; PQ穿梭; 偶联因子; C3途径和C3植物; C4途径和C4植物;C3-C4中间植物; CAM途径和CAM植物; 光呼吸; 光合生产率; 光饱和点; 光补偿点; CO2补偿点; 光抑制; 光能利用率; 光合“午睡”现象;压力流动学说;收缩蛋白学说;细胞质泵动学说;代谢源;代谢库;源-库单位;比集运量;转移细胞;韧皮部装载与卸出;“花环式”结构;经济系数;复种指数;叶面积系数;光合速率;表观光合速率;真正光合速率;净光合速率。

(二)写出下列符号的中文名称

ATPase; CAM; Fd; PC; PQ; CF1-Cfo; DCMU; P700; RuBP; Rubisco; PEP; PEPC; PGA; OAA; PSI; PSII; LHC; Chl; SMTR;LAI; EU; CE;pmf; OEC

(三)问答题

1.试述光合作用的重要意义。

2.如何证明叶绿体是光合作用的细胞器? 3.如何证明光合作用中释放的O2来源于水?

4.如何证明光合电子传递由两个光系统参与，并接力进行?

5.C3途径分为哪三个阶段? 各阶段的作用是什么? C3植物，C4植物和CAM植物在碳代谢上各有何异同点?

6.光呼吸是如何发生的?有何生理意义?

7.根据图3-29说明光合作用和呼吸作用的区别和联系。

8.试绘制一般植物的光强-光合曲线，并对曲线的特点加以说明。 9.目前大田作物光能利用率不高的原因有哪些?

10.“光合速率高，作物产量一定高”，这种观点是否正确?为什么?

11.C4植物光合速率为什么在强光、高温和低CO2浓度条件下比C3植物的高? 12.如何证明植物同化物长距离运输是通过韧皮部的? 13.同化物在韧皮部的装载与卸出机理如何?

14.简述压力流动学说的要点、实验证据及遇到的难题。 15.试述同化物运输与分配的特点和规律 16.提高作物光射利用率的途径有哪些? 参考文献

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